Введение
Истории развития фауны и флоры четвертичного периода на территории Восточной Европы посвящено большое число работ, в которых содержится огромный фактический материал (в основном палинологический и остеологический), касающийся географического распространения и экологических особенностей современных и вымерших видов. В обзорах и конкретных работах сделано много попыток обобщить этот фактический материал и представить, какова была биоценотическая обстановка и климатические условия прошлого, выяснить причины вымирания ряда видов и экологических форм животных и растений, а также проанализировать причины развития современной фауны и флоры и формирования современной природной зональности. Наиболее крупные работы, посвященные вопросу истории растительности Северной Евразии или ее отдельных регионов, принадлежат следующим авторам: М.И. Нейштадт (1954, 1957), В.Н. Сукачев и др. (1959, 1960), П.И. Дорофеев (1963); Н.А. Хотинский (1977), В.П. Гричук (1989), А.В. Кожаринов (1994), К.В. Кременецкий и др. (1996), Г.А. Елина и др. (2000) и др. Обобщающие работы, посвященные причинам вымирания позднеплейстоценовой и становления современной фауны, проведены И.Г. Пидопличко (1951, 1954), К.К. Флеровым и др. (1955), В.Г. Гептнером и др. (1961), В.И. Громовой (1965); К.К. Марковым и др. (1965, 1967), Н.К. Верещагиным, Г.Ф. Барышниковым (1980, 1985), Л.И. Алексеева (1989), П.В. Пучковым (1992, 1993), A. Markova et al. (1995), А. К. Марковой и др. (1998, 2001) и др.
Однако, несмотря на крупные достижения в изучении ископаемой флоры и фауны, до недавнего времени не было работ, посвященных истории биоценотического покрова Восточной Европы в целом. Причины такого положения дел кроются:
• в отсутствии общепринятой теории организации биоценотического покрова как современной, так и предшествующих геологических эпох;
• в отсутствии однозначных оценок роли антропогенного фактора в развитии биоценотического покрова в плейстоцене-голоцене;
• в неполноте палеонтологических данных и в их разобщенности в связи со слабым развитием согласованных и совместных палеоботанических, палеозоологических и археологических исследований.
В настоящее время специалистами по изучению структуры и динамики экосистем и популяционными биологами разработаны теоретические представления о принципах организации природного биогеоценотического покрова: мозаично-циклическая концепция организации экосистем и популяционная концепция организации биоценотического покрова (The mosaic-cycle concept of ecosystems, 1991; Восточноевропейские широколиственные леса, 1994; Смирнова, 1998а,б; Vera, 2000). Одновременно детальное исследование особенностей природопользования в голоцене на территории Европы (Смирнова и др., 2001) позволило подойти к оценке вклада антропогенных воздействий на формирование природной зональности.
Развитие в популяционной экологии и палеонтологии представлений о ключевых видах (или мощных средопреобразователях: Owen-Smith, 1987; Пучков, 1991; Смирнова и др., 2001), которые создают условия для устойчивого существования подчиненных видов, может позволить в какой-то мере преодолеть неполноту палеонтологической летописи. С позиций мозаично-циклической концепции организации экосистем и концепции ключевых видов, отсутствие тех или иных подчиненных видов либо разная доля пыльцы или костных остатках ключевых видов одного функционального типа расценивается как результат неполноты летописи, а не как принципиальная особенность биоценотического покрова данной территории.
Современные методы хранения и анализа имеющегося материала: компьютерные базы данных в сочетании с геоинформационными системами (ГИС) - в значительной степени ускоряют анализ материала и представляют большие возможности исследователям быстро обмениваться информацией.
Цель работы: выявить основные изменения состава и распространения ключевых видов живого покрова Европейской России и сопредельных территорий за последние 12000-10000 лет и предложить экологическое объяснение этих процессов.
Задачи работы:
1. Создать пространственную базу палинологических и остеологических данных на основе анализа литературы и представить результаты в сети Интернет.
2. Построить серии ретроспективных карт точечных ареалов ключевых видов животных и растений и их комплексов в различные периоды голоцена с помощью геоинформационной системы (ГИС).
3. Проанализировать состав и распространение ключевых видов животных и растений на четырех временных срезах с конца плейстоцена до позднего голоцена.
4. Предложить экологически обоснованный сценарий формирования живого покрова Европейской России и сопредельных территорий в голоцене.
В данной работе анализируется палеонтологический материал, собранный разными исследователями на территории Восточной Европы (в границах европейской части бывшего СССР), поскольку к настоящему времени эта территория наиболее изучена как палеонтологами, так и археологами. Число изученных источников - 647, их перечень приведен в общем списке литературы. Работы, из которых взяты данные, помечены *.
Благодарности.
Автор выражает огромную благодарность своим научным руководителям Ольге Всеволодовне Смирновой и Владимиру Николаевичу Калякину за
неоценимый вклад и огромную помощь в подготовке и написании диссертации. Автор также выражает благодарность НА. Березиной и И.В. Кирилловой за ценные советы и за представленные результаты палинологического и остеологического анализов, А.К. Маркову за ценные советы и предоставление труднодоступной литературы, а также сотрудников Пущинского госуниверситета и товарищей по работе за поддержку и помощь в сборе материала.
Глава 1. Закономерности природной организации биоценотического
покрова
1.1. Общие принципы организации биоценотического покрова
Согласно современным представлениям, биоценотический покров представляет собой иерархию популяционных мозаик видов разных трофических групп (The population structure of vegetation, 1985; The mosaic-cycle concept of ecosystems, 1991; Смирнова и др., 1993; Смирнова, 1998а; Заугольнова, 1999). Элементарные популяционные единицы, формирующие эти мозаики, характеризуются: 1. временем жизни одного поколения; 2. пространством, необходимым для устойчивого потока поколений; 3. уровнем плотности. Из-за различий этих параметров на конкретном участке формируется разномасштабная мозаика популяционных единиц фито-, зоо- и микогенного происхождения.
Механизмом, интегрирующим эту разномасштабную мозаику и приводящим к формированию биоценозов как популяционных множеств, является популяционная жизнь наиболее мощных (для данной территории) средопреобразователей - эдификаторов, ключевых видов (key species). В этом качестве могут выступать древесные виды С- и S-стратегии (Grime, 1979; The mosaic-cycle concept..., 1991; Восточноевропейские широколиственные леса, 1994; Оценка..., 2000) и (или) крупные млекопитающие-фито фаги (Абатуров, 1979, 1986; Martin, 1984; Owen-Smith, 1987, 1989; Пучков, 1989-1991; Olff et al., 1999; Vera, 2000; Смирнова и др., 2001). В разных природных зонах они отличаются по принадлежности к трофическим группам и по способам создания гетерогенной среды, вмещающей множество подчиненных видов.
Таким образом, с популяционных позиций биоценотический покров можно рассматривать как множество условно выделяемых (по функциональной и видовой специфичности ключевых видов) единиц - биоценозов, представляющих
собой совокупность популяционных мозаик разных размеров, объединенных наиболее крупными мозаиками основных средопреобразователей. Континуальность биоценотического покрова связана с различиями в размерах популяционных мозаик разных видов, а относительная дискретность выделяемых единиц - биоценозов обусловлена тем, что мозаики подчиненных видов могут иметь близкие пространственно-временные характеристики и проявляться как агрегации, включенные в мозаики ключевых видов - средопреобразователей. Устойчивость биоценозов достигается за счет сопряженного развития популяционных мозаик, образованных видами разных трофических уровней и имеющих разное пространственное и временное выражение (Оценка..., 2001).
С этих позиций климаксовое состояние биоценоза характеризуется устойчивыми потоками поколений в популяциях всех природных ключевых видов данной территории и всего комплекса подчиненных видов, экологические требования которых реализуются в условиях гетерогенной среды, созданной ключевыми видами. Площадь выявления климаксового биоценоза должна быть не меньше площади элементарной популяции ключевого вида с наиболее крупной популяционной мозаикой.
Трактовка климакса как иерархии устойчиво существующих популяционных мозаик (аналог климакс-мозаики по Уиттекеру, 1980) дает возможность выявить взаимосвязь между структурным и таксономическим разнообразием: максимальное таксономическое разнообразие проявляется в таком климаксе за счет структурного разнообразия популяционных мозаик всех членов биоценоза и их пространственно-временной гетерогенности. Устойчивое поддержание всего потенциального видового разнообразия той или иной территории возможно только в том случае, если в спонтанном режиме, последовательно сменяя друг друга во времени и пространстве, будут возникать местообитания разного ранга, соответствующие экологическим потребностям
10
наибольшего числа видов растений, животных и представителей других царств живого на данной территории.
1.2. Ключевые виды: основные свойства и функциональная роль в биоценозах
Ключевые виды (key species) (наиболее мощные средопреобразователи или эдификаторы экосистем) в результате своей жизнедеятельности образуют наиболее крупные и долго существующие популяционные мозаики и производят наибольшие преобразования в экотопе (Owen-Smith 1987, 1989; Пучков 1989-91; Смирнова, 1998а,б; Смирнова и др., 2001). Эти изменения абиогенной и биогенной среды обеспечивают жизнь подчиненных видов (ассектаторов) с более мелкими и коротко существующими популяционными мозаиками. Таким образом, ключевые виды концентрируют около себя компании подчиненных видов, обеспечивая им устойчивое существование.
Результат популяционной жизни ключевых видов проявляется в создании гетерогенной среды на микро-, мезо- и макроуровнях. На локальном (микро- и мезо-) уровне популяционная жизнь ключевых видов определяет возможность совместно обитать популяциям подчиненных видов, отличающихся по экологическим требованиям к среде обитания. Преобразования среды, производимые наиболее крупными ключевыми видами на региональном уровне и выше (макроуровень), по масштабам и характеру изменений сопоставимы с изменениями среды, обусловленными влиянием климата (Vera, 2000; Смирнова и др,2001).
Средопреобразующий эффект деятельности ключевых видов в большой мере определяется размерами их популяционных мозаик и проявляется на разных уровнях: от локального до субконтинентального. Размеры и длительность существования популяционных мозаик ключевых видов различаются на несколько порядков (Смирнова, 1998а,б; Смирнова и др., 2001). В разных природных зонах
11
ключевые виды (средопреобразователи) отличаются по принадлежности к трофическим группам и по способам создания гетерогенной среды, вмещающей множество подчиненных видов.
Ключевые виды детритных экосистем (лесных биогеоценозов) В ненарушенных лесах гетерогенность среды создается популяционными мозаиками растений, животных и грибов (Растительноядные животные в экосистемах суши, 1979; Млекопитающие в наземных экосистемах, 1985; Broschart et al., 1989; Jonston, Naiman, 1990; Восточноевропейские..., 1994; Смирнова, 1998а). Исследования последних десятилетий внесли существенные коррективы в представления экологов о лесах как экосистемах детритного типа и показали, что мозаичность, вызванная жизнедеятельностью животных-фитофагов, столь же характерное свойство лесных ландшафтов, как и фитогенная мозаичность.
Фитогенная мозаичностъ в климаксовых, доагрикультурных лесах -следствие популяционной жизни ключевых видов деревьев. В ненарушенных лесах любого типа (тропических и умеренных) популяционная жизнь деревьев-эдификаторов создает сложную мозаику светового, водного и почвенного режимов (Коротков, 1992; Восточноевропейские..., 1994). Эта мозаика является следствием таких процессов, как:
1) образования прорывов в пологе леса («окон» в русской и «gaps» в английской терминологии) вследствие старения и естественной смерти одного -нескольких рядом растущих деревьев;
2) образования ветровально-почвенных комплексов (ВПК в русской литературе и «tree fall» в английской), возникающих в том случае, когда смерть дерева сопровождается пертурбацией почвенного профиля и создается
12
специфический «вывальный» микрорельеф, включающий бугры, западины, валеж (Скворцова и др., 1983; Смирнова, Бобровский, 2001).
Гетерогенность среды, созданная в результате осуществления потоков поколений в популяциях ключевых видов деревьев, обусловливает присутствие в климаксовых лесах максимально возможного набора подчиненных видов растений, животных, грибов и представителей других царств.
Зоогенная мозаичностъ в климаксовых, доагрикультурных лесах - следствие популяционной жизни ключевых видов животных. В ненарушенных евразийских и североамериканских лесах - это три группы ключевых видов: крупные стадные копытные - фитофаги (зубры, туры, тарпаны, лесные бизоны и др.), листо - и хвоегрызущие насекомые и бобры.
Зоогенная мозаика в климаксовых лесах возникает:
1) из-за локального уничтожения крупными копытными подроста и молодых деревьев, кустарников, лесных трав, уплотнения, разрыхления и унавоживания почв и возникновения полян с лугово-опушечной и лугово-степной флорой;
2) из-за локального уничтожения листо- и хвоегрызущими насекомыми листьев и хвои в кронах взрослых деревьев, увеличения интенсивности солнечной радиации на поверхности почвы, повышения температуры приземного слоя воздуха и почвы, обогащения почвы азотом и другими минеральными веществами из экскрементов, возрастания численности светолюбивых и нитрофильных видов травянистых растений;
3) из-за строительства бобрами на ручьях и мелких речках плотин и каналов, формирования прудов и низинных болот, изменения гидрорежима почв на соседних территориях, увеличения видового разнообразия и численности сопутствующих видов растений и животных;
13
4) из-за избирательного уничтожения бобрами деревьев и кустарников по берегам водоемов и развития прирусловых луговых полян со светолюбивой флорой и сопутствующей фауной.
Постоянное присутствие в климаксных лесных ландшафтах ключевых видов животных-фитофагов создает четко выраженную гетерогенность среды: собственно лесные участки, чередовались с зоогенными полянами и зоогенными водоемами. В результате очень широко были представлены экотонные сообщества с максимальным видовым разнообразием.
Микогенная мозаичностъ в лесах - следствие популяционной жизни древоразрушающих грибов (Стороженко, 1998; Прудников, неопубликованные данные). Они регулируют соотношение видов в древесной синузии, избирательно повреждая разные виды или их группы. Так в европейских таежных сообществах они регулируют смену хвойных видов деревьев лиственными вследствие образования локальных «окон усыхания» хвойных видов и стимуляции развития подроста лиственных деревьев и нитрофильных светолюбивых растений.
Помимо указанных групп ключевых видов, гетерогенность среды является следствием популяционной жизни практически всех членов сообществ. Однако для выяснения механизмов устойчивости лесных сообществ и их ландшафтных комплексов наибольшее значение имеют размерно сопоставимые популяционные мозаики ключевых видов автотрофов и гетеротрофов. Наиболее близки по размерам и отчасти по средопреобразующему эффекту: 1) ветровально-почвенные комплексы, с одной стороны, и кротовины, порой кабанов, выбросы барсуков и пр., с другой; 2) "окна" возобновления, окна, образованные листо- и хвоегрызущими насекомыми и грибами, разные элементы "бобрового ландшафта", стояночные зубровые поляны и пр. (Смирнова, 1998а).
Несомненно, фитогенные и зоогенные воздействия не тождественны. Специфические воздействия животных на почву: вытаптывание, унавоживание,
14
уплотнение или разрыхление определяет иные изменения субстрата, чем при образовании ВПК (ветровально-почвенный комплекс) и окон возобновления. Это приводит и к более существенному изменению видового состава растений, набора экологических групп и т. п. Так, деятельность зубров сопровождается появлением лугово-степных растений в местах их обитания, а деятельность бобров -появлением лугово-болотных видов. Кроме того, мозаики ключевых видов гетеротрофов значительно крупнее, чем мозаики фитотрофов. В связи с этим, устойчивое существование всего комплекса сообществ возможно только на площади, превышающей по размерам площадь элементарной популяционной единицы ключевого вида с самыми крупными мозаиками. Для лесных ландшафтов Восточной Европы, где самые крупные мозаики образуют виды зубрового комплекса, такие площади равны сотням и более км2. Существование этих мозаик и определяло в доисторический период спонтанное развитие лесных ландшафтов и поддержание максимально возможного видового разнообразия за счет создания максимальной гетерогенности среды.
Полное истребление зубров и других мощных фитофагов (Кириков, 1959, 1960, 1966, 1979) привело к существенной потере гетерогенности лесных ландшафтов: крупные зоогенные поляны исчезли, начали преобладать теневыносливые виды, а светолюбивая флора и фауна были вытеснены из леса и занимают теперь антропогенно созданные сообщества (сенокосы, пастбища, поля и пр.).
Истребление крупных стадных фитофагов привело к существенным изменениям и в жизни светолюбивых видов деревьев. Так, основной эдификатор климаксовых доагрикультурных лесов - дуб черешчатый - вследствие высокого светолюбия мог устойчиво возобновлялся только на зарастающих мелколиственными видами и сосной зоогенных полянах. Под пологом леса и даже в окнах распада он не выдерживает конкуренции с крупными лесными травами и
15
подростом более теневыносливых широколиственных видов деревьев (Восточноевропейские..., 1994). Те же особенности экологии не позволяли устойчиво возобновляться под пологом леса таким видам как яблоня, груша, боярышник и многие кустарники (Olff et al., 1999; Vera, 2000).
Сохранившиеся в лесах фитофаги (лоси, косули, олени, кабаны и пр.), в связи со значительно меньшими размерами и не выраженной стадностью, не образуют зоогенных полян, где устойчиво существуют комплексы светолюбивых трав. Гетерогенность их популяционных мозаик проявляется внутри лесных или луговых сообществ. В лесных сообществах, в результате избирательного питания и повреждения растений, они регулируют плотность, видовой состав и биомассу подроста деревьев, кустарников, кустарничков, трав, мхов и пр., в луговых сообществах, нарушая дернину, они (наряду с многочисленными землероями) способствуют приживанию всходов деревьев и кустарников и развитию лесов на месте бывших лугов и пашен.
Ключевые виды пастбищных экосистем (степных и полупустынных биогеоценозов)
Многолетние исследования разных авторов позволяют сделать заключение, что в степях и полупустынях (так же, как и в саваннах, прериях, пампасах) гетерогенность среды создается в первую очередь популяционными мозаиками животных-фитофагов (Абатуров, 1979, 1980, 1986; Млекопитающие в наземных..., 1985; Растительноядные животные..., 1986; The mosaic-cycle..., 1991).
Устойчивое существование огромного количества животных-фитофагов разных видов в этих сообществах связано с тем, что до 60-70% от суммарной надземной фитомассы сообществ может ежегодно потребляться животными без ущерба для устойчивого существования популяций растений как кормового ресурса. Перерабатывая основную часть фитомассы, они освобождают
16
содержащиеся в ней элементы минерального питания, возвращая их в биологический круговорот. Одновременно, пастбищное использование биогеоценозов предотвращает образование большого количества ветоши и подстилки, не давая проявляться негативным последствиям их накопления.
Удивительная особенность саванн, степей, прерий, пампасов и злаковников выдерживать огромный пресс пастбищной нагрузки определяется доминированием в них таких жизненных форм растений как плотнодерновинные злаки (отчасти - осоки и луки). Эти растения обладают двумя замечательными особенностями: 1) способностью листьев к отрастанию после скусывания (отавность), 2) огромным запасом почек возобновления, которые трогаются в рост как при поедании листьев, так и при повреждении дерновин животными. В связи с этим, прямое трофическое воздействие животных-фитофагов на рост, развитие и продуктивность разных видов растений не приводит к их уничтожению (или к замене одних сообществ другими), а приобретает средопреобразующее значение (Кучерук, 1963).
Помимо прямого трофического воздействия огромный средопреобразующий эффект на степные и полупустынные экосистемы оказывает топическая деятельность животных. В семиаридных и аридных условиях степей и полупустынь значительная часть животных-фитофагов большую часть времени суток и значительную часть года проводит в норах и строительство этих сооружений значительно увеличивает гетерогенность среды. Таким образом, в отличие от лесных сообществ, в саваннах, степях и полупустынях зоогенная мозаичность является единственным ведущим механизмом устойчивого существования видового разнообразия.
В климаксовых доагрикультурных степях и полупустынях зоогенная мозаичность являлась следствием популяционной жизни ключевых видов животных. В ненарушенных евразийских степях и полупустынях и
17
североамериканских прериях - это крупные стадные копытные (лошади, куланы, сайгаки, бизоны и др.) и роющие мелкие позвоночные (сурки, суслики, песчанки, гоферы, луговые собачки и др.).
Заключение. Изложенные в главе представления о механизмах функционирования природного биоценотического покрова и о роли ключевых видов разных трофических групп в его устойчивом существовании и развитии могут быть использованы для вербальной реконструкции природной обстановки и видового разнообразия прошлых эпох.
Использование метода ключевых видов для восстановления облика природной обстановки конца плейстоцена-голоцена на территории Восточной Европы может позволить в какой-то степени преодолеть неполноту палеонтологических данных. Суть рассматриваемого метода ключевых видов (применительно к данной работе) состоит в том, что наличие в палеонтологическом материале остатков ключевых видов (одного или многих) каждого функционального типа позволяет предполагать и наличие комплекса связанных с ним подчиненных видов. Это, в свою очередь позволяет сформировать представления о структуре природных комплексов. Сбор данных об особенностях распространения ключевых видов или их функциональных групп в разные времена позволит составить представление о динамике природных зональных комплексов в целом на всем протяжении анализируемого периода. |
