5 ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследований. Высокие темпы развития мирового животноводства в развитых странах свидетельствуют о громадных возможностях разведения крупного рогатого скота. Совершенствование генофонда молочного скота страны - это сложный, длительный процесс [Данильченко Л.И. 1974; Жебровский Л.С., 1993; Арзуманян Е.А. 1981; Барышев A.A. 1993, 1996, 2001; Гладких М.Ю. 1995; Стрекозов Н.И., Дунин И.М. 2003].
Одной из актуальных проблем современной интенсивной технологии ведения животноводства является выявление физиологических механизмов лежащих в основе присобления - адаптации организма к воздействующим на него факторам окружающей среды. Проблемам физиологической адаптации посвящены работы следующих ученых [Голиков А.И. 1985; Ипполитова Т.В. 1992, 1999, 2001; Ковальчикова М., Ковальчик К. 1978; Мартынов A.B. 2000; Слоним А.Д., Миррахимов М.М. 1987; Стояновский СВ., Ступницкий P.M. 1985; Филаретов A.A. 1994; Фурдуй Ф.И., Штироу Е.И., Марин Л.П. 1989; Хочачка П., Сомеро Дж. 1988; Шилов И.А. 1987, 1995, 2000; Brown J.H. 1995; Cooper В. 1990; Monge C.Sr., Monge CJr. 1968; Zackowski J. 1991].
Россия в 1992 году на конференции ООН по проблемам окружающей среды и развития подписала конвенцию о биологическом разнообразии и взяла на себя обязательство нести ответственность за сохранение разнообразия на генетическом, видовом, экологическом уровне. Все это требует расширения работ по восстановлению принципов породного районирования в стране, обеспечение государственного контроля за сохранением отечественного генофонда крупного рогатого скота.
В Костромской области проведена работа по получению высокопродуктивных животных различных генотипов с долями «крови» костромской и бурой швицкой пород, которые стали базой заводского молочного типа костромского скота «Караваевский КК-1», утвержденного в 1994 г. Министерством с.-х. и продовольствия Российской Федерации.
6
Исследований по изучению интерьерных и адаптивных возможностей этих животных не проводилось. Не изучено комплексное влияние генетических и паратипических факторов на адаптивные возможности высокопродуктивных чистопородных коров и с прилитием крови швицких быков американской селекции.
Цель и задачи исследований. Целью нашей работы явилось изучение интерьерных особенностей и адаптивных возможностей высокопродуктивного маточного поголовья костромского скота при совершенствовании его племенных, продуктивных и технологических качеств.
В задачи исследований входило:
изучить интерьерные особенности высокопродуктивных коров костромской породы разной степени кровности;
- изучить селекционные и продуктивные качества коров костромской породы;
- определить адаптивные резервы и экономическую эффективность коров костромской породы.
Научная новизна исследований. Впервые проведены исследования по изучению интерьерных особенностей по показателям красной и белой крови, биохимического гомеостаза, функциональных особенностей печени, костномозгового пунктата, лимфы, естественной резистентности и адаптационных возможностей высокопродуктивных чистопородных коров костромской породы и с «прилитием крови» швицких быков американской селекции в связи с действием генетических и паратипическихъ факторов, с целью сохранения генофонда костромской породы крупного рогатого скота.
Впервые проведены исследования и выявлены наиболее оптимальные уровни красной и белой крови; биохимического гомеостаза крови 1-й, 2-й половин лактации и сухостойного периода, по генотипам в естественной резистентности определена фагоцитарная и лизоцимная активность. Выявлены типы адаптации высокопродуктивных животных.
7
Впервые проведены исследования костномозгового пункта и лимфы высокопродуктивных коров костромской породы.
^ Впервые проведено исследование функциональных проб печени и выявлены
морфологические изменения в ней при комплексном воздействии генетических и паратипических факторов.
Изучение данной проблемы направлено на создание типов животных с
высокой адаптивной способностью, позволяющей эффективно повышать
племенные и продуктивные качества животных при использовании генофонда
улучшающих пород зарубежной селекции в процессе совершенствования
\Ш популяции костромского скота.
Теоретическая и практическая значимость работы:
- Практическая значимость состоит в использовании полученных результатов исследований адаптационных возможностей и механизмов их обеспечения у чистопородных коров костромской породы и их помесей в разведении, селекции крупного рогатого скота в Костромской области.
- Теоретическая значимость заключается в том, что изучены механизмы, определяющие адаптивные возможности коров и их связь с продуктивнотью и хозяйственно-полезными качествами.
*< Материалы работы использованы в лекционном курсе и лабораторном
практикуме по курсу дисциплин: цитология - морфологическая структура печени в норме и при воздействии паратипических факторов окружающей среды; токсикология - гепатозы - как следствие воздействия антропогенного фактора; генетика и селекция — типы подбора, наследование простых и сложных признаков; зоология - типы телосложения, костяка животных разного направления продуктивности крупного рогатого скота; иммуногенетика -гуморальные показатели биохимического гомеостаза крови, как следствие
•^ адаптационных резервов организма, проблемы врожденного и приобретенного
иммунитета разных возрастных групп и продуктивности крупного рогатого скота в Костромском государственном университете имени H.A. Некрасова (акт заключение - приложение 10).
8
Материалы работы использованы в преподавании курса физиологии, разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных, школ повышения квалификации, при написании научно -методических работ, монографий по проблемам адаптационных возможностей животных.
Материалы исследований используются в составлении селекционных программ по совершенствованию костромской породы крупного рогатого скота (акт внедрения - приложение 11).
Результаты проведенных исследований расширяют и дополняют теоретические и практические аспекты основ создания и совершенствования зональных, региональных, типов высокопродуктивных животных и молочных стад крупного рогатого скота костромской породы с использованием мирового генофонда.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на международных, всероссийских, межвузовских, научно -практических конференциях профессорско-преподавательского состава, научных работников (Казань 1990, 2003; Ярославль 1994, 2003; Кострома 1994 -2000, 2002 - 2003; Воронеж 2003; Самара -2003; Екатеринбург - 2003; Москва - 2002 - 2003, Астрахань 2003, Кемерово 2003).
Публикации. Общее количество работ 59, по теме диссертации опубликовано 43 работы. В них достаточно в полном объеме изложены основные положения диссертации. Работа посвящена вопросам совершенствования племенных и продуктивных качеств костромской породы крупного рогатого скота с использованием интерьерных и адаптивных возможностей организма животных. Материалы диссертации изложены в статьях журналов «Зоотехния», «Молочное и мясное скотоводство», «Ветеринария», «Вестник КГУ», в сборниках Костромской ГСХА, Костромского ГУ им. H.A. Некрасова, Ярославской ГСХА, Костромского НИИСХ, ФГОУ РАКО АПК, Костромского ЦНТИ, Казанского ГУ,
9
Воронежского ГАУ им. К.Д. Глинки, Самарского ФУРАО, Уральского ГУ, Кемеровского ГУ, Астраханского ГУ.
>^ Проведенная научно-исследовательская работа является частью НТП
«Зоотехния» РАСХН «Разработать научные основы использования и дальнейшего повышения генетического потенциала с.-х. животных...» и программы 0.51.25. Ц и 0.СХ.42 «Разработать и внедрить эффективные методы и системы селекционной работы, обеспечивающие продуктивность с.-х. животных» и ее раздела 03.08. Ж «Усовершенствовать костромскую породу крупного рогатого скота в направлении повышения продуктивности и
;« использования на высокомеханизированных фермах и комплексах: вывести
новые типы, линии и стада с удоем 5,0 ... 5,3 тыс. кг молока с содержанием жира 3,9 %, содержанием белка 3,4 ... 3,5 %». Номер государственной регистрации темы 01.88.00332561.
На защиту выносятся следующие вопросы:
1. Особенности интерьера высокопродуктивных коров костромской породы разной степени кровности:
- по гематологическим показателям крови и биохимическому гомеостазу
1-й, 2-й половин лактации и сухостойного периода по генотипам;
(4
v¦¦ - естественной резистентности организма высокопродуктивных коров;;
- костномозгового пунктата по возрастным периодам;
- биохимическим показателям лимфы;
- функциональным и морфологическим исследованиям печени;
2. Физико-химические и технологические показатели молока.
3. Продуктивные качества и адаптивные возможности животных разных генотипов.
10
Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, методики и результатов исследований, их обсуждения, выводов и предложений, библиографического указателя литературы, приложений, вспомогательных указателей. Рукопись изложена на 352 страницах машинописного текста, содержит 115 таблиц, 30 рисунков и 11 приложений. Библиографический указатель литературы 513 источников, в том числе 107 на иностранных языках. Вспомогательные указатели 112 терминов.
11 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Адаптация и интерьер крупного рогатого скота ,у 1.1.1. Связь развития млекопитающих и адаптации
Адаптация - результат действия естественного отбора. В широком смысле слова под адаптацией понимается гармония организма со средой его обитания. В узком смысле адаптацией можно считать конкретные морфофизиологические свойства, способные обеспечивать выживание и размножение организмов в конкретных условиях среды [Ипполитова Т.В. 1999; Филаретов A.A. 1994; Zackowskil. 1991].
^ Для возникновения адаптации необходимо наличие элементарного
эволюционного материала — генотипической изменчивости и элементарных эволюционных факторов - прежде всего, естественного отбора. Адаптации можно подразделить на специализированные - пригодные к узким условиям жизни (строение языка у муравьеда), и общие - пригодные в широком спектре условий среды (изменения в кровеносной системе позвоночных) [Слоним А.Д., Миррахимов М.М. 1987; Хочачка П., Сомеро Дж. 1988; Cooper В. 1990].
Все адаптации имеют относительный характер, так как естественный отбор обеспечивает развитие приспособлений только к данным, конкретным v* условиям среды [Голиков А.Н. 1985; Ковальчикова М., Ковальчик К. 1978;
Monge C.Sr., Monge C.Ir. 1968].
Механизм образования адаптации можно представить следующим образом. Непрерывный процесс возникновения новых мутаций, их комбинация при скрещивании, популяционные волны и другие элементарные факторы эволюции обеспечивают генетическую разнокачественность популяции [Шахов А.Г., Аргунов М.Н., Бузлама B.C. 2003; Ярыгин В.Н. 1997].
Разнообразие фенотипов определяется в первую очередь, комбинативной
i изменчивостью. Все эти разнообразные фенотипы вступают в борьбу за
существование, способствующие выживанию тех из них, у которых
особенности фенотипа наиболее соответствуют условиям обитания. Если
значительная часть этих выживших особей из поколения в поколение успешно
12
проходят через избирательное размножение (дают плодовитое потомство), то их адаптивные признаки, в итоге, становятся признаками популяции в целом и
iu только тогда могут называться адаптациями [Yancey P.H.,Clark M.E., Hand S.C.,
Bowlus R.D., Somero G.N. 1982].
Факторы внешней среды подразделяются на абиотические (свет, температура, влажность, соленость, ветер, глубина снежного покрова и т.д.), биотические (влияния со стороны других живых организмов), антропогенные (влияние деятельности человека) [Каплан Е.Я., Цыренжапова О.Д., Шантанова Л.Н. 1990;КовальчиковаМ.,КовальчикК. 1978].
о4) Абиотические факторы. Конкретный организм может выдержать
температуру только в определенных пределах, к которым приспособлены его метаболизм и структура. Температура, так же как и интенсивность света, в большой мере зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. У организмов существует огромное количество приспособлений к перегреву и переохлаждению. По отношению к температуре окружающей среды животные подразделяются на две группы. Гомойотермные - птицы и млекопитающие (теплокровные). Они имеют эволюционно выработанные механизмы поддержания температуры тела на относительно
' постоянном уровне вне зависимости от температуры среды [Кондратьева Т.Н.
2002; Фомин В.Н. 1996].
Биотические факторы. Биотические факторы среды можно выразить через способы взаимоотношения организмов разных видов между собой [Кондратьева Т.Н. 2002; Фомин В.Н. 1996].
Антропогенные факторы — формы деятельности человеческого общества, приводящие к изменению природы как среды обитания других видов и среды обитания самого человека [Кондратьева Т.Н. 2002; Фомин В.Н. 1996]. j. Закон оптимума. Для каждого вида организмов существуют оптимальные,
пессимальные и запредельные значения действия любого фактора, в которых он, соответственно, чувствует себя наиболее комфортно, испытывает экологический дискомфорт или вообще не может существовать. Суть закона в
13
том, что для большинства организмов наиболее комфортными являются средние значения фактора [Курдюмов СП. 2000].
,щ Ограничивающий фактор. Факторы среды, по своим значениям наиболее
удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможности существования вида в данных условиях. Для каждого вида в разное время различные факторы, отклоняющиеся от оптимума, могут приобретать решающее значение. Такие факторы называют ограничивающими. Ограничивающие факторы среды во многом определяют ареал вида [Скурятина Ю.В. 2001; Фурдуй Ф.И., Штироу Е.И., Марин Л.П. 1989; Шилов И.А. 1987].
•Г4) Экологическая ниша. Комплекс факторов, требующихся для существования
вида, включая его связи с другими видами в сообществе, называют экологической нишей.
Именно в ответ на суммарное воздействие экологических факторов среды у организмов в процессе эволюции и вырабатывается весь комплекс морфологических адаптации и биохимических, физиологических и поведенческих адаптивных механизмов [Стояновский СВ., Ступницкий P.M. 1985; Шилов И.А. 2000]. Динамика биоценозов. В биоценозах можно наблюдать два вида динамики:
v циклические изменения и однонаправленные (поступательные). Среди
циклических выделяют суточные, сезонные и многолетние преобразования. Направленные изменения, связанные с процессами, протекающими внутри самого биоценоза, называют сукцессиями. В большинстве случаев сукцессии приводят к изменению видового состава организмов на всех трофических (пищевых) уровнях [Шилов И.А. 1987; 2000].
В норме любые сукцессионные процессы постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой и по ^ видовому составу, и по численности популяции системы - климаксового
сообщества или климакса [Никаноров A.M., Хоружая Т.А. 1999].
14
Мощным фактором изменения экосистем является хозяйственная деятельность человека. Воздействуя на экосистему, человек практически всегда >Ф ее упрощает [Ипполитова Т.В. 1999; Brown J. Н. 1995].
Агроценозы. Агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы) или агроценозы, создаваемые человеком для получения высокой чистой продукции автотрофов (урожая), отличаются от природных рядом особенностей:
В них резко снижено разнообразие организмов. Они требуют неустанной деятельности по их поддержанию со стороны человека. И человек вынужден для того, чтобы получить урожай и сохранить агроценоз, контролировать и v«j) изменять влияние природных факторов.
Если агроценоз не поддерживать, то он быстро разрушится и исчезнет [Миркин Б.М., Хазнахметов P.M., 2000; Mangum C.P., Towie D.W. 1977].
Закон оптимума. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит, прежде всего, от силы его проявления. Благоприятная сила воздействия носит название зоной оптимума экологического фактора или оптимумом для организмов данного вида. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору [Самсонов А.Л. 2001; Слоним А.Д., Миррахимов А.Д. 1987; Фурдуй Ф.И., Штироу Е.И. 1989].
Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение и т.п.) всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды [Пехов А.П. 2001].
ja Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные
зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и
15
физиологическими различиями [Пехов А.П. 2001; Самсонов А.Л. 2001; Шилов И А. 2000].
fa Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает
соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам [Ипполитова Т.В. 2001; Шилов И.А. 1995].
Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия по отношению к каким-либо отдельным факторам [Самсонов А.Л. 2001]. Русский ботаник Л.Г. Раменский (1924) сформулировал правило экологической \4) индивидуальности видов применительно к растениям, а затем это правило было
подтверждено и зоологическими исследованиями [Марзанов Н., Саморуков Ю. 2003].
Взаимодействие факторов. Данная закономерность обосновывает, что оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в v безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с
другими оказывает неодинаковое воздействие [Слоним А.Д. 1987; Schoffeniels Е. 1976].
Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.
16
1.1.2.Сущность биохимической адаптации организмов млекопитающих >щ Обмен веществ и энергии как основная функция живого организма.
Организм сам по себе - это открытая термодинамическая система, способная к росту, развитию, размножению. Совокупность организм - среда необходимо рассматривать как закрытую термодинамическую систему, в которой организм - лишь один из взаимодействующих компонентов [Абрамов С.С, Арестов И.Г., Карпуть И.М. 1990; Артавский И.А. и др. 1982].
Суть обмена веществ, или метаболизма, заключается в поступлении в о#) организм из внешней среды различных веществ, усвоении и использовании их в
процессе жизнедеятельности и выделения образующихся продуктов обмена веществ во внешнюю среду. Обмен веществ и энергии - специфическое свойство живого организма [Головацкий Д.Д. 1964, Хайдарлиу С.Х. 1984; Шарабрин И.Г. 1965].
Назначение обмена веществ и энергии заключается, прежде всего, в обеспечении пластических нужд организма, т.е. в доставке организму химических веществ, необходимых для построения всех его структурных элементов и восстановления, распадающихся в организме и теряемых из ^ организма веществ. В течение жизни наблюдаются разные количественные
соотношения ассимиляторных и диссимиляторных процессов: в растущем организме преобладает ассимиляция; у взрослого устанавливается относительное равновесие анаболизма и катаболизма; и, наконец, в старческом периоде жизни ассимиляция отстает от диссимиляции [Демченко П.В.2001; Зайцев В.И. 1961].
Основные этапы обмена веществ и их биологическое значение. Яроцессы
обмена белков, жиров и углеводов имеют свои характерные особенности.
/л Наряду с этим существуют и принципиально общие закономерности,
позволяющие выделить три этапа обмена веществ: 1) переработку пищевых
продуктов в органах пищеварения, 2) промежуточный обмен веществ,
17
3) образование конечных продуктов метаболизма [Коробов A.B., Макарь В.И. 1982; Hazlewood С. F. 1979].
Ф Общие принципы регуляции обмена веществ. В процессе
жизнедеятельности живой организм постоянно меняет интенсивность обменных процессов, приспосабливаясь к условиям существования. В основе подобного приспособления лежит регуляция обмена веществ. Сущность регуляции обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках. Поскольку все реакции обмена веществ осуществляются ферментами, регуляция метаболизма в (Щ конечном итоге сводится к регуляции активности ферментов.
Различают три уровня регуляции обмена веществ: автоматическую регуляцию на уровне клетки и взаимосвязанные нервную и гормональную регуляцию метаболизма [Пиатковский Б. 1978; Nicholls D.G. 1979].
В основе автоматической регуляции (саморегуляции) обмена веществ лежит принцип обратной связи. Это означает, что концентрация веществ в клетке регулирует направленность химического процесса. Синтез ферментов обусловлен генетически, т.е. запрограммирован в соответствующей структуре ДНК. Однако реализация этой программы зависит от концентрации конечного ^ продукта химической реакции в клетке. Увеличение концентрации конечного
продукта тормозит образование ферментов, необходимых для этой реакции, т.е. вызывает репрессию (подавление) синтеза ферментов. Наоборот, снижение концентрации конечных продуктов стимулирует синтез ферментов [Prasiner S., Рое М. 1968].
Воздействие нервной системы на метаболизм связывают главным образом с деятельностью симпатического отдела нервной системы, с ее адаптационно-трофической функцией. Через гипоталамическую область мозга |л осуществляется и влияние коры больших полушарий мозга на обмен веществ.
Нервные и эндокринные механизмы функционируют как единая нейрогуморальная система [Држевецкая И.А. 1994; Ипполитова Т.В. 1999]. |