Введение
Свекла — ценная овощная культура, характеризующаяся скороспелостью, высокой урожайностью, длительной лежкостью, а также содержанием биологически и физиологически активных веществ, витаминов, специфических минеральных солей, ценного пигмента бетанина и азотистого вещества бетаина, обладающих целебными свойствами (регуляторы обмена веществ, способствуют усвоению белков, улучшают работу печени) (Красочкин, 1960, 1971; Зосимо-вич, 1958; Буренин, 1983; Федорова, 2003). Свекла превосходит многие овощи по содержанию незаменимых аминокислот, а также минеральных веществ. В ней имеется гамма-аминомасляная кислота, которая играет важную роль в обмене веществ головного мозга (Синяков, 2004). Свекла обладает также раноза-живляющим, мочегонным, легким слабительным, обезболивающим и противовоспалительным действиями, понижает артериальное давление. Свекла — калорийный диетический продукт питания. Издавна применяется в народной медицине. '
В роде Beta L. наиболее распространенный вид — обыкновенная корнеплодная свекла, который включает три группы разновидностей: столовая, кормовая и сахарная. Среди столовой свеклы выделяют разновидности: var. atroru-bra, (сортотипы Египетская, Бордо, Эрфуртская, Эклипс); var. rubrifolia (крас-нолистная свекла) и var. viridifolia (зеленолистная :свекла) (Красочкин, 1971; Буренин, Пивоваров, 1998). Генофонд столовой свеклы, представленный в коллекции ВИР, включает свыше 400 образцов, в том числе примитивные формы, стародавние сорта, современные селекционные сорта, сорта гибридного происхождения практически из всех свеклосеющих стран мира. Наряду с этим, в коллекции имеются тетраплоидные формы, биотипы со стерильной пыльцой, образцы с маркерными признаками, представляющие интерес как для селекционного использования, так и для углубленных научных исследований и создания нового исходного материала для селекции.
5
Сорта свеклы столовой различаются по морфологии (форма и окраска корнеплодов, погруженность их в почву, тип розетки, окраска листовых пластинок), по биологическим свойствам (скороспелость, холодоустойчивость, нецве-тушность, засухо- и жаростойкость, солестойкость), по одно-, дву- и многосе-мянности, хозяйственно-ценным признакам (урожайность, товарность, качество продукции, лежкость корнеплодов). В настоящее время в Госреестр селекционных достижений допущенных к использованию, включено 30 сортов столовй свеклы, из них 5 гибридов Fi зарубежного происхождения. Отечественные сорта в основном многосемянные; большинство из них имеет сравнительно узкий ареал. При посеве в центральных и северо-западных регионах России ряд районированных сортов склонны к цветушности; а в южных и дальневосточных регионах нередко поражаются болезнями. В современных условиях все большее значение приобретает селекция на скороспелость, устойчивость к болезням и вредителям, холодостойкость, нецветушность и качество продукции, очень важное в условиях рынка, обеспечивающее конкурентноспособность сорта. Не менее важным является технологичность сорта или гибрида, как при возделывании, так и при переработке продукции.
Важное значение имеет признак односемянности или раздельноплодности. При использовании для посева сортов свеклы с односемянными плодиками и сеялок точного высева удается механизировано провести такую трудоемкую операцию, как прореживание всходов. При этом значительно снижается норма высева семян. Толчком для селекции односемянной столовой свеклы послужили успехи, достигнутые в этом направлении на сахарной свекле. Однако выделенные на первых этапах односемянные формы, а в~ последующем и сорта односемянной свеклы оказались низкоурожайными, семенные растения их — позднеспелыми и с низким качеством семян. Селекционеры, пытаясь повысить продуктивность односемянных форм, пошли двумя путями: 1 — получение гибридов Fj от скрещивания односемянных форм с многосемянными сортами; 2 — выделение продуктивных одно-двусемянных популяций.
• 6 ¦" -
J
В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию, включено 10 одноростковых сортов и гибридов (5 сортов и 5 гибридов Fi). При этом отечественный сортимент одноростковои свеклы представлен только сортами популяциями: Одноростковая, Бордо односемянная, Вировская односемянная, Валента. Ареал их довольно узкий. По скороспелости и холодостойкости они зачастую уступают многосемянным стандартам. Признак одноростко-у вости у них нередко варьирует, что затрудняет применение технических
средств при возделывании. Отечественные одноростковые сорта пока уступают зарубежным (Ильин, 2003). Для создания новых высокоурожайных односемянных сортов и гибридов свеклы важно привлечь и изучить разнообразный исходный материал отечественного и зарубежного происхождения.
Цели и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение генетических ресурсов односемянной (раздельноплодной) столовой свеклы из коллекции ВИР, выделение стабильных источников и отработка методики их размножения с целью использования в селекции.
Задачи исследований следующие:
1. Сравнительное изучение биологических и хозяйственно-ценных призна-ков коллекционных образцов столовой свеклы с односемянными и многосе-мянными плодиками на первом году жизни растений;
* 2. Выявить характер проявления признака односемянности (раздельноп-
лодности) на втором году жизни растений и отбор высокопродуктивных биотипов;
3. Изучить динамику признака односемянности в популяциях и семенной продуктивности растений;
4. Характеристика признаков семенных растений в Fi от скрещивании односемянных форм с многосемянными; . .
Научная новизна. В результате эколого-географического изучения уста-новлено, что современные одноростковые сорта столовой свеклы по урожайности корнеплодов не уступают многоростковым. Из 23 изученных образцов один
7
имел стабильно высокую урожайность в трех пунктах, 4 — в двух (из них 2 од-норостковые). Не выявлено также существенных различий между одноростко-вымии многоростковыми образцами по биохимическому составу. Показана неоднородность образцов по признаку раздельноплодности (полностью односемянные; одноростковые; одно-, дву-, трехсемянные популяции). Впервые на 550 растениях индивидуально описаны признаки П-го года жизни 15 образцов и трех популяций; установлена взаимосвязь между скороспелостью семенников, урожайностью семян с растения, массой 1000 семян и дружностью их созревания. У реципрокных гибридов Fj от скрещивания одноростковых и многоростковых образцов по урожайности семян с растения наблюдалось влияние родительских (материнских) форм. Впервые сформирована коллекция самоопыленных линий (Ci) раздельноплодной столовой свеклы.
Практическая ценность результатов исследований. Выявлены образцы одноростковой столовой свеклы широкого ареала, характеризующиеся стабильной урожайностью и высокими биохимическими показателями. Рекомендованы для использования образцы с повышенной семенной продуктивностью и дружным созреванием семян на растении. Сформированы 3 перспективные популяции одноростковой свеклы (доля полностью односемянных растений от 12 до 15%). В результате самоопыления получены 26 линий (Ci), представляющих интерес для селекционного использования. . ;
На защиту выносятся следующие положения:
1. Адаптивный потенциал образцов одноростковой столовой свеклы: ареал, стабильность и уровень урожайности в разных пунктах выращивания;
2. Динамика признака раздельноплодности в популяциях и семенная продуктивность растений;
3. Взаимосвязь между урожайностью семян и основными признаками семенников одноростковой свеклы;
4. Степень завязываемости семян раздельноплодными растениями столовой свеклы при самоопылении и получении линий Сц..
8
1. Биологические особенности одноростковой (раздельноплодной) столовой свеклы в связи с задачами селекции и семеноводства (обзор литературы)
Растения односемянной и мйогосемянной столовой свеклы по биологии развития во многом сходны. Основное различие — количество семян в соплодиях (плодиках), которые у односемянных форм — единичные, а у многосе-мянных — от 2 - 3-х до 4 — 5. Кроме того односемянные формы нередко позднеспелые по семеннику, качество семян у них ниже, чем у многосемянных. В представленном обзоре литературы мы приводим общие сведения по биологии растений свеклы с учетом особенностей односемянных форм. В специальной литературе встречаются несколько названий свеклы по уровню плодности: 1. многосемянность-сростноцветковость-сростноплодность-многоростковость; 2. двусемянность-двуцветковость-двуплодность-двуростковость; 3. односемян-ностьграздельноцветковость-раздельноплодность-одноростковость. Сортопопу-ляции нередко содержат, наряду с односемянными (раздельноплодными) формами, двусемянные. Такие одно- двусемянные популяции получили название одноростковых, так как в полевых условиях они, как правило, дают по одному ростку (Красочкин, 1964; Малецкий, 1984, 1988).
Биологический цикл растений свеклы
Современные сорта свеклы обычно имеют двулетний цикл развития. В первый год растения образуют розетку листьев и корнеплоды, а на второй — стебли, цветки и семена. Корнеплод развивается за.счет гипокотиля растения и собственно корня. В корнеплоде различают головку, несущую листья, следы отмерших листьев и почки; шейку и собственно корень с боковыми корешками (Агапов, 1956; Орловский, 1957; Красочкин, 1971).
В годы с холодной затяжной весной нередко возникают цветушные растения в первый год жизни, тогда корнеплоды почти не образуются или они становятся деревянистыми и непригодными для употребления в пищу. Односемян-
9
ные формы свеклы нередко более склонны к цветушности, нежели многосе-мянные. В отдельных случаях, особенно при хранении корнеплодов при повы-шенной температуре и их подвяливании, на второй год не развиваются семенные побеги и растения (упрямцы) удлиняют свой цикл развития. В южных районах (Узбекистан, Азербайджан, Кыргызтан) растения свеклы второго года жизни способны сохраняться после сбора семян на 3-й и 4-й годы и плодоносить, проявляя тем самым связь с дикорастущими многолетними предками. Эти особенности растений свеклы широко используются1 селекционерами, с одной стороны, для ускоренного получения поколений (через однолетний цикл), с другой — для более длительного сохранения ценных биотипов, так называемые повторные семенники (Красочкин, 1971; Буренин, 1983; Балбышев, 1984).
Скороспелость корнеплода в хозяйственном отношении не совпадает с пониманием скороспелости растения в биологическом смысле. Поэтому когда говорят о скороспелости в 1-й год жизни, то имеют в виду, насколько быстро у растений сорта идет нарастание корнеплода, годного для получения ранней продукции (у столовых сортов), урожая корнеплодов, содержания сухого вещества и сахара (у сахарных и кормовых сортов). Наблюдается общая закономерность, т.е. сорта, обладающие более коротким периодом формирования корнеплода, являются "скороспелыми". В этом смысле наиболее скороспелыми (75 -80 дней) будут столовые сорта, имеющие плоский и округлый корнеплод, тогда как сахарная свеклы и ряд кормовых и столовых сортов с тонким, длинным корнеплодом для накопления высокого урожая требуют 150 - 200 дней. Кроме того у свеклы наблюдается обратная зависимость, а именно, растения скороспелые по 1-му году жизни, как правило, позднеспелые на 2-м и, наоборот (Красочкин, 1960, 1971; Буренин, Пивоваров, 1998; Жужжалова, Фоменко, 2003). •
Фазы роста и развития растений
В процессе онтогенетического развития растения свеклы проходят следующие фазы: 1) прорастание семян - всходы (12 - 16 дней); 2) всходы - нача-
10
ло появления настоящих листьев (фаза вилочки, 6-10 дней), когда происходит укоренение растений; 3) линька корня - начало образования корнеплода (до начала пучковой зрелости, 15-25 дней); 4) рост и формирование листового аппарата и корнеплодов до технической зрелости (30 - 35 дней); 5) покой, во время зимнего хранения (180 - 200 дней); 6) отрастание листьев семенника (10 - 15 дней); 7) нарастание листьев и стеблеобразование (30 - 40 дней); 8) цветение (25 - 35 дней); 9) завязывание и формирование семян (25 - 30 дней); 10) созревание семян (15 - 20 дней) (Буренин, Адигезалов, Васильев, 1983). Так как основные различия между односемянной и многосемянной свеклы выявлены в основном по. признакам П-го года, жизни, приводим характеристики фаз роста и развития семенных растений. Тем более, что полных данных и характеристик односемянных форм столовой свеклы в этом направлении в литературе практически не имеется.
Фаза отрастания семенника. Это первый этап жизнедеятельности растений во втором году жизни. Здесь очень важно, чтобы развитие корневой системы опережало листовую массу, иначе большая ее поверхность будет испарять много воды, а слабая корневая система не сможет обеспечить ее. При недостатке влаги и минерального питания растения используют конституционную воду корнеплодов, вызывая их подвяливание. Обычно это случается в сухую погоду и особенно при мелкой и небрежной посадке семенников. Ранние сроки посадки полноценными корнеплодами способствуют быстрому отрастанию корней (Красочкин, 1971)..
Фаза нарастания листьев и стеблеобразования. Мощное нарастание семенников и формирование высокого урожая семян определяется достаточным количеством влаги и поступлением в растения обильного минерального питания.
Фаза цветения. Цветение свеклы начинается через 50 — 60 дней после посадки маточных корнеплодов и продолжается 30-50 дней в зависимости от метеорологических условий (Красочкин, 1971; Лудилов, 1987). Цветение начи-
11
нается на главном стебле, на ветвях первого порядка, постепенно зацветают цветки на цветоносных побегах последующих порядков. Пыльники цветков созревают на 2 - 3 дня раньше рылец. Пыльца разносится ветром и насекомыми (мухами, пчёлами), которых привлекает сильный медовый запах триметилами-на, содержащегося в нектаре цветков. Жизнедеятельность пыльцы свеклы сохраняется 4-7 дней, а яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению 12 - 17 дней после раскрытия цветка.
По сравнению с предшествующим этапом в эту фазу требуется среднепо-вышенная температура и умеренная сухость воздуха. Это необходимо для успешного переноса пыльцы и процесса опыления. В то же время очень высокая температура (выше 25 - 26°С) неблагоприятна и приводит не только к увеличению количества упрямцев, но и к вегетативному израстанию стеблей и слабой жизнеспособности пыльцы. ' . :
Фаза завязывания и формирования семян. Наиболее успешно она протекает при умеренной температуре, но с достаточной влажностью почвы и питания. Поэтому отчетливо проявляется роль основной заправки ими перед зяблевой вспашкой, а в сухие периоды и высокая эффективность поливов.
Фаза созревания семян. Для нее наиболее благоприятна сухая погода с достаточным количеством тепла и невысокая влажность воздуха и почвы. Эти условия обеспечивают быстрое и дружное созревание семян, высокое их качество. Поэтому семена свеклы целесообразно выращивать в семеноводческих хозяйствах южных областей. Опыты по одно- и двукратной репродукции северных сортов свеклы в средних широтах показали, что они сохраняют при этом свои сортовые качества. Выращивание же элитных семян необходимо проводить в зонах их использования (Красочкин, 1960).
Сортовые признаки свеклы
В настоящее время сохранение и контроль за сортовыми признаками сельскохозяйственных растений приобретает важное значение, так как размножением семенного материала занимаются не только государственные учреждения,
12
но и коммерческие предприятия и индивидуальные огородники. При этом нередки случаи нарушения схем первичного семеноводства и снижения сортовых качеств семян (Красочкин, I960, 1971; Лукьянец, 1975).
Признаки растений первого года жизни
Корнеплод. Устойчивым сортовым признаком у свеклы является окраска корнеплода, которая стойко проявляется при посевах в различных географических пунктах. Она может быть белая, бело-зеленая у- .головки, лимонно-желтая, интенсивно-желтая, оранжевая, золотисто-оранжевая, бело-розовая, красновато-розовая, розово-фиолетовая, красная с розово-фиолетовым оттенком, темно-красная с киноварным оттенком, темно-красная с вишневым оттенком, темно-красная и черно-красная. Вместе с тем в южных условиях, на свету и с возрастом интенсивность окраски корнеплодов усиливается. Розово-красная окраска становится красной и темно-красной, светло-желтая — интенсивно-желтой, у сортов с розоватой головкой после извлечения из почвы весь корнеплод приобретает на свету розовую окраску (Красочкин, 1960).
Форма корнеплода в зависимости от сорта может быть плоской, округло-плоской, округлой, овальной, цилиндрической и конической. Сорта кормовой и сахарной свеклы характеризуются меньшим полиморфизмом данного признака, чем столовые. Высокой однородностью обладают сорта сахарной свеклы, имеющие удлиненно-коническую форму. Для селекционера и семеновода важно учитывать характер изменений: молодые и мелкие корнеплоды относительно длиннее, чем корнеплоды взрослые и крупные, и имеют более волчкообраз-ную форму. Корнеплоды, выращенные на тяжелых глинистых почвах, длиннее и имеют более толстый осевой корешок.
Индекс формы является апробационным признаком. Промеры высоты производятся по длине, от основания корнеплода (начиная от толщины не менее 1 см) до головки, а диаметра — в наиболее широкой части корнеплода. Отношение высоты к диаметру колеблется от 0,4 - 0,5 (Египетская плоская) до 10 (Длинная желтая и Белая длинная).
13
Погруженность корнеплода и корня в почву в наибольшей степени выражена у листовой и сахарной свеклы, в то время как у большинства кормовых и столовых сортов корнеплоды мелко погружены в почву. В условиях полива, на тяжелых почвах, а также при мощном разрастании корнеплодов они больше
4
выдвигаются над поверхностью почвы. Степень их погружения различна: целиком, на %, Уз, Уг, Уз, Ул. Легкость извлечения растений из почвы находится в прямой зависимости от степени разветвленности корней и глубины захождения их в почву. Очень легко извлекаемы основные столовые и кормовые сорта. Наоборот, трудно извлекаемы сорта сахарные, а также кормовые и столовые, имеющие длинный корнеплод с глубоким погружением его в почву.
Поверхность корнеплода бывает гладкой, очень гладкой, шероховатой, сетчатой (у головки), с поперечной штриховатостью, неровной (угловатой или продольной) бороздчатостью. Современные селекционные сорта столовой и
4
кормовой свеклы обладают очень гладкой поверхностью корнеплода, его выполненностью и симметричностью. Сортам сахарной свеклы свойственны неровность поверхности с угловатостью и бороздчатостью. У них часто встречается сетчатость у головки и поперечная штриховка. Головки различают маленькие, средние, большие; кроме того, встречаются многоголовые. У столовых сортов имеет значение и отмечается при описании Толщина осевого корешка: тонкий, средний, толстый (короткий или длинный).
Сортовой признак — окраска мякоти корнеплода. Основные типы ее: белая, красная и желтая с постепенными или резкими переходами между ними. Наиболее часто встречается белая окраска, которая типична для сахарной и ряда сортов кормовой и листовой свеклы. Красная окраска в наибольшей степени выражена у современных столовых сортов. Ее интенсивность имеет практическое значение и определяется по специальной шкале кольцеватости. Красноок-рашенные сорта обладают более высоким содержанием витамина С, бетаина, бетанина, зольных элементов, повышенными вкусовыми качествами и часто более нежной мякотью. Поэтому для потребителя и для консервирования ин-
14
тенсивность окраски мякоти является важным признаком (Красочкин, 1960, 1971).
Концентрические слои мякоти по количеству и толщине сильно варьируют. Наименьшее количество их (4 — 7) и наибольшая -толщина у кормовых сортов, а наибольшее (7 - 12) — у мангольдов и сахарной свеклы. Нежную мякоть имеют корнеплоды столовых сортов (Черно-красная, Египетская, Эклипс), наиболее грубую, деревянистую — малокультурные формы и мангольды. Коней-стенция мякоти характеризуется как нежная, средней нежности, грубая, очень грубая и деревянистая.
Листовая розетка. Форма листовой розетки у свеклы разнообразна: от распластанной до прямостоячей. Величина розетки в диаметре от 10 - 20 см (карликовые листовые кавказские формы, из столовых — сорт Тревиза) до 1,5 м (отдельные растения дикой свеклы). Форма и величина розетки значительно изменяются под влиянием условий выращивания. В южных засушливых районах розетка обычно полуприжатая и очень мелкая, во влажном климате и в условиях полива — более прямостоячая и очень мощная. Количество листьев на растении ко времени уборки составляет от 10 - 12 (Египетская плоская) до 100 штук (листовая из Китая, многоголовые примитивные формы).
Пластинка листа. Окраска листа изменяется в зависимости от сорта, возраста растения, температурных и почвенных условий. Возрастное изменение окрасок особенно отчетливо видно на сортах, в той или иной степени пигментированных. У ряда столовых сортов красная окраска пластинки листа проявляется очень сильно уже вскоре после всходов (Краснолистная), у других к осени (Египетская) и не в сильной степени (Бордо). У некоторых столовых сортов она очень слабо проявляется (Зеленолистная, Бассано, Раннее Чудо). Культурным сортам больше свойственна сердцевидная с закругленной вершиной пластинка листа, поверхность листьев бывает гладкая (сорта Бордо, Баррес), волнистая или морщинистая (малокультурные южные формы), скрученная (сорт Крапчатая), гофрированная или пузырчатая (мангольды Серебристый и
15
Лукулл). При сильном разрастании пластинки морщинистость и гофрирован-ность усиливается.
Опушенность листьев — от сильной (Грин Топ, Тунисская листовая) до ее отсутствия (современные сорта). Величина пластинки по длине и ширине варьирует в зависимости от сорта и условий выращивания (Красочкин, 1971).
Признаки растений второго года жизни
. Прикорневые листья. Быстрота отрастания листьев у семенников зависит от условий хранения корнеплодов и от особенностей сорта. У сорта Грин Топ и мангольдов отрастание задерживается больше, чем у других. Это связано с тем, что в период хранения последние сильно израстают (Красочкин, 1960).
Окраска проростков семенника совпадает с окраской гипокотиля всходов, как и окраска пластинок и черешков первого года с таковыми на второй год жизни. Стеблевые листья имеют более треугольную форму, заостренную вершину; чем выше к вершине стебля, тем они становятся мельче, острее и более сидячими.
Цветоносы. Образование стеблей происходит после укоренения корнеплода и отрастания розетки листьев, т.е. примерно через 20-30 дней после посадки. Растения, не образующие цветоносов на второй год жизни, получили название "упрямцев". Это явление присуще отчасти некоторым формам и сортам; связано главным образом с замедленным темпом отрастания листьев. Облист-венность стебля сильно варьирует. Скороспелые по семеннику сорта имеют слабую облиственность, а позднеспелые — наоборот.
Окраска стебля обычно воспроизводит окраску черешка, но они не всегда имеют ту же окраску, что и кожица корнеплода. Количество стеблей варьирует от одного (адриатические дикие и некоторые культурные формы) до 50 - 60 (Афьюнкарахисарская). Диаметр стебля от 0,3 - 0,5 см у восточной свеклы и диких алжирских форм до 3 - 4 см у мангольдов (Красочкин, 1971).
Минимальная высота стеблей у восточной свеклы. Невысокими стеблями отличается также ряд скороспелых азиатских форм; наибольшей высоты (до 2
16
м) стебель достигает у мангольдов. Форма стебля в поперечном разрезе изменяется от почти круглой без ребристости (Эрфуртская) до очень сильно ребристой (мангольды).
По форме семенники подразделяются на одно-, мало- и многостебельные, по наличию или отсутствию у них главного стебля и положению его в пространстве — на прямостоячие, полустоячие, пространные. Они могут быть компактными или раскидистыми.
Устойчивый к полеганию семенник свойственен длиннокорнеплодным столовым сортам типа Эрфуртской и ряду примитивных форм. Это свойство зависит и от условий выращивания. При слабом разрастании, небольшой высоте и густой посадке он наиболее устойчив к полеганию. Тип ветвления или расположение цветочных осей второго порядка по отношению к оси первого порядка зависит от угла их отхождения. При острых углах получается компактный семенник, а при прямых или приближающихся к ним — более раскидистый (Бу-ренин, Пивоваров, 1998).
Соцветия и цветки. На цветоносных побегах расположены цветки, состоящие из отдельных мутовок. Цветение начинается примерно через 50 — 60 дней после посадки семенников, обычно с нижних цветков на главном стебле, а затем постепенно переходит на побеги последующих порядков. Поэтому срок цветения на одном и том же растении сильно растянут. Различия между сроками начала цветения у сортов двулетней свеклы невелики (7 - 10 дней). В южных районах в пределах плантации цветение обычно продолжается 10 - 15, а во влажных северных с пониженной температурой растягивается до 40 - 50 дней.
Цветение отдельных цветков свеклы продолжается 6-7 часов. В условиях севера эта фаза часто ускоряется и заканчивается в течение 5 часов, а иногда, в связи с неустойчивостью погодных условий, затягивается до 8 часов. Цикличность цветения в течение дня, наблюдаемая в условиях юга, имеется и в северной зоне'. Больше всего цветков раскрывается рано утром (до 8 часов) — 66%, в 8-9 часов — лишь 14%, а между 9 и 11 часами цветки вовсе не раскрывались.
17
Второй, но слабый подъем цветения наблюдался в 11 - 13 часов (около 8%) и заканчивался к 15 часам. Третий подъем в наших условиях не отмечался. Спустя 30- 80 минут после раскрытия начиналось пыление, максимум которого наблюдался через 1-2 часа. Оно продолжалось 3-4 часа и обычно заканчивалось в тот же день. Обычно свекла — ярко выраженный перекрестноопылитель и при выращивании семян различных сортов необходима большая пространственная изоляция семенников (до 2000 м).
Соплодия и всходы. Столовая свекла имеет более мелкие соплодия по сравнению с кормовой, сахарной и мангольдами. У столовых сортов свеклы наблюдается пигментация соплодий. В соплодии содержится от 2 до 8 семян, обычно 3—4. Односемянные сорта являются одноплодными. У селекционных сортов прорастание семян протекает в течение 5 - 7. дней.
Семядоли различных сортов отличаются величиной и окраской. Мангольды имеют более крупные и широкие семядоли, а сорта столовой свеклы и ряд диких форм — более мелкие и узкие. Окраска семядолей бывает желтовато-зеленой, зеленой, густо-темно-зеленой, темно-зеленой со слабой пигментацией антоцианом и темно-красной. Подсемядольное колено встречается белое, бело-зеленоватое, ярко-желтое, желтое, розовое, красное с бледным основанием, розовато-красное, желтовато-красное и черно-красное. В отдельных случаях окраска его не совпадает с окраской кожицы корня или корнеплода. Так, у сахарной и листовой свеклы с белой кожицей корня встречается подсемядольное колено,., окрашенное в бледные, бесцветные, желтоватые и розово-красноватые тона (Красочкин, 1960, 1971).
Успехи в селекции отечественной столовой свеклы
В развитии селекции и семеноводства столовой свеклы заслуга принадлежит российским и украинским селекционерам. Уже в 1919 г. М.В.Евтушенко организовал селекционную работу со столовой свеклой на Харьковской областной опытной станции. В 1920 г. С.И.Жегалов основал Грибовскую овощную селекционную станцию (ныне ВНИИ селекции и семеноводства овощных куль- |
