ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Красная полевка (Clethrionomys rutilus, Pall.) на территории Западной Сибири встречается от тундры до степи, являясь одним из самых многочисленных видов практически во всех ландшафтных зонах (Конева, 1983; Равкин с соавт., 1996). Этот зверек, наряду с другими грызунами, имеет большое значение в формировании структуры биоценозов, являясь кормовой базой для многих рептилий, птиц и млекопитающих. Преобладая в количественном отношении над прочими видами мелких млекопитающих, красная полевка служит одним из основных элементов питания ценных охотничье-промысловых животных (Огнев, 1950; Колосов с соавт., 1979; Шубин, 1991). Являясь консументом I порядка, красная полевка участвует в круговороте веществ и энергии, что хорошо изучено на примере Омской области (Гончарова, Сидоров, 2002). Красная полевка служит источником заражения человека и домашних животных возбудителями многих инфекционных заболеваний, передаваемых через паразитов, зараженную воду, при непосредственном контакте (Шеханов, 1970; Окулова, Мясников, 1979).
Сведения об особенностях биологии этого вида на юге Западной Сибири в том числе и на территории Омской области содержатся в работах Г.Б. Малькова с соавт. (1971), М.М. Шутеева, A.B. Вахрушева (1980,1983), СВ. Ельшина, В.П. Старикова (1982), A.A. Максимова, Л.Н. Ердакова (1985), Ю.С. Равкина с соавт. (1985), Н.С. Москвитиной с соавт. (1986,1990,2001), М.Г. Мальковой с соавт. (1996,1999,2003), И.И. Богданова с соавт. (1998), С.А. Соловьева с соавт. (2000), Ю.Н. Литвинова (2001). В них красная полевка характеризуется как преобладающий вид. Однако, специальных исследований, посвященных изучению экологических особенностей красной полевки в экотонах с элементами древесной растительности степной, лесостепной и лесной зон бассейна Иртыша до настоящего времени не проводилось. Из работы A.A. Максимова с соавт., следует, что именно экотоны включающие в себя широкий диапазон условий среды могут служить моделью описываемого
5
региона по соотношению численности обитающих в нем грызунов. Практически отсутствуют данные по многолетней динамике численности, красной полевки в Омской области. Слабая изученность факторов, воздействующих на флуктуации численности, затрудняет прогнозирование этого показателя. Ю.Н. Литвинов и Ю.Г. Швецов (2001) отмечали, что динамика численности отдельных видов, имеющих высокое значение индекса доминирования, может оказывать влияние на структуру сообществ мелких млекопитающих. Исследованием данного вопроса в условиях экотонов разных зон Омской области никто не занимался. В известных нам литературных источниках, посвященных функционированию природных очагов туляремии в Омской области, никогда специально не рассматривалась роль красной полевки как массового вида грызунов на этой территории. Недостаточная изученность всех выше перечисленных аспектов обусловливает актуальность наших исследований.
Целью исследования явилось изучение динамики численности, некоторых особенностей размножения красной полевки, ее роли в формировании экотонных комплексов мелких грызунов на территории Омской области и поддержании в них циркуляции возбудителя туляремии.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить динамику численности красной полевки и суммарного обилия прочих грызунов в экотонных комплексах включающих элементы древесной растительности, оценить потенциальную плодовитость самок красной полевки и степень влияния основных экзогенных факторов на флуктуации численности этого зверька;
2. Охарактеризовать структуру населения мелких грызунов на разных фазах динамики численности красной полевки в экотонах лесной, лесостепной зон и остепненных районов Омской области;
3. Определить степень участия красной полевки в циркуляции возбудителя туляремии на территории Омской области.
6
Научная новизна работы. Выявлено несовпадение движения численности красной полевки и суммарной численности других грызунов в экотонах лесной, лесостепной зон и зоны остепненных районов Омской области в весенний и осенний сезоны 1974-2002 гг.
Впервые отслеживаются изменения индексов доминирования населения грызунов в комплексах граничащих с колками биотопов разных зон Омской области на фоне динамики численности массового вида - красной полевки.
Выявлена положительная корреляционная зависимость величины доли се-ропозитивных по туляремии грызунов от качественного разнообразия экотон-ных сочетаний этих зверьков, обусловленного характером динамики численности красной полёвки.
Практическая значимость работы.
1. Выявленное отсутствие корреляционной связи между вариациями обилия красной полевки и суммарной численности грызунов в экотонах разных ландшафтных зон Омской области дает основу для построения дифференцированных прогнозов численности.
2. Установленное влияние динамики численности красной полевки на качественное разнообразие экотонных сочетаний грызунов, определяющего степень контакта этих зверьков с возбудителем туляремии, позволяет уточнять прогноз состояния эпизоотической обстановки по туляремии на территории Омской области.
3. Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении курса лекций зоология позвоночных, экология животных охотничье-промысловые и охраняемые животные России, животный мир Омской области у студентов химико-биологического факультета ОмГПУ и у студентов Омского института (филиал) Российского государственного торгово-экономического университета в курсе лекций по экологии.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на VI, VII съездах Териологического общества (Москва, 1999,2003), на международной конференции "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков.
7
Итоги и перспективы." (Томск, 2000), на Южно-сибирской Международной научной конференции студентов и молодых учёных "Экология Южной Сибири'1 (АбаканДООО), на первой научной конференции "Итоги и перспективы развития териологии Сибири" (Иркутск,2001), на Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеренарии и зоотехнии (Казань, 2002), на международной научно-практической конференции, "История, природа, экономика" (Омск, 2002), на III всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических ВУЗах» (Новосибирск, 2003),
Публикации. По материалам исследований опубликовано 14 работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 190 страницах, включает 17 таблиц, 17 рисунков. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 313 наименований, из них 34 на иностранных языках, и приложения.
Положения выносимые на защиту:
1. В экотонах Омской области изменения численности доминантного вида — красной полевки и суммарной численности прочих грызунов происходят асинхронно во всех ландшафтных зонах.
2. Динамика численности красной полевки, как доминантного вида в экотонах включающих древесную растительность оказывает влияние на качественное и количественное разнообразие сочетаний грызунов.
3. Изменения обилия красной полевки обусловливают степень контакта грызунов с возбудителем туляремии в комплексах сопредельных биотопов разных зон Омской области.
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю диссертации д.б.н., профессору Г.Н. Сидорову за большую помощь оказанную в процессе выполнения работы, сотрудникам зоогруппы отдела особо'опасных инфекций ЦГСЭН по Омской области Н.Г. Карсакову, A.B. Вахрушеву за предоставленную возможность использования архивных материалов и обучение навыкам полевой работы.
8
Глава 1. Красная полёвка в населении мелких млекопитающих Особенности биологии вида (обзор литературы)
1.1. Систематическое положение и ареал красной полёвки
Род лесных полёвок — Genus Clethrionomys Tilesius, 1850 насчитывает по сведениям разных авторов от 7 до 31 вида (Соколов, 1977; Пантелеев, 1998; Е1-lerman, 1940). На территории России, по данным В.Е. Соколова (1977) и И.Я. Павлинова с соавт. (2002), обитает 4 вида лесных полёвок: красная (С1. rutilus Pallas, 1779), рыжая (Cl. glareolus Schreber, 1780), красно-серая (Cl. rufocanus Sundevall, 1846) и шикотанская (Cl. sicotanensis Tokuda, 1935) полёвки.
За пределами нашей страны, по мнению тех же авторов, встречаются тяньшанская лесная полёвка (Cl. centralis Miller, 1906, синоним Cl. frater Thomas, 1908). На территории Японии, помимо шикотанской полёвки, в настоящее время известны Cl. smithi Thomas, 1905 и Cl. andersoni Thomas, 1905. На территории Северной Америки обитают два вида лесных полёвок: Гаппера (Cl. gapperi Vigors, 1830) и западная полёвка (Cl. occidentalis Merriam, 1890).
Ареал изучаемого нами вида - красной полёвки протянулся от Северной Норвегии и Швеции через Кольский полуостров - на западе до Чукотки, Камчатки, островов Командорских, Курильских, Шантарских и Сахалина — на востоке. Южная граница обитания этого вида проходит через Южную Карелию, Тверскую и Нижегородскую область, Татарию, Башкирию, Южный Урал, северные области Казахстана, северную часть Монголии, северо-восточный Китай, полуостров Корея, Хоккайдо. Северо-запад Северной Америки, Юкон, северо-западные территории, кроме центра южных частей, крайний северо-восток Манитобы до побережья Гудзонова залива, северо-запад Британской Колумбии (Соколов, 1977; Громов, Ербаева, 1995).
Ранее, в среднем и позднем плейстоцене, красная полёвка была распространена от лесотундровой до лесостепной зоны, до пределов кустарниковой
9
растительности в горах и на равнинах. Доисторический ареал в основном совпадает с современным (Каталог. ..,1981).
Существует большое количество научных публикаций, посвященных особенностям зонального распространения красной полёвки, её значению и функциям в сообществах мелких млекопитающих в разных частях ареала этого вида. На территории Западной Сибири красная полёвка встречается от тундры до степи (Ельшин, Стариков, 1982; Равкин с соавт. 1996, 1997). В Ямальской кустарниковой тундре красная полёвка относится к числу наиболее стенотоп-ных видов, обитая преимущественно в зарослях кустарников, но имеются случаи обнаружения этого зверька за пределами развития древесно-кустарниковои растительности, в типичной тундре (Конева, 1983). В лесотундре поймы Оби зверёк доминирует в населении грызунов (Николаев, 1966). В большинстве внепойменных местообитаний северотаёжных лесов Западной Сибири красная полевка составляет основную часть населения грызунов (Рогачёва, 1969; Николаев, 1972; Покровская, 1983; Равкин с соавт., 1997; Вартапетов, 2003; Елистра-това, Паршуткин, 2003). По данным Г. Б. Малькова и Ю. К. Воронина (1973), в лесных биотопах средней тайги красная полёвка, наряду с рыжей полёвкой, выступают в качестве доминантов. На западе у Тобольска, рыжая полёвка преобладает над красной (Терехина, 1962), но чем далее на восток, тем ниже численность рыжей полевки. За Иртышом первенство принадлежит уже красной полёвке (Шубин, 1966; Кошкина, 1966; Москвитина, Сучкова, 1988). Высокая численность красной полевки отмечалась как в сосновых, так и в тёмнохвойных лесах Западно-Сибирской равнины и горах Юга Сибири (Строганов, Потапки-на, 1950; Никифоров, 1960; Штильмарк, 1965; Кошкина, 1967; Давыдова, 1969; Равкин с соавт., 1970; Стадухин, 1971; Башенина, 1977; Конева, 1983; Шубин, 1991). В области заболоченных берёзово-осиновых лесов центральной части Западно-Сибирской равнины доля красной полёвки в населении мелких млекопитающих несколько ниже, чем в южно-таёжных лесах (Равкин с соавт., 1985).
В лесостепном Зауралье, Тоболо-Ишимской лесостепи, междуречье Ишима и Иртыша красная полёвка относится к числу видов, имеющих наибольшую
10
численность (Шварц с соавт., 1957; Никифоров, 1959; Алифанов с соавт., 1961). В лесостепной зоне Барабы этот зверёк относится к часто встречающимся видам млекопитающих, но, как правило, не бывает доминантом (Максимов с соавт., 1978). Доля красной полёвки в населении мелких грызунов Приобских лесов в окрестностях г. Новосибирска составляет около 13% (Телегин,'Ивлёва, 1983). В степной зоне, по сводке И. В. Коневой (1983), красная полёвка распространена спорадично.
К факторам, определяющим распределение и обилие красной полёвки в Западной Сибири, относят облесённость и увлажнённость территории (Ельшин, Стариков, 1982).
Сведения об особенностях биологии этого вида в различных точках ареала красной полёвки на территории России встречаются во многих научных публикациях (Павлиний, Шварц, 1957; Карасёва с соавт., 1960; Мальков, 1963; Гарбу-зов, Липаев, 1963; Кривошеее, 1964; Швецов, Литвинов, 1979; Швецов, Поло-винкина, 1982; Мордосов, 1983; Свимонишвили, 1983; Павлова, 1986; Григорьев, Мордосов, 1999; Колодезников, Мордосов, 1999; Москвитина с соавт., 1999; Артемьева, Хомколова, 2001; Москвитина с соавт., 2001; Демидович, 2001; Литвинов, 2002; Бернштейн с соавт., 2003; Дубровский с соавт., 2003; Сенотру-сова, 2003; Тимошкина, 2003; Третьяков, 2003).
1.2. Механизмы регуляции численности
Не вызывает сомнения необходимость понимания механизмов регуляции численности мелких млекопитающих, как в целях прогнозирования временных и пространственных флуктуации обилия разных видов зверьков, так и для предсказания развития различных эпизоотии, связанных с динамическими изменениями, происходящими в популяциях Micromammalia. Следует отметить и то, что мелкие млекопитающие, являясь кормовыми объектами для многих охотничье-промысловых животных, оказывают влияние на состояние числен-
11
ности хищников, что так же обуславливает важность изучения причин, вызывающих колебания обилия грызунов.
В настоящее время существует большое количество гипотез, объясняющих наблюдаемые изменения численности мелких млекопитающих (Шилов, 1991; Жигальский, Бернштейн, 1990; Садыков, Бенинсон, 1992).
Ряд авторов связывает эти явления с воздействием экзогенных факторов (Поляков, 1950; Наумов с соавт., 1951; Шварц с соавт., 1957; Ердаков, Панов, 1987; Шубин, 1991). К внешним факторам относят: метеоусловия, кормовую базу, пресс хищников, межвидовую конкуренцию и т.д. (Жигальский, 1983; Шилов, 1998).
В свою очередь эти факторы принято разделять на две группы: зависящие от плотности населения и не зависящие от неё (Smith, 1966). К числу первых факторов относятся конкуренция, хищничество, пища и болезни, ко вторым -преимущественно климатические (Наумов, 1963). Действие факторов второй группы одностороннее, то есть организм может к ним приспособиться, но не в состоянии оказать обратное влияние (Шилов, 1991).
Некоторые научные публикации содержат сведения, касающиеся воздействия какого-либо одного фактора на темп нарастания численности грызунов, или, напротив, на их массовое вымирание. Доказано, например, влияние погодных условий на ход изменений численности Micromammalia (Окулова, Мыскин, 1973; Балагура, 1980; Окулова с соавт, 1983, Мордасов, Андреев, 1991; Елист-ратова, Паршуткин, 2003; Третьяков, 2003; Howard, Garsd, 1985; Pinter, 1988; Nesvadbova, 1992).
Были попытки прямого определения циклов численности грызунов динамикой уровня солнечной активности (Чижевский, Шишкина, 1969; Груздев, 1985; Howard, Garsd, 1985). Хотя, более точной нам представляется гипотеза A.A. Максимова (1984), в которой автор отмечает влияние на динамику численности животных периодических изменений погодных условий, в свою очередь определяемых многолетней цикличностью солнечной активности. Гипотеза А. А. Максимова подчёркивает многофакторность и влияние метеоусловий
12
посредством изменения среды обитания организмов (Максимов, Ердаков, 1985). Н. В. Башенина (1951), анализируя динамику численности красной полевки в Европейской части бывшего СССР, отметила, что погодные факторы играют косвенную роль в определении движения обилия грызуна.
Одним из регулирующих факторов является влияние хищников. Высокая численность плотоядных приводит к дополнительному снижению численности мелких млекопитающих и удлиняет фазу депрессии (Hansson, 1979; Hansson, Henttonen, 1989; Henttonen et. all., 1992).
Изучение трофических связей разных видов хищников с грызунами позволило определить, какие из Micromammalia составляют основу питания'тех или иных плотоядных (Залесов, Михайловский, 1980; Гайдарь, Гайдарь, 1983; Гай-дарь, 1983; Полещук, 2003; Selas, 1992; Woodroffe et all, 1990). Лесные полёвки являются основным кормом куньих (Огнев, 1950; Шубин, 1991). Динамика численности у таких видов взаимосвязана и идёт по классической схеме «хищник-жертва» (Формозов, 1935; Насимович, 1948; Вшивцев с соавт., 1980; Малькова с соавт., 1991), что делает возможным по продуктивности полёвок и мышей корректировать учёты промысловых хищников (Губарь, 1980; Войлочников, Михайловский, 1982; Леонтьев с соавт., 2001; Соловей, 2003).
Была попытка объяснить колебания численности грызунов состоянием кормовой ёмкости среды. Суть гипотезы подрыва кормовой базы (Lack, 1954) заключается в том, что повышение численности популяций грызунов продолжается до тех пор, пока не будет превышена кормовая ёмкость среды. Пищевое лимитирование вызывает голодание животных, повышение уровня смертности, снижение численности, после которого в течение 1-2 лет растительность восстанавливается. Обилие кормов способствует росту численности грызунов и цикл повторяется.
Польскими учёными отмечено, что величина показателя плодовитости мелких млекопитающих положительно коррелировала с величиной продуктивности растительной ассоциации. (Biafas et all., 1989). В работе О.Ф. Садыкова и И.Е. Бенинсона (1992) приведена критика этой гипотезы, авторы утверждают,
13
что в естественных условиях грызуны потребляют не более 3—5% доступной растительности, что не только не приводит к снижению, но и способствует увеличению продуктивности растительных сообществ на следующий год. Однако, несмотря на сохранение фитомассы, изменяется соотношение видов травянистой растительности. Об этом свидетельствуют установленные положительные корреляционные связи плотности населения грызунов (рыжая и подземная полёвки) с биомассой растительности и отрицательные — с индексом видового разнообразия флоры (Межжерин с соавт., 1991).
Анализ девятилетних данных по динамике цветения и плодоношения 15 видов растений в Финляндии и динамике численности красно-серой, красной, темной (Microtus agrestis) полевок и полевки-экономки (М. oeconomus) показал наличие положительных значений коэффициентов корреляции между обилием грызунов и количеством цветков 10 массовых видов растений (Laine, Henttonen, 1983). Аналогичные результаты приведены в работе Ханссона (Hansson, 1979).
На юге Дальнего Востока А.Т. Войлочниковым и Б.А. Михайловским (1982) установлена зависимость (г = 0,63) урожая семян кедра корейского с численностью мышевидных грызунов. Недостаток качественных кормов в зимний период в рационе лесных полёвок, особенно в северных широтах может оказывать лимитирующее воздействие на численность грызунов (Сафронов, 1983; Hornfeldt, 1978; Hansson, 1988). В Томской области прямой положительной связи между урожаем кедра и обилием Micromammalia не отмечено (Мо-сквитина с соавт., 1986), но исследователи зарегистрировали подснежное размножение красной полёвки в годы хорошего урожая орехов при наличии благоприятных метеоусловий. В летне-осенний период неурожай кормов слабо влияет на среднюю численность красной полёвки, но обильный урожай может существенно её увеличить (Дулькейт, 1966).
На острове Хоккайдо, наблюдая за численностью красно-серой полевки на двух площадках: 1 — контрольная, 2 — экспериментальная (добавляли подкормку: овёс и корм для кроликов), Саито (Saitoh, 1991) отметил более высокую численность грызунов на экспериментальной площадке. Подобный экспери-
14
мент был проведён Н.Л. Добринским с соавт. (1990) на Южном Ямале с красной и на Северном Урале с рыжей полёвками. Анализируя результаты, авторы отметили, что при увеличении кормовой ёмкости местообитаний пропорциональное возрастание численности полёвок не произошло. Высококачественный корм стимулирует осеннее размножение и раннее начало процесса воспроизводства популяции у лесных полевок весной (Коросов, Демидович, 1987).
Воздействие двух факторов на мелких млекопитающих, а именно, связь сезонной и многолетней динамики численности и видового состава грызунов с обилием кормов и погодными условиями, отражено в работах российских и иностранных учёных (Добринский с соавт., 1990; Мордосов, 1990; Kalela, 1962; Haferkorn, Lange, 1991).
При всём многообразии факторов, определяющих изменения численности, особое место занимает вопрос о взаимном влиянии близких видов, суть которого в конкурентных (в широком смысле этого термина) взаимоотношениях (Куприянова, 1982). Степень воздействия на колебания обилия видов такого фактора, как конкуренция, зависит от плотности населения грызунов (Наумов, 1963). Конкурентные отношения между лесными полёвками проявляются при высокой численности (Кошкина, 1967; Башенина, Рыхликова, 2003). Вид, занимающий положение доминанта, при высокой плотности проявляет агрессивность, направленную на вытеснение со своей территории второстепенных видов. Таким образом, увеличение численности доминирующего вида при прочих равных условиях приводит к снижению плотности популяции субдоминирующих (Чипанин, 1980). Данные Н.В. Башениной (1980) свидетельствуют об экологической близости рыжей и красно-серой полёвок, чем она и объясняет факт, что рыжая и красная полёвки в Европейской части бывшего СССР делят территорию, тогда как рыжая и красно-серая полёвки оттесняют друг друга.
В Западной Сибири А.Н. Терехина (1962) и Н.С. Москвитина с соавт. (2001) отмечали конкурентные отношения между рыжей и красной полёвками. О перекрывании экологических ниш красной и красно-серой полёвок на участке поймы средней Оби свидетельствуют данные Н.С. Москвитиной с соавт.
15
(1990), что даёт основание предполагать наличие конкуренции между этими видами. В Якутии В. М. Сафронов (1983) получил аналогичные данные. Влияние конкурирующего вида — содоминанта на численность массового вида незначительна, что подтверждают исследования динамики красной и красно-серой полевок в Западном Предверхоянье (Ревин с соавт., 1983). Грызуны с невысоким значением индекса обилия могут в полной мере реализовать репродуктивный потенциал только в годы депрессии доминанта (Вольперт, 1988; Calhoun, 1963).
Доказательством этого тезиса может служить асинхронность изменений численности доминанта по отношению к другим группам видов сообщества (Куприянова, 1982; Дарман, 1983; Кривошеев, Цветкова, 1988; Литвинов, 2001; Литвинов, Швецов, 2001; Banach, 1987). Но есть исключение, когда колебания численности трёх видов лесных полевок, занимающих разное положение в сообществе грызунов, тем не менее были синхронизированы (Кошкина, 1967; Жигальский с соавт., 1987; Кравченко, 1999, 2001; Цветкова 2001). Это связано с тем, что подчинённые виды принуждены занимать худшие участки, наименее заселённые доминирующим видом (Кошкина, 1967).
На территории Швеции было отмечено, что успех зимовки и дальнейшего размножения в северной популяции рыжей полёвки зависит от качества участков обитания (Karlsson, 1988). Н. В. Башенина и М. Е. Рыхликова (2003) в своей работе подчёркивают значение борьбы за убежища у лесных видов, лежащую в основе миграции молодняка. Численное преобладание мигрантов, более 60% среди которых составляли молодые, не размножающиеся особи, отмечала М.Г. Малькова (1994) в населении красно-серой полёвки в условиях пихтового леса, где этот вид занимал место содоминанта красной полёвки. Внутривидовая конкуренция по отношению к корму у красной и рыжей полёвок выражена не так остро. Это связано с тем, что молодые особи поедают преимущественно вегетативные части растении, тогда как взрослые переходят на смешанную диету (Снигиревская, 1947).
16
Межвидовая пищевая конкуренция не является характерной для лесных полёвок и проявляется только в годы с низким урожаем кормов. Лесные полёвки — растительноядные зверьки, использующие в пищу все части цветковых растений, а также мхи, лишайники, грибы. Постоянно используются в пищу животные корма, но обычно в небольшом количестве (Окулова, Мясников, 1979). Их питание изменяется в соответствии с тем, какой вид корма имеет наибольшую биомассу в данном ландшафте. Т. В. Кошкина (1957) отмечает большую зеленоядность красной полёвки по сравнению с рыжей, а также наличие в рационе красной полевки животных кормов. О значительной доле вегетативных частей растений в питании этого грызуна свидетельствуют данные Н. Ф. Реймерса, Г. А. Воронова (1963) и Ф. Р. Штильмарка (1965), изучавших содержание желудков красной полёвки в разных частях ареала этого вида. Преобладание зелёного корма в питании красной полевки характерно для весны и начала лета (Шубин, 1991). Высокий процент всех сортов семенного корма в рационе красной полёвки зарегистрирован как российскими, так и иностранными учёными (Попов, 1964; Снигиревская, 1967; Шубин, 1991; Kalela, 1957; Bergstedt, 1965). На Дальнем Востоке Г. Ф. Бромлей и В. А. Костенко (1966) отметили большое количество животных кормов (до 31,9% от объёма пищи в желудках красных полёвок). Широкий спектр кормов, употребляемых красной полёвкой, свидетельствует о некоторой степени автономности этого грызуна от урожая отдельных элементов питания (Башенина, 1977). Г. Д. Дулькейт (1966) сделал вывод, что массовые виды грызунов если не всеядны, то, во всяком случае многоядны, что позволяет всем видам грызунов данной местности использовать обильный урожай любой кормовой породы.
Пищевую конкуренцию между рыжей и красно-серой полёвками наблюдала Т. В. Кошкина (1967) на Кольском полуострове. Под воздействием этого фактора происходило снижение численности рыжей полевки, которая в тех условиях была стенофагом. Напротив, по сведениям Н. М. Окуловой и Ю. А. Мясникова (1979), именно рыжая полёвка из всех лесных полёвок, обитающих на территории нашей страны, имеет наиболее широкий спектр кормов.
17
Существуют противоречия не только в предпочтении разными учёными роли тех или иных факторов, воздействующих на численность мелких млекопитающих, но и в самом взгляде на то, что является нормой. Есть мнение, что популяции стремятся поддерживать состояние равновесия и стабильности. При этом, только факторы, не зависящие от плотности популяции вызывают изменения численности её населения. Рождаемость и смертность способствуют удержанию популяции в стационарном состоянии (Одум, 1975). Или же единственной реальностью, формой существования популяции являются изменения её численности в определённых пределах (Башенина, 1977; Шилов, 1998).
Ю. Т. Артемьев (1980, 1982) утверждал, что причины снижения и роста численности кроются именно в процессе размножения, при этом они не определяются плотностью популяции и внешними условиями. Его теория имела две предпосылки: приспособленность особей находится в обратной криволинейной зависимости от величины плодовитости родителей; наиболее плодовитая часть популяции в среднем производит на 20% потомков больше, чем малоплодная. Таким образом, через 5 поколений популяция может на 100% состоять из слабо приспособленных потомков наиболее плодовитых особей, что может привести к массовой гибели при воздействии каких-либо неблагоприятных условий. Лично нам рассуждения этого автора кажутся сомнительными.
В 1960 году Д. Читти критически рассмотрел гипотезы экзогенной регуляции динамики численности мышевидных грызунов, и заявил о ведущей роли эндогенных механизмов (Chitty, 1960). Накопленный материал по лабораторным и природным популяциям позволил сделать заключение, что замедление роста численности грызунов вызвано стрессом, возникшим в результате перенаселения (Christian, 1950). Развитие физиологического стресса при увеличении плотности популяции иллюстрирует действие эндогенных механизмов на флуктуации обилия животных. При этом рост численности прекращается путём угнетения процессов воспроизводства и массовой гибели животных, наступающей при истощении механизмов приспособления (Науменко, 1979). Гипотеза стресс-регуляции была принята неоднозначно (Садыков, Бененсон, 1992), это
|
