ВВЕДЕНИЕ
Учитывая основные перспективы развития Западной Сибири, концентрацию посевов одной из главнейших продовольственных культур - яровой пшеницы, важным является постоянный поиск резервов повышения ее урожайности и качества зерна. Ведущая роль в этом отводится сорту, поскольку на его долю в общем приросте урожайности приходится свыше 60 процентов. Успехи в селекции сортов яровой мягкой пшеницы для Западно-Сибирского региона значительны, особенно за последние 15 лет. Однако, на практике их генетический потенциал, например в Новосибирской, Омской областях и Алтайском крае реализуется лишь на 30 - 39 %, а иногда и меньше (Гончаров П.Л., 2004).
Значительный разрыв между потенциальной и реальной урожайностью зерновых культур объясняется, прежде всего, ухудшением за последние годы материально - технической базы в сельскохозяйственном секторе. К этому надо добавить значительное варьирование гидротермических условий в Западной Сибири как по годам, так и в течение периода вегетации.
В такой ситуации возрастают повышенные требования к сорту. Кроме стабильности урожайности и качества продукции, он должен характеризоваться неспецифической комплексно - полевой толерантностью к вредителям, ориентирован не на потенциальную, а реальную продуктивность и т. д.
В этом плане, на наш взгляд, существует настоятельная необходимость, изучить биологические особенности уже существующих сортов новейшей селекции; на их основе создать исходный материал и дать оценку последнему с физиолого-генетических позиций. При этом обратить особое внимание на уровень развития как интегральных показателей фотосинтеза растений, так и хозяйственно- ценных признаков, составляющих основу продуктивности последних.
В системных топкроссных скрещиваниях с использованием разных фонов питания - интенсивный и экстенсивный - выявить системы генетического контроля указанных показателей, что в конечном итоге позволит дать представле-
5
ние о генетическом потенциале продуктивности новейших сортов яровой мягкой пшеницы.
Работа была выполнена в лабораториях физиологии и биохимии растений, генетики и селекции яровой мягкой пшеницы в СибНИИСХ.
Тема диссертационной работы согласуется с научными исследованиями, проводимыми по конкурсной программе (ЦНП СО РАСХН) "Изучить генетический потенциал новых сортов яровой мягкой пшеницы СибНИИСХ и перспективы использования трансгрессивной селекции на продуктивность, качество зерна и устойчивость к стрессовым ситуациям на 2001-2005 гг."
Целью наших исследований является: изучить особенности формирования интегральных показателей фотосинтеза растений новых сортов яровой мягкой пшеницы селекции СибНИИСХ разных групп спелости в онтогенезе по двум предшественникам.
Задачи исследований:
- изучить характер изменчивости и наследования интегральных показателей фотосинтеза в онтогенезе растений;
- дать селекционно - генетическую оценку сортам на основе изученных гибридов Fi;
- определить корреляционные связи продуктивности с фотосинтетическими показателями растений;
- создать исходный материал для дальнейшего селекционного изучения. Основные положения, выносимые на защиту. Характер изменчивости и
наследования интегральных показателей фотосинтеза растений яровой мягкой пшеницы. Комбинационная способность сортов по физиологическим и хозяйственно-ценным признакам. Корреляционная зависимость между показателями фотосинтеза и продуктивностью растений.
Научная новизна. В условиях южной лесостепи Омской области изучен характер изменчивости, наследования и комбинационная способность новейших сортов селекции СибНИИСХ по интегральным показателям фотосинтеза и выявлена связь последних с продуктивностью растений.
6
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Установленные закономерности изменчивости и характера наследования по интегральным показателям фотосинтеза растений, а также комбинационной способности сортов яровой мягкой пшеницы могут быть использованы в селекционной практике для получения более продуктивных форм. Предложены сорта — доноры для включения в селекционные программы. Создан исходный материал, который проходит оценку в селекционных питомниках лаборатории селекции яровой мягкой пшеницы.
Апробация результатов исследований. Результаты исследований доложены:
- на научно-техническом совете Селекционного центра СибНИИСХ, г. Омск (2001-2004 гг.);
- на Региональной конференции молодых ученых "Аграрная наука Сибири в XXI веке, г. Омск (2003 г.);
- на Межрегиональной конференции молодых ученых, посвященной 50-летию освоения целинных и залежных земель, г. Омск (2004 г.).
Публикация работ. По материалам диссертации опубликовано 7 статей.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 162 стр. печатного текста. Состоит из введения, восьми глав, выводов, практических рекомендаций. Содержит 34 таблицы, 20 рисунков и 18 приложений. Библиографический список включает 210 источников, в том числе 32 работы зарубежных авторов.
Автор выражает благодарность за консультацию и творческое содействие доктору с.-х. наук, академику РАСХН В.А. Зыкину, кандидату с.-х. наук, с.н.с. Г.Я. Козловой, кандидату биол. наук, с.н.с. Н.А. Калашнику, а также сотрудникам и лаборантам лаборатории физиологии и биохимии растений.
7
1. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ И СВЯЗЬ ЕЕ С УРОЖАЙНОСТЬЮ
(обзор литературы)
Пшеница - одна из ведущих зерновых культур в мире. Её возделывают с целью производства муки для изготовления хлебобулочных, кондитерских или макаронных изделий. Из зерна пшеницы вырабатывают различные крупы. Созданы специальные сорта для получения фуражного зерна. В качестве корма может использоваться и солома.
Россия занимает одно из ведущих мест в мире по площади и валовым сборам зерна пшеницы. Примерно 2/3 площади посева отводится под яровую пшеницу, 1/3 - под озимую, 7 % приходится на твердую пшеницу. Основные районы выращивания яровой пшеницы — Поволжье, юго-восток европейской части страны, Урал и Западная Сибирь.
Пшеница - одна из родоначальниц новой культуры тритикале, которая имеет кормовое и продовольственное значение и получает всё большее распространение.
Касаясь исторических данных, следует отметить, что завоз пшеницы в Сибирь из сопредельных районов начался с заселением и основанием территории, с возникновением около новых сибирских городов пашен. Земледелие в Сибири связано непосредственно с земледелием Московской Руси. В XVI веке на Московской Руси земледельческая культура была сравнительно высокой.
В конце же XVI и начале XVII веков пахотные земли были расположены в районе Верхотурья, Тюмени и Тобольска.
Проникновение пшеницы в Сибирь шло, видимо, по нескольким направлениям: в Верхотурье, Тюмень, Тобольск, на Ангару, Илим и Лену - благодаря проникновению форм пшеницы северо-русской экологической группы.
В лесостепи и степи Западной Сибири в 1925 - 1926 гг. из мягких пшениц преобладала разновидность лютесценс, в Зауралье - мильтурум (Шаманин В.П., 2003).
8
Сорта, созданные учеными Н.Л. Скалозубовым, Л.Д. Смолиным, Ю.Н. Скалозубовым, В.В. Талановым, И.Н. Семченковым, были получены путем индивидуального отбора из местных и завезённых популяций яровой пшеницы. С уверенностью можно сказать, что они оказали существенное влияние на улучшение пшеницы и позволили заложить основу для дальнейшей работы.
Низкая потенциальная продуктивность староместного селекционного материала побуждала селекционеров искать новые, более прогрессивные методы селекции.
Кроме сбора и классификации диких растений для дальнейшего использования в селекции необходимо их изучить. В течение всей жизни, от прорастания семян до созревания, рост и развитие растений обуславливаются как особенностями генотипа, так и окружающей средой. Окружающая среда определяется, в первую очередь, климатическими особенностями региона (Берды-шев А.П., 1984; Драгавцев В.А., 1995; Зыкин В.А., Шаманин В.П., Белан И.А., 2000).
Климат Западной Сибири отличается коротким безморозным периодом, поэтому очень важна продолжительность вегетационного периода сортов, так i как более позднеспелые растения не всегда успевают созревать, что приводит не только к потере качества продукции, но иногда к снижению или в значительной мере утрате урожайности под влиянием ранних осенних заморозков (Лубнин А.Н.,1999; Гончаров П.Л., 1999, 2001; Зыкин В.А., 2001; Дуденко Н.В., Андрианова Ю.Е., Максютова Н.Н., 2002).
Современные представления об основных принципах и путях повышения урожайности сельскохозяйственных растений базируются на комплексной теории фотосинтетической продуктивности, широко разрабатываемой в нашей стране и за рубежом (Ничипорович А.А., 1956, 1963, 1966, 1973, 1975, 1982; Зеленский М.А., Гончаров П.Л., 1999; Watson D.J., 1956; 1958). Изучение условий повышения фотосинтетической продуктивности растений в посевах каждой конкретной зоны возделывания составляет одну из главных задач растениевод-
9
ства - интенсификации сельского хозяйства (Беденко В.П., 1980; Беденко В.П., Сидоренко О.И., 1994; Жаботков Л.А., Морозова 3.А., Сенатува Л.И., 1994).
Изначальное представление о связи между фотосинтезом растений и их урожаем базировалось на том, что между ними существует прямая зависимость, и усилия исследователей были направлены на установление положительной связи между размерами урожаев и интенсивностью фотосинтеза. Так полагали многие исследователи, начиная с К.А.Тимирязева (1937), и заканчивая его последователями В.А. Бриллиантом, Ф.Н. Крашеникововым, В.Н. Любименко, Е.Ф. Вотчала, СП. Костычеввым, А.Л. Курсановым, А.С. Оканенко (1954), А.А. Ничипоровичем (1955), В.Л. Дорохова (1959).
Известно, что фотосинтез - важный процесс в жизни растений, определяющий прирост надземной массы растений, урожай и его качество. Использование фотосинтетически активной радиации (ФАР) зависит от площади листовой поверхности, на которую, в свою очередь, влияют все факторы жизни растений.
В работах В.Н. Любименко (1921, 1935) было развито представление о зависимости фотосинтеза от роста и развития и сопряженных с ними процессов передвижения, распределения и использования ассимилятов в растительном ор-> ганизме. Он утверждал, что прирост сухого вещества при искусственном увеличении части листьев связан с повышением энергии фотосинтеза, которая, в свою очередь, вызвана возрастанием скорости оттока ассимилятов и их лучшим использованием на ростовые процессы. Количество углеводов, образуемых растением, зависит, в первую очередь, от величины площади листьев. Автором было отмечено, что наблюдается весьма сложный характер соотношения между фотосинтезом и урожаем. Эту сложность он объясняет относительной узостью процесса фотосинтеза, составляющего лишь первый этап функции питания организма - накопление первичных ассимилятов, в то время как урожай, выраженный количеством накопленной органической массы, является результатом развития растений как живого организма в целом, то есть, усвоения первичных ассимилятов и их расходования на строительные и энергетические процессы.
10
В данном направлении многие исследователи (Иванов П.К., 1941; Ничипоро-вич А.А., 1950, 1956; Boysen-Jensen P., 1932; Blackman G.E, Rutter A.J., 1948; Blackman G.E., Wilson G.L., 1951; Watson D.Y. 1952) стали принимать во внимание другие важные факторы и условия фотосинтетической деятельности растений: величину площади листьев, интенсивность и продолжительность их работы, отношение между процессами новообразования и расходом органических веществ и т.д. Значительный шаг в этом направлении был сделан П.К. Ивановым (1941), который ввел в балансное уравнение урожайности показатели интенсивности фотосинтеза только в качестве одного из слагаемых, подчеркнув наряду с этим, не меньшее значение размеров ассимиляционного аппарата (площади листьев) и времени его работы.
В дальнейшем теория фотосинтетической деятельности, как фактора урожайности, получила всестороннее развитие в трудах А.С. Оконенко (1954), > А.А. Ничипоровича (1963), В.Е. Писарева (1964), А.Л. Курсанова (1976), А.И. Бударского, Ю.К. Росса (1966), Н.И. Володарского, Е.Е. Быстрых (1978), СИ. Леонтьева (1980), а также зарубежных ученых: Дж. A. Bassem, Д. Arnon, P. Park, Л. Smit,. Watson D.V. и др. (1958). Этими учеными выдвинута идея о необходимости глубокого теоретического анализа фотосинтетической деятель-1 ности растений в посевах как основы продуктивности, ими создана теория получения высоких урожаев на основе рационального управления фотосинтетической деятельностью растений.
Интенсивность фотосинтеза - признак интегральный, зависящий, в свою очередь, от многих внутренних факторов: анатомической структуры листа, структуры и состояния хлоропластов, активности ферментных систем, осуществляющих световые и темновые реакции фотосинтеза, условий оттока ассими-лятов, наконец, исторически сложившейся приспособленности сорта и его ассимиляционного аппарата к наиболее активному фотосинтезу при определенных сочетаниях внешних условий.
В целом же число признаков и показателей, характеризующих структуру и активность фотосинтетического аппарата на разных уровнях его организации -
11
от молекулярного до ценотического очень велико. Теория фотосинтеза, как фактора урожайности представляет большую и сложную ветвь физиологии, в которой многие вопросы еще не решены (Asana R.D., Mani V.S., 1949, 1950).
В последующем начали развиваться представления о посевах и ценозах растений как о целостной динамической оптико-биологической системе, продуктивность которой зависит от количества поглощаемой ею энергии солнечного света и от коэффициента использования энергии на фотосинтез. Возникли представления об оптимальном формировании площади листьев в течение вегетационного периода и о фотосинтетических потенциалах посевов. Появились представления не только о количественном, но и качественном разнообразии продуктов фотосинтеза, о коэффициентах общей и хозяйственной эффективности фотосинтеза, то есть не только от особенностей посевов, дающих им возможность осуществлять большую по объему фотосинтетическую работу, но и о путях и эффективности использования продуктов фотосинтеза на формирование урожаев (А.А. Ничипорович, 1963; Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хан-добинаЛ.М., 1975).
Пшеница — культура, потенциально способная к формированию очень большой площади листьев. По данным R.W. King, Z.T. Evana (1967), у пшеницы, выращиваемой в контролируемых условиях при разных интенсивностях света (35,5; 23,7 и 11,8 тыс. лк), индекс листовой поверхности достигает 10-11.
Площадь листьев - весьма лабильный показатель, его можно успешно регулировать агротехническими приемами возделывания растений и путем подбора соответствующих сортов (Сытник К.М., Мусатенко Л.И., Богданова Т.Л., 1978; Полимбетова Ф.А., Мамонов Л.К., 1980). Известно что, для каждого комплекса условий у одного и того же сорта и вида растений может быть свой оптимальный график формирования площади листьев. Оптимальная площадь листьев зависит также от видовых и сортовых особенностей растений (Аникеев В.В., Кутузов Ф.Ф. 1961; Романенко Я.Д., 1966; Ничипорович А.А., 1967).
Величина ассимиляционной поверхности листьев во многих случаях наиболее тесно коррелирует с продуктивностью посева (Воскресенская Н.М.,
12
1965; Каллис А., Сибер А., Тооминг Х.Г., 1974; Алиев Д.А., 1974, 1996). Связь здесь проста и очевидна: от размеров площади листьев зависят коэффициенты поглощения падающей на посев ФАР. При малых значениях площади листьев по мере ее увеличения коэффициенты ФАР возрастают обычно прямо пропорционально величинам поверхности листьев, в связи с чем в условиях, ограничивающих развитие листовой поверхности, как правило, наблюдается чрезвычайно тесная связь между рассматриваемыми показателями.
Продуктивность фотосинтеза растений характеризуется следующими показателями: а) фотосинтетическим потенциалом (ФП) - суммарная величина площади листьев за сутки в течение вегетационного периода; б) чистой продуктивностью фотосинтеза (Фч. пр.) — весовое количество общей сухой биомассы, накапливаемой растениями за сутки в расчете на 1м2; в) коэффициентом фотосинтеза (Кэф.) - количество поглощенного СО2 за сутки в расчете на .1 м2; г) хозяйственной продуктивностью посева (К хоз.) - отношение массы зерна растения к его общей биомассе (Ничипорович А.А., 1956).
Данные В.А.Кумакова (1985) показывают, что около 60 % ФП листьев за вегетацию приходится на три верхних листа, а за период после колошения 2/3 всей работы листьев выполняет два верхних листа.
По мнению А.Н. Бегишева (1953), А.А. Ничипоровича (1955, 1961), В.А. Кумакова (1985), решающая роль в формировании урожайности принадлежит листовой поверхности, чистой продуктивности фотосинтеза и фотосинтетическому потенциалу. Фотосинтетический потенциал у скороспелого сорта, как правило, ниже, чем у позднеспелого. Мощность фотопотенциала во многом определяется генотипом растения при наличии стрессовой ситуации (давлением среды). Фотопотенциал может быть увеличен при постоянном вегетационном периоде за счет повышения доли участия листьев в наливе зерна. В.В. Поницкий (1984) считает, что высокая продуктивность растений во многом определяется и чистой продуктивностью фотосинтеза. Этот показатель более стабилен, чем площадь листьев и дает положительную реакцию на комфортность условий.
13
Ряд ученых (Ничипорович А.А., 1956; Митрофанова Б.А., Гуляева Б.И. и др., 1969; Тарчевский И.А., 1969) установили, что быстрота роста массы отдельных растений более тесно коррелирует с площадью листьев, чем с интенсивностью их работы. При этом нужно учесть зависимость индивидуальных размеров растений от темпа нарастания и общей площади листьев, сумма которой растет быстрее в первую половину вегетационного периода, а затем постепенно уменьшается.
Тесную корреляцию между размерами площади листьев и урожаем пшеницы подтвердили А.Н. Бегишев (1953), Н.И. Гойса, Л.Г. Тимошенко (1973), Н.Л. Голик и др. (1980), D.J. Watson (1952), F.G. Lupton (1966), P.D. Walton (1969). А другими исследователями (Borojevic S., 1973; Wlodkowska M,, 1974), достоверной связи не обнаружено.
В исследованиях, проведенных в лабораториях физиологии и генетики СибНИИСХ (Гамзикова О.И., Гудинова Л.Г., Калашник Н.А., 1980) связь была достоверной лишь при увеличенной площади питания растений.
В засушливых условиях Казахстана, как показали исследования З.Ф. Ляп-шиной (1967), урожай пшеницы находится в прямой зависимости от накопления сухого вещества и от размеров листовой поверхности лишь при средней температуре 15,6 - 18,7 °С. При температуре свыше 20 °С такой связи нет.
По данным А.А. Ничипоровича (1955, 1956, 1966, 1967), Г.П. Успенко (1963), СП. Портуровской (1972), D.J.Watsona (1952, 1953), показано, что наиболее четкая корреляция наблюдается между изменением площади листьев и фотосинтетическую чистую продуктивность (Фч.пр). Увеличение площади листьев в посевах снижает этот показатель. Другие исследователи (1963; А.А. Ничипорович, 1966, Kanda M, Sato F., 1953; D.J.Watson, 1958; Verhagen A.M.V., 1963), подчеркивали, что зависимость эта нередко прямолинейна. Это связано с тем, что важнейшая составляющая Фч.пр. - интенсивность фотосинтеза снижается по мере увеличения в посевах площади листьев и их возрастающего взаимного затенения.
14
Таким образом, данные многочисленных исследований показывают, что Фч.пр. - весьма изменчивый показатель, сильно варьирующий в течение вегетации.
Принято считать идеальным такой посев, у которого верхние листья расположены вертикально, а листья следующих ниже ярусов — под все большими углами, в том числе самые нижние - горизонтально (Тооминг Х.Г., 1967, 1977). Однако эти требования не всегда обязательны. Так, в исследованиях Ф.А. По-лимбетовой, Л.К. Мамонова (1972,1980), СИ. Леонтьева (1980), В.А. Кумакова (1985), показано, что в посевах яровой пшеницы умеренных широт, включая, например, Поволжье, Север Казахстана и юг Западной Сибири, при устойчивом увлажнении значение архитектоники посева минимально.
Величина листовой поверхности генетически детерминирована, но и в значительной мере контролируется экологическими условиями. Поэтому связи между размерами площади листьев и продуктивностью растений сложные и далеко неоднозначные.
По мнению Б.Е. Кравцова (1957), нижние листья обеспечивают формирование листьев верхних ярусов и поэтому вклад их в развитие зерна значителен.
Чем больше зеленая поверхность ярусов, тем больше пластического материала они произведут, который непосредственно направляется в потребляющий орган - колос.
По данным литературы можно утверждать, что различные органы пшеницы играют неодинаковую роль в процессе налива зерна. Более молодые в физиологическом отношении листья служат, в основном, поставщиками углеводов, старые - белковых веществ. В абсолютных же величинах, как это было показано A.M. Павловым (1955, 1967), азотистых веществ в зерно поступает больше из верхних листьев, чем из нижних, вследствие их большей массы и более высокого содержания в них азота. При этом нижние листья (равно как и листья других ярусов), питают зачаточный колос, то есть, участвуют в создании его потенциальной продуктивности.
15
Определенная часть пластических веществ поступает в развивающиеся зерновки из стебля, который не только является фотосинтетически активным органом, но и, согласно исследованиям Т.А. Чебановой и В.М. Макаевич (1951), выполняет функцию временной кладовой. Однако, в отличие от других подобных органов ряда сельскохозяйственных культур стебель отличается значительно меньшей длительностью периода, в течение которого запасы пластических веществ остаются неиспользованными.
И.А. Тарчевский (1972), В.А. Кумаков (1994) считают, что именно стебель является вместилищем запасных веществ и главным источником вторичного пластического материала, когда фонд поступающих ассимилятов не покрывает потребности растения в период интенсивного налива зерна.
Ряд ученых (А.А. Корнилов, 1955; U. Stoy, 1963) отмечают, что в фазу цветения у пшеницы наблюдается интенсивное передвижение продуктов фотосинтеза в стебель, где они в составе водорастворимых веществ сосредотачиваются в основном в верхних междоузлиях. В последующие фазы развития вещества используются, передвигаясь в интенсивно растущие зерновки. В исследованиях Л.Г. Гудиновой, Н.А. Калашника (1984) выявлено, что на ранних этапах онтогенеза в условиях оптимальной влагообеспеченности наблюдается' медленный прирост высоты растений, при выходе в трубку и колошении кривая прироста идет вверх, а в период цветения - начало налива рост прекращается.
Н.М. Rawson, Z.F. Evans (1971) показали, что за счет ассимилятов, поступающих из стебля, создается 2,7 — 12,2 % конечной массы зерна.
Колос, как и другие хлорофиллсодержащие органы, участвует в фотосинтетической деятельности. Колосковые и цветочные чешуи, начиная с фазы цветения, имеют хорошо развитую ассимиляционную и водоносную ткани (Александров В.Г., Александрова О.Г., 1940, 1951). Начиная с фазы колошения, абсолютное и относительное количество хлорофилла в листьях постепенно уменьшается, в то время как удельный вес листовых влагалищ, стеблей и колосьев значительно возрастает (Мацков Ф.Ф., 1938; Кулешов Н.Н., 1945).
16
При выявлении роли колоса в накоплении углеводов в зерне посредством его затемнения было показано, что этот прием приводит к снижению массы зерна на 10 - 30 % (Павлов А.Н., 1955; Петинов Н.С., Павлов А.Н., 1957; По-лимбетова Ф.А, Мамонов Л.К, 1963).
В опытах по влиянию роли колосьев и листьев в накоплении углеводов в зерне, проводившихся путем непосредственного определения интенсивности фотосинтеза у этих органов, также было показано большое значение их в наливе зерна. Накопление углеводов в зерне складывалось из количества поступивших углеводных продуктов фотосинтеза, минус траты углеводов на дыхание (Коновалов Ю.Б., Мальков Ф.М., 2002). Так, в опытах Б.Е. Кравцова (1975) выявлено, что колосом было ассимилировано 17 - 30 % от массы зерна, а флаг -листом - 70 - 83 %. Под термином "флаг - лист" автор подразумевает пластику верхнего листа, влагалище и плодоножку.
Э. Нальборчик (1983) в своих экспериментах установил, что участие колоса яровой мягкой пшеницы в наливе зерна составило 12 %, листьев - 35,8 % и стебля 32,2 %.
Фотосинтетической деятельностью обладают и сами зерновки, что было выявлено в исследованиях Ф.А. Полимбетовой и К.Л. Мамонова (1980). Ими установлено, что в сравнении с общим количеством притекающих в зерно веществ собственные ассимиляты последнего занимают небольшую часть. Однако, учитывая малые размеры самих зерновок, можно предположить высокий уровень фотосинтеза в них.
Анализ взаимосвязей фотосинтеза с другими физиологическими процессами, прежде всего процессами роста, весьма сложен, и не всегда удается определить лимитирующее звено в нарастании биомассы (и, в конечном счете, урожайности). Однако в любом случае можно исходить из того, что общий фонд ассимилятов или суммарная продукция фотосинтеза есть та база, на которой протекают все обменные и формообразовательные процессы (Кумаков В.А., 1985).
17
Образование сухого вещества характеризуется определенной биологической кривой. Его прирост у зерновых культур до фазы колошения идет параллельно приросту листовой поверхности и высоты растений. Роль ассимилятов в фазу колошения переходит от средних ярусов к верхним. Поэтому, чем выше ярус листа, тем больше его участие в наливе зерна.
Повышение уровня урожайности зерна пшеницы может определяться в одном случае большим количеством растений на единице площади, в другом повышенной продуктивной кустистостью, в третьем - высокой степенью озер-ненности колосьев и т.д. (Гребенников С.Д., 1949).
Конечный хозяйственный урожай сельскохозяйственных культур - это результат синтеза и распределения ассимилятов, накапливающихся в онтогенезе растений. Он носит многофакторный характер и определяется совокупностью интенсивности фотосинтеза, дыхания, роста и оттока веществ (Катунский В.М., 1941; Ничипорович А.А., 1956, 1967, 1972; Оканенко А.С., 1965; Ляпшина З.Ф., 1967; Дорохов Л.М., Баранина И.И., Махаринец С.Н., 1968; Сулейменов М.К., 1981; Сухарева СВ., 1990; Алиев Д.А., Керимов С.Х., 1996; Zupton F.G., 1966).
Значительную роль в создании биологического и хозяйственного урожая вносит распределение сухой биомассы по органам растений. Она определяется генетическими особенностями сортов и гидротермическими факторами периода вегетации и применяемой агротехники (Anselt A., Ramachandran N., 1963).
Ход накопления сухого вещества в растении изменяется в течение вегетации и в значительной степени зависит от гидротермических условий, складывающихся во время роста и развития растений, агрохимических приемов и т.д. (Мединец М.П., 1955; Мезенцев В.Е., Карнацевич И.В., 1969; Полимбе-това Ф.А., Мамонов Л.К., 1980).
В исследованиях, проведенных в Западной Сибири, был изучен набор сортов яровой мягкой пшеницы разных групп спелости, включая генотипы стародавней и новейшей селекции (Гудинова Л Г, Калашник Н.А. и др., 1992). Было показано, что наиболее урожайными оказались сорта среднеспелой и средне- |
