4 Введение
В условиях интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур возрастает отрицательная роль болезней растений, усиливается вредоносность тех видов, которые прежде не представляли серьезной опасно-
'> СТИ.
В настоящее время, ущерб, причиняемый растениеводству вредными организмами, оценивается по отдельным культурам в 23 — 34% потенциального урожая. За счет разнообразных защитных мероприятий значительную часть потерь (около 60 - 70%) удается предотвратить (Соколов и др., 1994).
Головневые болезни злаковых культур очень вредоносны. Кроме прямого недобора урожая зерна они вызывают скрытые потери, общий вред от которых в 4 - 5 раз превышает прямые. Возбудители головни имеют большую потенциальную возможность размножения, поэтому в ряде регионов наблюдается поражение посевов на значительных площадях. Данные заболевания особенно ко-У варны: в отличие от ржавчины, в первые годы они не дают вспышки, инфекция
накапливается несколько лет и при благоприятных условиях болезнь достигает угрожающего развития. Как указывают ученые, потери при этом могут составлять свыше 30 %, ухудшаются и качественные показатели зерна (Абеленцев, 1998).
Причины разрушительных эпифитотий ученые видят в экологических проблемах сельскохозяйственных экосистем: нарушении равновесия биоценозов, недостаточной разработке вопросов фитосанитарной оптимизации агро-ландшафтов, севооборотов и технологий возделывания сельскохозяйственных а культур (Торопова, 2005).
Практика, когда в нашей стране (60 - 70 гг.) защита растений сводилась лишь к использованию пестицидов, изживает себя. Достаточно быстро эффективность химического метода стала падать из-за выработки у вредных организмов устойчивости к пестицидам. Поэтому защиту посевов сельскохозяйственных растений в последние десятилетия во всем мире стали связывать с альтернативными подходами. Поэтому актуальными являются исследования, направ-
5
-ленные на поиск препаратов, обладающих антистрессовыми и иммуностимулирующими свойствами, способных защитить посевы от неблагоприятных воздействий окружающей среды при минимальной дозировке.
Экологически неблагополучная, порой кризисная ситуация в бассейне озера Байкал, включая экосистему озера, во многом обусловлена развитием сельскохозяйственного производства с нарушением природоохранных требований, игнорированием экологических особенностей региона.
В связи с этим биологизация земледелия - воспроизводство плодородия почв, защита растений экологически перспективными методами - актуальны сегодня как никогда.
Учитывая экологические ограничения в Байкальском регионе, необходимо развивать стратегию экологически безопасного земледелия, основанного на экологизации всего процесса получения сельскохозяйственной продукции, формировать устойчивые, высокопродуктивные агроценозы на основе повыше- ния плодородия почв экологически безопасными и экономически целесообразными методами.
Интенсификация сельскохозяйственного производства и повышение экологического загрязнения усиливают актуальность проблемы разработки научных основ питания при использовании микроэлементов и органических соединений с целью получения биологически чистого и стабильного урожая.
Цель работы - разработка экологических приемов повышения устойчивости пырейника сибирского и пырея бескорневищного к пыльной головне в условиях Западного Забайкалья.
Задачи исследований;
• выявить видовой состав возбудителей пыльной головни пырейника сибирского и пырея бескорневищного в условиях сухостепной зоны Забайкалья; .
• изучить влияние минеральных и органических соединений, биопрепаратов, сортовых особенностей, глубины заделки семян на повышение устойчивости многолетних злаковых трав к пыльной головне на фоне естественного и искусственного заражения;
• оценить воздействие химических и биологических препаратов на урожайность и элементы структуры урожая пырейника сибирского и пырея бескорневищного;
• определить перспективность применения изучаемых факторов в повыше- нии устойчивости к пыльной головне;
• разработать способ создания искусственного инфекционного фона пыльной головни для оценки устойчивости селекционного материала пырейника сибирского.
Защищаемые положения:
1. Предпосевная обработка семян микроэлементами, органическими соединениями и биопрепаратами способствует увеличению урожайности и повышению устойчивости многолетних трав по отношению к пыльной головне.
2. Эффективность предпосевной обработки семян зависит от экологических факторов, сортовых особенностей растений и агротехнических приемов.
Практическая значимость работы
Оценена биологическая и хозяйственная эффективность применения микроэлементов, фенольных соединений, биопрепаратов и возможность их использования для повышения устойчивости злаковых трав к пыльной головне.
Разработан новый способ создания искусственного инфекционного фона пыльной головни для оценки устойчивости селекционного материала пырейника сибирского.
Научная новизна исследований:
Уточнен видовой состав возбудителей пыльной головни пырейника си- бирского и пырея бескорневищного в условиях Западного Забайкалья. Получены новые данные по вредоносности пыльной головни, потерям от нее урожая многолетних злаковых трав в зависимости от метеоусловий года, сортов, глубины заделки семян при естественном и искусственном заражении болезнью в условиях сухостепной зоны Забайкалья.
Разработана стратегия применения экологически безопасных защитных мероприятий по борьбе с пыльной головней.
7 Апробация работы:
Результаты исследований апробированы на всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых (Красноярск, 2000); международной научно-практической конференции «Флора растительность и растительные ре-'<* сурсы Забайкалья» (Чита, 2000); научно-практической конференции «Непре-
рывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 2000); международной научно-практической конференции «Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства» (Пенза, 2002); научно-практической конференции, посвященной 50-летию агрономического факультета БГСХА (Улан-Удэ, 2002); научно-практической конференции «Проблемы АПК и пути их решения» (Пенза, 2003); научно-практической конференции «Наука, образование, новые технологии» (Улан-Удэ, 2004).
Публикация результатов исследований:
^ По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, в которых
изложены положения диссертации и получено одно авторское свидетельство.
Объем и структура диссертации:
Диссертация состоит из введения, 5 глав, общих выводов, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 118 страницах машинописного текста и содержит 22 таблицы, 7 рисунков, 2 приложения.
8 Глава 1 Экологические подходы к проблеме защиты растений в
сельском хозяйстве 1.1 Устойчивое сельское хозяйство и защита растений
Очевидная бесперспективность техногенного энерго- и ресурсорасточи- тельного развития общества, угроза выживанию человечества из-за глобальной деградации природной среды предопределили поиск новой модели развития в XXI веке, получившей название «Концепция устойчивого развития». Это новая парадигма развития цивилизации предполагает социально-экономическое и экологическое развитие, сбалансированное с возможностями биосферы, направленное на разумное удовлетворение потребностей людей при одновременном улучшении качества жизни ныне живущих и будущих поколений. Важной мировой проблемой является поиск путей устойчивого развития аграрной сферы в связи с энергорасточительным характером интенсивных технологий, падением уровня плодородия почв, развитием деградационных процессов, высокой стоимостью средств химизации и экологическими последствиями их применения, увеличением поступления на рынок экологически опасной продукции, содержащей токсичные вещества, в т.ч. ксенобиотики.
Устойчивое сельское хозяйство должно обеспечивать достаточное снабжение населения разнообразными экологически безопасными продуктами питания при максимальном сбережении возобновимых и невозобновимых ресурсов, уникальных природных комплексов, биологического разнообразия в условиях активной хозяйственной деятельности. В целом можно утверждать, что оно ориентировано на альтернативные технологии в земледелии, биологизацию интенсификационных процессов, повышение экологической устойчивости аг-роэкосистем.
Особая незаменимая роль в обеспечении устойчивости растениеводческой отрасли (при ее переходе с экстенсивного или интенсивного к экологическому развитию) должна принадлежать оптимизации фитосанитарной ситуации агроценозов и прогнозируемой защите растений. В обозримом будущем ныне
9
существующая экологизированная защита растений трансформируется в комплексную систему защиты растений и урожая (Соколов, Филипчук, 1999).
Статус Байкальского региона как Участка Мирового наследия и модельной территории устойчивого развития предполагает жесткие экологические ог- раничения в сфере применения средств химизации (удобрений, пестицидов) для повышения плодородия почв и защиты растений и требует разработки экологически перспективных приемов борьбы с вредителями, болезнями и сорняками. Необходимо применение таких препаратов, которые позволят снизить пести-цидную нагрузку, не окажут отрицательного воздействия на природу в плане снижения биотического потенциала полезных видов, не приведут к загрязнению сельскохозяйственной продукции.
Решение этих задач базируется на изучении процессов естественной саморегуляции и применении их в агробиоценозах.
Агробиоценоз, представленный монокультурой, создает прекрасные ус- ловия к эпифитотийному развитию комплекса возбудителей болезней или одного из них, поскольку человек, создавая более благоприятные условия роста и развития растений при их интродукции, изменяет привычные условия их обитания. При распашке земель и соответствующей культуре, ликвидируются другие конкурирующие виды. В созданных условиях усиливается внутривидовая борьба за существование, т.к. параметры морфологических, биологических особенностей монокультуры совершенно одинаковы и ресурсы к существованию одни и те же, т.е. экологическая ниша особей одного вида одна и та же. Все это в определенных условиях ослабляет растения, снижает их устойчивость к болезням. Ранее встречавшиеся единичные заболевания растений сменяются массовым их распространением, т.к. в агроценозе микроклиматические условия часто изменяются в сторону, благоприятствующую массовому размножению паразитов. Рассматривая эти взаимоотношения, М.С. Гиляров пишет: «При распашке земель и использовании их под посев полевых культур естественный растительный покров заменяется покровом, практически состоящим из одного вида растений. На посевах идет не только искусственный отбор, но и жесто-
10
чайший естественный отбор, затрагивающий все виды обитающих в этих условиях организмов». В конечном счете, это приводит к существенному изменению ценотических связей.
Чтобы получить удовлетворительный урожай в агроценозах, необходимо потери, связанные с развитием болезней, снизить до уровня экологического равновесия. Задача в этих условиях должна сводиться к изменению взаимоотношений в сторону усиления растений и ослабления патогена путем изменения условий существования. Для этой цели необходимо проведение комплекса дополняющих друг друга мероприятий, направленных на усиление саморегуляции растений, как индивидуума в агроценозе. Комплекс мер должен быть направлен не на уничтожение возбудителей, а, прежде всего, на снижение их вредоносности до уровня биологического равновесия, за счет усиления устойчивости растений, создания менее благоприятных условий для патогенов, снижения инфекционной нагрузки и т.д. (Аносов, 1993).
Т.Д.Страхов (1959) указывал, что агротехника и удобрения - это путь к изменению экологии растений, их химизма в желательном для нас направлении, который ведет к изменению внутренней среды растения, имеющей существенное значение для облигатных паразитов. Всякий фактор, оказывающий угнетающее влияние на жизнедеятельность возбудителя болезни и вызывающий в нем перестройку ферментативного аппарата независимо от того, проявляется ли действие этого фактора в почве, в тканях этого растения, способен вызывать регрессивные изменения и этим освобождать растение от заразного начала.
Таким образом, защита растений от болезней является по существу про-блемой экологической. Все защитные мероприятия должны быть основаны на представлениях об агроэкосистемах как особых типах экосистем, в корне отличных от природных биогеогенозов и в первую очередь быть направлены на оптимизацию развития растений в этих условиях.
При интегрированной защите растений применяют все способы борьбы: селекционный (устойчивые и выносливые сорта), химический, биологический,
11
агротехнический (Cook R.G., Baker K.F., 1983; Чулкина и др., 1987; Чулкина, 1991). При использовании того или иного способа борьбы с болезнями растений необходимо учитывать экологические связи в эпифитотическом треугольнике (рисЛ). Все способы борьбы должны воздействовать на один, два или три специфических фактора эпифитотического процесса. При этом сорта в большей мере влияют на источник возбудителя инфекции и здоровые восприимчивые растения, повышая устойчивость и выносливость последних к болезни. Агротехнические приемы ограничивают действие всех трех специфических факторов, химические и биологические средства воздействуют преимущественно на механизм передачи возбудителя.
Передатчик
возбудителя
инфекции
Источник
возбудителя
инфекции
Здоровое
восприимчивое
растение
Рис. 1 Экологические связи в эпифитотическом треугольнике инфекционных болезней растений
12
К настоящему времени накоплено много фактов, что научно-технический прогресс в сельском хозяйстве будет глубоко затрагивать различные стороны взаимоотношений в системе растение - возбудитель болезни - вредитель. Поэтому исследования экологических эффектов и их механизмов применительно к (А вредным видам могут явиться основой разработки биологически и экологиче-
ски оправданных интегрированных программ по защите сельскохозяйственных культур при комплексном использовании различных методов.
Экосистемы кормового сенокосного назначения отличаются самым низким потенциалом загрязнения и играют стабилизирующую и, в определенных условиях, восстановительную роль. Чем больше удельный вес травянистых экосистем в системе растениеводства, тем более она безопасна, тем меньше уровень загрязнения и нарушения окружающей среды.
Республика Бурятия располагает значительными площадями естественных кормовых угодий, более 50 % в них составляют злаковые травы, но сбор ^ кормов все еще остается довольно низким. Поэтому основным объектом наших
исследований являются многолетние травы.
1.2 Биологическая характеристика головневых грибов. Распространенность и вредоносность пыльной головни злаковых культур
в Бурятии
Через семенной и посадочный материал в агроэкосистемах однолетних сельскохозяйственных культур передается 75,1%, а среди многолетних культур 58,5% возбудителей грибной природы от числа проанализированных наиболее распространенных и вредных болезней (Чулкина, 1991).
Головневые грибы (класс Basidiomycetes, порядок Ustilaginales) - группа грибных паразитов, насчитывающая около 1200 видов. Все они — паразиты цветковых растений, поражающие более 4000 видов из 83 семейств (Каратыгин, 1986). Головневые грибы поражают различные сельскохозяйственные культуры, главным образом зерновые злаки. Грибы заражают цветки, завязи, листья стебли, в результате их деятельности органы растения хозяина разрушаются.
13
Поскольку головневые заболевания вызывают узкоспециализированные грибы - паразиты, у каждого гриба своя питающая культура и свои биологические особенности. Они отличаются сильной агрессивностью, чему способствует очень высокая спорулирующая способность гриба: в одной зерновке пораженной твердой головней находится свыше 20 млн. телиоспор.
Симптомы пораженных головневыми грибами растений чрезвычайно разнообразны. Чаще спороношения развиваются на генеративных органах растений, реже на вегетативных. Основной симптом поражения растений головневыми грибами - образование на репродуктивных или вегетативных органах растений разного типа сорусов (спорокучек).
Сорусы не имеют каких-либо физиологических механизмов для активного освобождения спор, поэтому их выделение в воздушную среду происходит пассивно под воздействием ветра или механических колебаний и ударов. Этому способствует ксерофитность спор: их сухость и легкость. Распыление длится не более 7-8 дней. При поражении головней 6% колосьев на каждый здоровый колос попадет от 30 до 530 телиоспор (Чулкина, 1991). Споры, формирующиеся в сорусах, именуют телиоспорами. Они обладают плотной оболочкой, состоящей в основном из хитина, меланина и других веществ. Поверхность телиоспор чрезвычайно разнообразна по структуре. Она покрыта шипиками, бородавками разных размеров. При прорастании телиоспор образуется промицелий, на котором располагаются споридии - мелкие, бесцветные споры, играющие важную роль в половом процессе.
Мицелий головневых грибов — дикариотичный, распространяется по межклетникам, проникая в клетки при помощи гаусторий.
Головневым грибам свойствен половой процесс, узловыми моментами которого являются плазмогамия, кариогамия и мейоз. Головневые гетеротал-личны: для завершения цикла развития и формирования нового поколения спор необходимо слияние двух мицеллиальных клеток или споридий, относящихся к противоположным типам спаривания.
14
Головневые грибы отличаются высоким уровнем приспособленности фи-топатогена к растению-хозяину. В течение длительного периода развития в тканях растения он не только не убивает клетки хозяина, но даже стимулирует развитие молодых тканей (замена репродуктивных органов вегетативными при •Я поражении головней проса; увеличение завязей при поражении пшеницы твер-
дой головней и т.д.). Только в конце патологического процесса, после развития большой массы мицелия в тканях растения, гриб переходит к образованию головневых спор. Мицелий его, пронизывающий всю пораженную ткань, распадается на споры, при этом полностью разрушаются ткани растения-хозяина (Попкова, 1989).
Головня - одно из наиболее вредоносных заболеваний на зерновых культурах. Пыльная головня обнаруживается в посевах после выколашивания растений. Все части пораженного колоса, кроме стержня, еще до выхода из влагалища листа бывают разрушены и превращены в черную массу спор гриба. Ости колоса сильно редуцированы, а иногда полностью исчезают. В начале выхода пораженного колоса из влагалища листа масса хламидоспор прикрыта тонкой прозрачной оболочкой, которая затем быстро разрушается, и хламидоспоры быстро разлетаются. При частичном заболевании растений непораженными остаются либо верхние, либо нижние части колоса. Распыление споровой массы заканчивается через 3-4 дня, а через 5-6 дней остается только голый стержень.
Мицелий возбудителя головни многолетних злаковых трав в отличие от других культур проникает в корни. В.С.Алексеева (1989) отмечает, что все корни 5 - 7 дневных проростков регнерии были поражены возбудителем головни, в них просматривались частые по длине корня, и особенно в корневом чехлике скопления мицелия в виде так называемых «мицеллиальных резервуаров», в которых вероятно он сохраняется в течение всей жизни растения. По мнению автора, летом инфицируются поверхностные ткани семени. Головневый гриб зимует хламидоспорами. Весной следующего года вместе с семенем трогаются в рост и хламидоспоры головни. Мицелий головневых грибов внедряется в мо-
15
лодые слабо кутикулизированные проростки и корни, тем самым заражается далее и все растение.
Телиоспоры головневых грибов могут сохранять свою жизнеспособность в семенах в течение нескольких лет (Калашников, 1971). По данным B.C. Федоровой (1991), телиоспоры в семенах многолетних злаковых трав сохраняли жизнеспособность единично почти 9 лет, массово - до 5 лет.
Головневые болезни очень вредоносны. Потери урожая нередко составляют 20 - 30% и более (Шкаликов, 2002). Кроме явных потерь урожая, головня вызывает потери, неподдающиеся учету при внешнем осмотре посевов (скрытые потери). Они выражаются в том, что возбудитель, находящийся в растении с момента прорастания зерна до созревания семян, действует на растение угнетающе: снижается всхожесть семян. Зараженные проростки сильнее поражаются почвенными грибами, растения отстают в росте, нарушается нормальное течение биохимических процессов и т.д.
Анализ литературных данных показывает, что сведения о головневых заболеваниях многолетних кормовых трав весьма незначительны. В частности изучение пыльной головни пырея бескорневищного проводилось учеными Куйбышевского СХИ (1971 - 1976гг.); пыльной головни пырейника сибирского и регнерии учеными Якутии и Новосибирского СХИ.
Особенности почвенно-климатических условий Забайкалья, зоны рискованного земледелия, наложили отпечаток и на своеобразие распространения болезней сельскохозяйственных культур.
Одной из наиболее распространенных болезней посевов сельскохозяйственных культур и многолетних трав, в условиях Забайкалья является пыльная головня.
Впервые массовое распространение пыльной головни пырейника сибирского, как указывал сотрудник Онохойской сельскохозяйственной опытной станции A.M. Останин (1969), наблюдалось в 1957 году на посевах пырейника Онохойской сельскохозяйственной опытной станции и в колхозах Заиграевско-го района Бурятии. Позднее это заболевание отмечено во всех районах респуб-
16
лики, при этом следует отметить, что не было практически посевов, свободных от головни.
Наблюдениями, проводимыми в конце 60-х, начале 70-х годов в хозяйствах Иволгинского, Заиграевского, Прибайкальского, Джидинского, Кяхтинско- го, Мухоршибирского районов Бурятии, а также на опытных полях Бурятского НИИСХ и учхоза Байкал установлено, что процент развития головни на пырейнике сибирском достигал 37-78%. Имеющиеся в республике сорта Гуран и Долинный значительно поражаются пыльной головней, а при искусственном заражении пораженность достигает 80% и более (Аносов, 1994).
В естественных условиях пырейник мало поражается грибными болезнями, однако при введении его в культуру серьезным препятствием к возделыванию является сильная поражаемость этого растения пыльной головней. Именно поэтому необходимо изучение головневых заболеваний и определение наиболее эффективных мер по борьбе с ними.
Борьба с этим заболеванием сопряжена с рядом трудностей, в связи с отсутствием устойчивых сортов; ограничением использования химического метода борьбы в условиях Байкальского региона. В то же время исследования по изучению и широкому применению биологических средств защиты ведутся ограничено.
1.3 Особенности биологии и экологии многолетних злаковых трав (на примере пырейника сибирского и пырея бескорневищного) в условиях
Забайкалья
Значение травосеяния для Бурятии определяется не только его ролью как одного из важнейших резервов кормовой базы. Многолетние травы имеют универсальное назначение. В кормопроизводстве это надежный источник грубых и сочных кормов, сенажа, высококачественного растительного сырья для производства травяной муки и гранулированных кормов. Роль многолетних трав в севообороте заключается в увеличении и стабилизации его энергетической и экологической эффективности. Многолетние травы и другие элементы кормо-
17
производства имеют важнейшее комплексное значение в обеспечении сбалансированного и устойчивого функционирования агроэкосистем. Их почвоулуч-шающие и почвозащитные свойства способствуют предотвращению эрозионных процессов, оптимизации гумусового состояния, обеспечению всех возде- лываемых растений факторами жизни.
В естественных травостоях сенокосов и пастбищ Бурятии до 50 — 65% составляют злаковые травы. Имея высокие стебли и хорошую облиственность, они дают высокие урожаи кормовой массы и служат основным источником запасов грубых кормов.
К многолетним злакам принадлежит большое количество ценных в кормовом отношении видов трав. Хотя по содержанию протеина их зеленая масса значительно уступает зеленой массе бобовых трав, но они наиболее широко распространены в естественной растительности и при большом разнообразии условий произрастания имеют огромное хозяйственное значение.
Злаковые травы сенокосов и пастбищ Бурятии имеют достаточно высокую общую питательность. В одном килограмме зеленой массы многолетних злаковых трав (пырей, житняк, овсяница) содержится 0,62-0,72 корм.ед., 19-28г переваримого протеина, 17-28г кальция, 1,0-1,8г фосфора (Башинов, 1987). Особенно ценным свойством злаковых трав является их способность интенсивно куститься, давать все новые побеги после укосов и стравливания. Благодаря интенсивному кущению они формируют в короткий период упругую дернину, что делает их незаменимыми компонентами культурных пастбищ.
Даже при низком уровне продуктивности многолетние травы оказывают положительное почвоулучшающее действие в отличие от однолетних трав (Па-рахин, 1997).
В свое время академик В.Р.Вильямс, касаясь вопросов возделывания трав в полевых севооборотах, писал: «В травяном поле совершенно одинаковое с бобовыми значение, и кормовое и агротехническое имеет многолетний злак, и при его отсутствии травяное поле может и в весьма несовершенной степени исполнять свое назначение». |