Введение
Актуальность темы. Болота - это уникальные природные системы, играющие важнейшую роль в жизни биосферы. Она заключается прежде всего в том, что болота являются генераторами и резервуарами стока СОг, поддерживают стабильный водный баланс на окружающих территориях, являются хранителями биологического разнообразия. Кроме этого, болота заключают в себе многочисленные ценные природные ресурсы, играющие заметную роль жизни человека - они обладают огромными запасами торфа, являются местом произрастания пищевых и лекарственных растений, являются охотничьим угодьями и др. На территории центральной части Приволжской возвышенности, находящейся преимущественно в пределах зоны лесостепи, болота представляют нетипичный компонент ландшафта, заболоченность в среднем не превышает 0.5 %, а в южных районах еще ниже. В этих условиях на первый план выступает гидрологическая роль болот. И хотя болот здесь немного они очень важны для поддержания водного баланса территории и многообразия экологических ниш ландшафта. Кроме этого, изолированные участки болот являются местообитаниями исчезающих видов растений и животных.
Болота изучаемого региона на протяжении многих десятилетий испытывали интенсивное хозяйственное воздействие, которое существенно отразилось на растительности и животном мире болот. Лишь относительно небольшое их число сохранило коренную растительность, а на многих болотах в настоящее время развиты вторичные сообщества. Немало болот прекратило свое существование, их место заняли сельскохозяйственные угодья или водоемы. Все это самым негативным образом сказалось на биоразнообразии болотных экосистем. Стали редкими или исчезли полностью виды болотных растений, и даже целые сообщества, находящиеся на южной границе ареала, это в первую очередь относится к сфагновым сообществам. В связи с этим остро встает проблема охраны болот. Планомерное изучение болотной флоры и растительности дает необходимую информацию об ее разнообразии, динамике, запасах растительных ре-
5
сурсов и, в конечном счете, создает научную базу для принятия необходимых мер охраны и рационального использования болот.
Цели и задачи исследования. Основная цель работы - всесторонне изучение структуры растительных сообществ болот и выявление состава их флоры. Задачи исследования: 1. Разработка классификаций растительности болот на основе эколого-флористического и доминантного подходов с последующим сравнением обеих классификаций. 2. Изучение пространственной и функциональной структуры наиболее интересных в научном отношении растительных сообществ болот. 3. Выявление погодичной динамики некоторых растительных сообществ за небольшой (до 10 лет) период времени. 4. Разработка классификации болотных массивов. 5. Выявление состава флоры сосудистых растений, листостебельных мхов, печеночников и проведение ее систематического, бота-нико-географического, биоморфологического, экологического и эколого-ценотического анализа. 6. Составление схемы районирования болотных массивов центральной части Приволжской возвышенности. 7. Определение основных направлений охраны и рационального использования болот применительно к природным условиям изучаемого региона.
Научная новизна работы. Впервые в изучаемом регионе, на основании многолетних исследований выполнена классификация растительности болот согласно эколого-флористического метода Браун-Бланке. Изучена пространственная и функциональная структура редких для региона сфагновых сообществ. Проведены многолетние наблюдения за погодичной динамикой некоторых болотных фитоценозов. Выявлен состав флоры сосудистых растений, листостебельных мхов и печеночников болот. Выявлен ряд новых для региона видов растений и получено много новых данных о распространении уже известных видов. Проведено районирование болотных массивов изучаемой террйорижения, выносимые на защиту. 1. В рамках эколого-флористической классификации болотная растительность центральной части Приволжской возвышенности относится к 6 классам, 8 порядкам, 13 союзам, 32 ассоциациям и 20 субассоциациям, в доминантной системе растительность болот представлена
6
4 типами растительности, 25 формациями, 69 ассоциациями и 54 субассоциациями. 2. Флора болот региона включают 347 видов сосудистых растений, 96 видов листостебельных мхов и 16 видов печеночных мхов. Главную роль в сложении растительного покрова болот играют лугово-болотные виды у сосудистых растений и лесоболотные у мхов. В целом флора болот является боре-альной. 3. В пределах изучаемого региона по площади и количеству преобладают болота пойм и низких надпойменных террас. Болота водоразделов и высоких надпойменных террас имеют значительно меньшее развитие, но именно с этими болотами связано распространение редких для региона сфагновых сообществ. 4. На территории центральной части Приволжской возвышенности выделено 12 районов, различающихся по степени заболоченности и особенностям болотных массивов. Эти районы объединены в 3 группы.
Практическая значимость. Результаты, полученные в процессе подготовки диссертации, были использованы при составлении списка ценных болот России, составленного в рамках Российской программы Международного бюро по сохранению водно-болотных угодий (Wetlands International). Данные автора о распространении редких видов болотных растений были использованы при подготовке Красной книги Ульяновской области (2005). Материалы автора по ценным в научном отношении болотам были переданы в Комитет по природопользованию и охране окружающей среды Ульяновской области, на основании которых многие болотные массивы были утверждены памятниками природы.
Основным объектом исследования данной работы является растительность болот. Однако до настоящего времени нет однозначной трактовки термина «болото». В представляемой работе принимается понимание этого термина по М.С. Боч (Боч, Смагин, 1993), которая определяет его как торфообразующую систему, чем подчеркивается коренное отличие болотных экосистем от луговых, лесных и др., где аккумуляция органических веществ не занимает ведущего положения в круговороте. Кроме этого, для болотных экосистем согласно М.С. Боч характерно постоянное или длительное обильное увлажнение (застойное или слабопроточное), определяющее специфический характер растительности
7
и особый болотный тип почвообразования, одним из проявлений которого является отложение торфа. Наличие процесса торфообразования на болоте не обязательно означает и наличие слоя торфа, он может отсутствовать или быть маломощным. Болото с торфом - это частный случай, важна сама тенденция к процессу торфонакопления. Далеко не все растительные сообщества, описанные на болотах центральной части Приволжской возвышенности являются собственно «болотными». Это, прежде всего, относится к сообществам окраин болот, которые имеют экотонный характер. При этом переход от болотной растительности к луговой или лесной нередко очень постепенный и протяженный. Территории занятые подобными сообществами в литературе называют «заболоченные земли» (Пьявченко, 1963; Нейштадт, 1968;,Боч, Смагин, 1993). Поскольку подобные сообщества генетически связаны с болотами, в данной работе они рассматриваются наряду с типичными болотными сообществами. Кроме этого анализируется растительность болот в той или иной мере измененная в результате хозяйственной деятельности человека, прежде всего из-за осушения и торфоразработок.
Вопросы, связанные со стратиграфией торфяных залежей, торфами и историей развития болот в настоящей работе не рассматриваются, этому будет посвящена, готовящаяся в настоящее время монография Н.В. Благовещенской, и которой уже опубликованы многочисленные работы, где освещаются эти вопросы (Благовещенская, 1985,1989,1998а,б, 2004, 2005 и др.).
Автор благодарит всех, кто оказал помощь при подготовке данной работы: В.А. Смагина и В. И. Василевича (БИН) - за консультативную помощь, Е.О. Кузьмину (БИН) - за определение сфагновых мхов, Ю.Е. Алексеева (МГУ) - за определение осок, А.Н. Мордвинова - за определение бриевых мхов, А.В. Масленникова (УлГПУ) - за определение ив, С.Н. Спиридонова (заказник «Сур-ский») - за помощь в организации экспедиционных работ, О.В. Приходько (УлГУ) за постоянные консультации при подготовке электронных версий рисунков, а так же Б.П. Чуракова (УлГУ) - за всестороннюю поддержку в работе.
8
Глава 1. Природные условия центральной части
Приволжской возвышенности 1.1. Географическое положение региона
Изучаемая территория находится на востоке Русской равнины, в среднем течении р. Волги между 52° 3' и 55° 30' с.ш и 45°2( и 50°10' в.д. В административном отношении включает правобережье Ульяновской и Самарской областей, восточную часть Пензенской области и Республики Мордовия, север Саратовской области, южную часть Чувашской Республики и небольшую часть юго-запада Республики Татарстан.
Ботанические и другие исследования в пределах данного региона проводилось многими авторами. Однако ни в одной из работ точно не определены границы центральной части Приволжской возвышенности. Более того, имеются несовпадения даже в приблизительной трактовке границ региона разными исследователями. Одними из них под центральной частью Приволжской воз-вчшенности понимается правобережье Ульяновской и Куйбышевской областей, части Пензенской области и Мордовии (Благовещенский 1971), другими -правобережье Ульяновской и Самарской областей (Мордвинов, 1993; Масленников, 1994). В более поздних работах (Благовещенский и др., 2003) в данный регион включены правобережье Ульяновской и Самарской областей, север Саратовской области и Татарстана, а так же крайний восток Пензенской области. Отсутствие достаточно четких границ региона затрудняет проведение геоботанических и флористических исследований, работ связанных районированием. Очевидно, что лишь довольно приблизительно можно определить число видов флоры региона (всей, или только сосудистых растений, мхов, лишайников, или отдельных типов растительности) не зная точно его границ. Это в свою очередь затрудняет сравнение флоры изучаемого региона с флорами других регионов.
В связи с этим, автором была поставлена задача - более точно обозначить границы региона с учетом уже сложившихся представлений. При этом границы должны быть естественными, проходить по достаточно выраженным ланд-
9
шафтным рубежам. Естественным и хорошо выраженным восточным рубежом является река Волга, западные северные и южные границы не столь отчетливы. Как указано выше, всеми исследователями в состав центральной частью Приволжской возвышенности единодушно включаются правобережье Ульяновской и Самарской областей. Поэтому, при определении границ региона автор исходил из простого и вполне естественного предположения: в состав центральной части Приволжской возвышенности должны войти все физико-географические районы (ландшафты), которые занимают правобережье Ульяновской области целиком, а так же частично, но продолжаются в сопредельные регионы (правобережье Самарской области в любом случае войдет в данный регион, так как ограничено с востока рекой Волгой, а с запада - административными границами Ульяновской области). Внешние границы физико-географических районов в большинстве случаев и будут составлять границу центральной части Приволжской возвышенности. При установлении границ физико-географических районов и центральной части Приволжской возвышенности были использованы работы по типологии ландшафтов, физико-географиескому и геоботаническому районированию (Костина, 1964а,б,в,г,д,е; Сироткина, 1964; Харитонычев, 1964, Курицын, Жаков, 1970; А.А. Солянов, 1970; Коломыц, 1994). Границы физико-географических районов (ландшафтов) в ряде случаев корректировались автором, для чего использовались различные картографические и литературные источники. На рис. 1 обозначены границы региона - центральная часть Приволжской возвышенности в понимании автора. Обоснование этих границ, а так же границ физико-географических районов дано в главе 9, посвященной районированию болотных массивов.
1.2. Геологическое строение
Территория центральной части Приволжской возвышенности расположена в пределах Волжско-Камской антеклизы. Кристаллический фундамент разбит на систему блоков, вертикальные и горизонтальные движения которых оказали непосредственное влияние на формирование структуры осадочного чехла. В пределах изучаемого региона выделяется несколько тектонических элементов,
О 20 40
I I КМ
Рис. 1. Карта-схема центральной части Приволжской возвышенности (красной линией обозначены границы региона).
11
отличающихся морфогенетическими особенностями. Это Токмаковский и Жи-гулевско-Пугачевский своды и разделяющая их межблоковая мобильная зона, занимающая центральную часть изучаемого региона. В осевой части этой зоны имеется Серноводско-Абдулинский прогиб, выполненный рифейскими образованиями. Депрессионные тектонические движения в пределах Серноводско-Абдулинского прогиба вовлекли в систему опусканий прилегающие к нему участки фундамента и осадочного чехла. В первую очередь это относится к области, непосредственно примыкающей с северо-запада и ограниченной резкой ступенью фундамента и региональным перегибом осадочных пород, генетически обусловленными Ульяновско-Мокшинским региональным разломом. Время заложения разлома датируется как позднеархейское - раннепротерозойское Одновременно или несколько позднее депрессионные тектонические движения начались в области фундамента, непосредственно примыкающей к Серновод-ско-Абдулинскому прогибу с юго-востока. Эта область ограничена с юга системой Жигулевских дислокаций, морфологически выраженных высоким по амплитуде уступом поверхности фундамента и соответствующим линейным разрывом всего комплекса осадочных образований. Погруженная зона, расположенная между Ульяновско-Мокшинским и Жигулевским разломами выделяется как Ставропольская депрессия. Непосредственно северо-западнее Ставропольской депрессии выделяется приподнятая область фундамента, которая является переходной зоной от Токмаковского свода к Ставропольской депрессии. Эта зона вовлечена в общую систему депрессионных опусканий. В пределах данной переходной зоны имеется Борлинско-Ташлинское межсводовое поднятие, осложненное целым рядом положительных и отрицательных форм поверхности фундамента и соответствующих им структурных элементов осадочного чехла.
Региональная межблоковая зона сильно суживается в западной части Ульяновской области, а затем расширяется далее на юго-запад - в Пензенской и Саратовской областях. Здесь в ее пределах выделяется Верхозимское межсводовое поднятие. Это поднятие с востока, а Борлинско-Ташлинское с северо-
12
запада, ограничиваются соответственно Павловским и Вешкаймским прогибами.
С северо-запада к региональной межблоковой зоне примыкает обширная область юго-восточного склона Токмаковского свода. Граница свода с межблоковой зоной определяется системой дислокаций, одна из которых является юго-западным продолжением Прикамского регионального разлома. В пределах Токмаковского свода выделяется несколько поднятий, разделенных прогибами различной протяженности. Одним из наиболее крупных является Сурский прогиб, разделяющий свод на Прудовский и Ульяновско-Канашский блоки. В западной части изучаемого региона, в пределах Токмоковского свода, имеется Сурско-Мокшинский вал, вытянутый в направлении с северо-запада на юго-восток.
Непосредственно с юга к Ставропольской депрессии примыкает Жигулев-ско-Пугачевский свод, ограниченный с запада Павловским прогибом. Вдоль зоны сочленения свода с депрессией (Жигулевский региональный разлом) простирается Жигулевский вал, который подразделяется на две ветви - западную (в Ульяновской области) и восточную (в Самарской области).
Центральная часть Приволжской возвышенности характеризуется типичным для Русской платформы двухъярусным строением - глубоко погруженным (до 2-3 км) комплексом архейских-среднепротерозойских пород, т. е. кристаллическим фундаментом, перекрытых осадочным чехлом верхнепротерозойского, палеозойского, мезозойского и кайнозойского возраста.
Анализ строения сводного геологического разреза центральной части Приволжской возвышенности позволяет выделить два крупных структурных подразделения (надэтажи): А - кристаллический фундамент, Б - образования осадочного чехла.
Кристаллический фундамент. Сложен гнейсами, кристаллическими сланцами, плагиоклазами и микроклиновыми гранитами архейского - среднепроте-розойского возраста.
Осадочный чехол. Подразделяется на три структурных этажа (снизу-вверх):
13
Первый структурный этаж образуют верхнепротерозойские отложения, представленные преимущественно грубообломочными песчаниками и гравелитами с прослоями аркозовых песчаников, алевролитов и аргиллитов. Происхождение этих отложений связывается с разрушением пород кристаллического фундамента речными водными потоками и осаждением вынесенного материала в изолированных водоемах.
После верхнепротерозойского цикла осадконакопления существовал континентальный режим, о чем свидетельствует полное отсутствие осадочных пород кембрийской, ордовикской и силурийской систем, а так же нижнедевонского отдела девонской системы.
Начало формирования второго структурного этажа, образованного палеозойскими отложениями относится к среднедевонскому времени, когда начали отлагаться мощные толщи осадочного чехла. В пределах этого этажа выделяется четыре структурных подэтажа:
, 1. Средне- и верхнедевонские терригенные отложения, представлены песчаниками, алевролитами и аргиллитами, их мощность от нескольких до 100-150 м.
2. Верхнедевонские-нижнекаменноугольные карбонатные отложения. Представлены известняками, доломитами, мергелями, аргиллитами, мощность этих отложений от 300 до 650 м.
3. Нижнекаменноугольно-нижнепермские терригенно-карбонатные отложения. Имеют разнообразный литологический состав. Они представлены песчаниками, алевролитами, аргиллитами, углистыми сланцами, углями, известняками, гипсами, ангидридами. Мощность этих отложений достигает нескольких сотен метров.
4. Верхнепермские карбонатные отложения. В их образовании участвуют доломиты, известняки, мергели, глины, алевролиты, песчаники. Мощность отложений - до нескольких сотен метров.
Третий структурный этаж составляют мезокайнозойские карбонатно-терригенные отложения. Подразделяется на два структурных подэтажа:
14
1. Мезозойский структурный подэтаж представлен породами юрской и меловой систем. Юрские отложения распространены по всей территории изучаемого региона, однако на дневную поверхность выходят нечасто. В их основании залегают разнозернистые полиминеральные кварцевые пески и песчаники с прослоями серых часто пиритизированных глин, относимых к среднеюрскому отделу. Верхнеюрские отложения представлены всеми четырьмя ярусами (кел-ловейской, оксфордский, кимериджский, волжский). Верхнеюрская толща разнообразна в литологическом отношении, ее составляют серые, темно-серые и известковистые глины, пирит в виде конкреций, фосфориты в виде желваков, алевролиты, глауконитовые пески и др.
Отложения меловой системы широко распространены в изучаемом регионе и повсеместно выходят на дневную поверхность. В нижнем отделе установлены отложения бериасского, вланжинского, готеривского, барремского, аптского и альбского ярусов. Наибольшее развитие имеют отложения последних трех ярусов. Готеривский ярус в литологическом отношении представляет относительно разнообразную толщу, сложенную главным образом, темно-серыми и серыми глинами, обычно слабо песчанистыми, с подчиненными прослоями и линзами глинистого алеврита. Мощность алевритовых прослоев 0,2 -1м. Вещественный состав глин гидрослюдисто-монтмориллонитовый с примесью син-диагенетических (пирит, глауконит) и гипергенных (гидроокислы железа) минералов. Пирит и марказит встречаются как в виде небольших конкреций, так и стяжений различной формы. В толще глин встречаются глинисто-карбонатные конкреции размером от 20-30 см до 1,5 м. Мощность готеривских (точнее верхнеготеривских) отложений составляет 50 м.
Отложения барремского яруса представлены темно-серыми слабопесчанистыми глинами с алевритовыми прослоями. В толще глин нередко встречаются глинисто-карбонатные конкреции. Отложения аптского яруса образованы преимущественно буровато-серыми и темно-серыми глинами с прослоями песчаников и мергелей. В нижней части толщи находится выдержанный в пространстве пласт темно-серого мергеля (аптская плита). По всей толще аптских глин
15
так же широко встречаются карбонатные конкреции. Отложения альбского яруса образуют пески, песчаники, буровато-серые глины и др. Общая мощность нижнемеловых отложений 200-250 м. Нижнемеловые издавна привлекали внимание исследователей, имеется обширная литература, затрагивающая вопросы стратиграфии и литологии нижнемеловых отложений (Милановский, 1940; Глазунова, 1973; Барабошкин и др., 2001; Барабошкин, Михайлова, 2002 и др.).
Верхний отдел меловой системы представлен отложениями шести ярусов: сеноманского, туронского, коньякского, сантонского, кампанского и маастрихтского. Первые четыре яруса образованы мелоподобными мергелями, серыми известковистыми глинами, песчаниками и мергелями. Кампанский и маастрихтский ярусы представлены преимущественно белым писчим мелом, реже мелоподобными мергелями и зеленовато-серыми глинами. Мощность верхнемеловых отложений до 140 м.
В отложениях кайнозойского структурного подэтажа присутствуют образования палеогеновой, неогеновой и четвертичной систем. Палеогеновые отложения представлены двумя отделами (из трех): палеоценом и эоценом. В палеоценовых отложениях выделяются две свиты - сызранская (известковые глины, глауконитовые и кварцевые пески и песчаники, сливные песчаники) и ка-мышинская (кварцево-глауконитовые и кварцевые пески и песчаники). Эоцено-вые отложения установлены лишь в наиболее высоких частях водоразделов, в южных районах изучаемого региона. Они представлены глауконитовыми песками, песчаниками и кремнистыми глинами с прослоями фосфоритов. Отложения палеогена широко распространены на водоразделах в пределах центральной части Приволжской возвышенности. Общая мощность палеогеновых отложений 250-270 м.
Неогеновые отложения имеют довольно ограниченное распространение. Они представлены только верхним плиоценом, включающим отложения акча-гыльского и апшеронского ярусов. По своему происхождению это преимущественно континентальные отложения (речные, озерные, склоновые).
16
Четвертичные отложения распространены повсеместно и представлены аллювиальными, элювиальными, делювиальными, пролювиальными (редко), эоловыми и озерно-болотными отложениями.
Аллювиальные отложения встречаются во всех речных долинах и балках, где слагают пойму и надпойменные террасы. По составу и строению все аллювиальные отложения подразделяются на два типа - «нормальный» и перигляци-альный. Нижние горизонты нормального аллювия (русловой аллювий) сложены галькой, гравием и разнозернистым песком. Пески обычно косослоисты. Верхняя часть толщи «нормального» аллювия (пойменный аллювий) слагается более тонкозернистым материалом: илами, суглинками, супесями и мелкозернистыми песками с горизонтальной слоистостью. Между русловым и пойменным аллювием нередко встречаются отложения старичного аллювия в виде линз темных илов, часто обогащенных органическим веществом. «Нормальный» тип строения аллювия характерен для современного аллювия, слагающего поймы всех рек, а так же для большинства древних четвертичных аллювиальных свит, формировавшихся в межледниковые эпохи. Мощность современного аллювия для р. Свияги у г. Ульяновска -Юм, для р. Суры близ устья Барыша -15 м.
Перигляциальный аллювий слагается горизонтальными слоистыми песками, супесями, суглинками буро-желтого и желтого цвета. Дифференциация на русловые и пойменные фации не выражена, однако в нижней части иногда встречается неясно выраженная косая слоистость и мелкий гравий. Подобное строение типично для аллювия, слагающего остатки высокой террасы эпохи днепровского оледенения в долинах Свияги, Суры, Терешки, Инзы, Сызрана и
др.
Элювиальные отложения представляют продукты выветривания, оставшиеся на месте своего образования. Различают следующие типа элювия, в зависимости от состава: элювиальные глины (мощность 1-2 м); элювиальные суглинки (1-4 м); элювиальный щебень (до нескольких дециметров). Последний образуется на поверхностях водоразделов, сложенных опоками, песчаниками и
17
мергелями. Нередко на молодых рыхлых образованиях элювий ограничивается почвенным профилем.
Современные делювиальные отложения приурочены к подножьям крутых обнаженных склонов, а так же к распаханным пространствам пологих склонов; их мощность не превосходит 1-1.5 м. Значительно большее распространение имеют более древние делювиальные отложения, слагающие в нижних частях всех склонов малой и средней крутизны хорошо выраженные шлейфы. Эти шлейфы сложены бурыми или желто-бурыми суглинками мощностью до 12-20 м.
Эоловые отложения имеют значительное развитие на изучаемой территории. Они образовались в результате перевевания песков различного происхождения. В долинных Суры, Сызрана и некоторых других рек первеванию подвергались среднечетвертичные древнеаллювиальные пески, слагающие высокую надпойменную террасу. В бассейнах верхних течений Свияги, Барыша и Сызрана местами перевеяны морские палеогеновые пески. Это - мелкозернистые неслоистые кварцевые пески мощностью до 2-4 м, для них характерен дюнный рельеф.
Озерно-болотные отложения имеют сравнительно небольшое распространение. Встречаются на плоских поверхностях водоразделов, сложенных породами палеогена. Представлены торфами и серыми глинами мощностью до нескольких метров, залегающих в обширных блюдцеобразных понижениях. Озерно-болотные образования речных долин обычно рассматривают как ста-ричную фацию речного аллювия.
Сведения о геологическом строении изучаемого региона имеются в трудах многих авторов (Милановский, 1940; Мерзликина, Медведева, 1970; Глазунова, 1972,1973; Дедков и др., 1963а, 1978; Кензин, 2000 и др.).
1.3. Рельеф
Приволжская возвышенность, в том числе и ее центральная часть - это высокая ступенчатая равнина (плато), глубоко расчлененная речной и овражно-балочной сетью. Средняя высота около 200 м, однако, многие водораздельные
|
