4 ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия приобрела в последние годы большую актуальность в связи с постоянно возрастающим воздействием человека на природные сообщества. Особенно остро она стоит в регионах, отличающихся слабой его изученностью и подверженных значительной антропогенной нагрузке, что характерно для Западной Сибири. В связи с этим большое значение имеют региональные эколого-фаунистические исследования, посвященные отдельным группам, играющим заметную роль в функционировании экосистем. Среди почвенных беспозвоночных одной из таких групп являются двупарноногие многоножки. Их роль в первичном разложении растительного опада, процессах почвообразования и круговороте веществ в природе чрезвычайно велика (Ганин, 1989, 1997; Гиляров, 1957; Гиляров, Стриганова, 1978; Стриганова, 1969, 1974).
Двупарноногие многоножки (Diplopoda) представляют собой один из самых крупных классов наземных членистоногих. Мировая фауна насчитывает более 10 000 видов из более чем 2 200 родов, около 170 семейств и 15-16 отрядов (Mikhaljova, 19986). Считается, что к настоящему моменту описано только 10-15 % видов двупарноногих многоножек, тогда как прогнозируемый объем класса составит около 80 000 видов и подвидов (Golovatch, 1997).
Многие двупарноногие многоножки могут выступать в качестве индикаторов в определении типов почв (Гиляров, 1956, 1963, 1965; Гиляров, Ар-нольди, 1957). Благодаря своей способности аккумулировать кальций в покровах, двупарноногие многоножки оказываются хорошими биоиндикаторами на загрязнение почвы тяжелыми металлами (Бабенко, 1989; Ганин, 1995, 1997; Гиляров, Криволуцкий, 1971; Криволуцкий и др., 1987; Maksimova, 2002, 2003). Некоторые виды диплопод являются вредителями овощных и других пропашных культур, обычно повреждая растения в периоды с экстремальными погодными условиями (Тишлер, 1971).
5
Несмотря на то, что в последние годы повысился интерес к изучению двупарноногих многоножек Северной Евразии, Западная Сибирь в этом отношении все еще остается слабо изученной. Определение видового состава и разнообразия диплопод, их географического распространения, изучение экологии и роли в педоценозах дает возможность решать общебиологические вопросы зоологического, экологического, зоогеографического и эволюционного характера.
Целью настоящей работы явилось изучение фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири, их экологических особенностей и распространения. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав двупарноногих многоножек, проанализировать особенности их географического распространения на юго-востоке Западной Сибири.
2. Провести зоогеографический анализ фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири и выделить зоогеографические группы.
3. Установить закономерности биотопического распределения западносибирских диплопод.
4. Проанализировать сезонную изменчивость некоторых экологических особенностей двупарноногих многоножек: структуры населения, половозрастной структуры популяций и динамики численности.
5. Изучить вертикальное распределение западносибирских диплопод по почвенному профилю и их локомоторную активность.
Научная новизна. Для юго-востока Западной Сибири установлено обитание 26 видов и подвидов двупарноногих многоножек, из которых нами впервые указывается 1 род и 1 вид для азиатской части России, 2 семейства, 2 рода и 2 вида для Сибири и для 10 видов уточнены области распространения.
Впервые выполнен зоогеографический анализ диплоподофауны юго-востока Западной Сибири с выделением зоогеографических групп.
6
Впервые установлены закономерности биотопической приуроченности западносибирских диплопод.
Впервые детально изучен ряд аспектов популяционной экологии дву-парноногих многоножек района исследований.
Впервые выявлено распределение западносибирских диплопод по почвенному профилю, а также особенности их локомоторной активности.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В формировании фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири ведущую роль играют азиатские элементы, и в целом она имеет алтайско-сибирский облик.
2. Диплоподофауна различных местообитаний в пределах одного района оказывается более сходной, чем в однотипных биотопах, географически удаленных друг от друга. Климатические факторы оказывают первостепенное влияние на распределение двупарноногих многоножек, а характер растительности играет второстепенную роль.
3. Половозрастная структура популяций западносибирских двупарноногих многоножек характеризуется сезонными изменениями и общностью особенностей, проявляющихся на уровне разных отрядов. В половой структуре популяций представителей отрядов многосвязов и нитеносцев доля самок значительно выше доли самцов или самцы вообще не встречаются.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в познание биоразнообразия двупарноногих многоножек России и могут быть использованы при проведении его инвентаризации. Результаты работы могут представлять интерес в решении вопросов фауногенеза и зоогеографии, а также экологии беспозвоночных животных и защиты культурных растений. Материалы исследования могут быть использованы при проведении экологических экспертиз и мониторинга состояния окружающей среды при оценке антропогенного воздействия на нее. Полученные данные используются в курсе «Зоология беспозвоночных» в Томском сельскохозяйствен-
7
ном институте (филиал Новосибирского государственного аграрного университета).
Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены и доложены на VII Международной межвузовской конференции, посвященной Международному Дню Земли «Ландшафты Западной Сибири: Проблемы исследования, экология и рациональное использование» (Бийск, 2001); на IX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2002); на XL Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2002); на 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002), на XII Международном конгрессе по мириаподологии (ЮАР, Мтунзини, 2002), на Коллоквиуме «Myriapods in Europe - Habitats and Biodiversity» (Германия, Гёрлиц, 2004) и на IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005), а также на семинаре кафедры экологии и БЖД ТСХИ НГАУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографии, 2 приложений и содержит 175 страниц машинописного текста, 13 таблиц и 49 рисунков. Список использованной литературы содержит 147 наименования, из них 41 -на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю A.C. Бабенко за помощь и доброжелательное отношение во время выполнения работы. Особенно хочется поблагодарить Е.В. Михалёву за многолетнюю консультационную помощь и Ю.С. Нефедьевой за постоянную поддержку и помощь в сборе материала.
Автор сердечно благодарит за ценные советы СИ. Головача (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н Северцова РАН, г. Москва), СВ. Лукьянцева, В.Н. Куранову, В.Н. Романенко, М.В. Щербакова (Томский государственный университет, г. Томск). Автор приносит свою благодарность сотрудникам кафедры ботаники ТГУ А.Л. Эбелю за помощь в определении
8
гербария и составлении геоботанических описаний и A.A. Звереву за консультации по статистической обработке данных.
Автор признателен М. Хамер, Р. Слотову (Университет Наталь, Школа ботаники и зоологии, ЮАР), Г.В. Степанову, Г.И. Петрик (г. Томск), И.Н. Шаповалову (г. Москва), К. Войгтлэндер (Государственный музей естественной истории, г. Гёрлиц, Германия) за помощь и предоставление возможности участвовать в международных конференциях по теме работы.
Автор благодарит всех, оказавших помощь в сборе и любезно предоставивших материал для исследования: A.B. Удалого, A.C. Бабенко, И.Ю. Бор-довицыну, E.H. Варушкину, И.В. Мартыненко, А.Н. Чемериса, Р.В. Сенотру-сова, Ю.А. Чикина, Ю.В. Крошко, Т.К. Блинову, Е.В. Мирошниченко, A.C. Романову (ТГУ), Е.В. Зайкову (Сибирский ботанический сад, г. Томск), H.H. Пологову (Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томск), Д.В. Логунова (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск), Д.А. Ефимова (Кемеровский государственный университет, г. Кемерово) и др.
Работа была поддержана грантами ФЦП «Интеграция» по направлению 1.5 «Поддержка обучения и стажировок наиболее способных студентов и аспирантов в российских научных школах мирового уровня» и 2.8 « Направление по единым планам вузами и научными организациями на научную стажировку молодых исследователей и ученых в ведущие образовательные, научные и технические центры других государств, обеспечение их участия в международных конференциях и симпозиумах».
9
1. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ДВУПАРНОНОГИХ МНОГОНОЖЕК ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Первые сведения о двупарноногих многоножках Сибири появляются во второй половине XIX века. В те времена Сибирью называлось все пространство от Уральских гор до побережья Тихого океана.
В работе Г. Герштфельдта (Gerstfeldt, 1859) впервые упоминается о находке 5 видов «сибирских» диплопод: трех новых с территории современного Дальнего Востока {Julus amurensis, Platydesmus amurensis, Craspedosoma da-huricum), одного нового из окрестностей Иркутска (J. armatus) и европейского вида из Читинской области и Северо-Восточного Китая и/или Хабаровского края («/. terrestris L.).
По материалам экспедиции шведского исследователя Н. Норденшельда на Новую Землю (о. Вайгач) и в Сибирь, состоявшейся в 1875 г., А. Стукс-берг описывает 5 новых для науки видов диплопод (четыре с территории современной Западной Сибири: lulus profugus, Polydesmus clavatipes, Craspedosoma cylindricum и С. deplanatum, один из Восточной Сибири — Polydesmus tabescens) и один указывает как новый для фауны современной Восточной Сибири (Polyzonium germanicum Brandt) (Stuxberg, 1876a, 6).
Одна из первых работ по таксономии сибирских многоножек была выполнена Э. Хаазе (Haase, 1880). В ней он устанавливает новую комбинацию для Julus armatus Gerstfeldt, переведя этот вид в род Craspedosoma, который был тогда гетерогенным и включал большинство хордеуматид (Shear, 1990).
С точки зрения современной систематики описания новых видов диплопод в работах исследователей XIX века были выполнены неполно и очень схематично. В связи с этим таксономический статус двупарноногих многоножек долгое время оставался непонятным и требовал ревизии.
Систематическое изучение фауны двупарноногих многоножек Сибири продолжилось во второй половине XX века. Однако, справедливости ради,
10
стоит отметить ряд работ, посвященных познанию фауны центрально-азиатских диплопод, в основном южных районов (Attems, 1904; Lignau, 1929; Lohmander, 1933), в которых приводятся отрывочные сведения по вышеназванным или некоторым другим сибирским двупарноногим.
На основании сборов лаборатории почвенной зоологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН чешский ученый Я. Гу-личка (1963, 1972) публикует описания новых 4 родов, 1 подрода, 11 видов и 1 подвида диплопод из Кемеровской области (Cylindroiulus (Sibiriulus) den-tiger, J. ghilarovi, Isobates (Orinisobates) Sibiriens, Turanodesmus salairicus), Алтая {Ghilarovia kygae, Teleckophoron montanum, Altajella pallida, C. (S.) al-taicus, J. g. brachydactylus, Altajosoma pinetorum, A. densecavum) и Тувы (А. sajanicd).
По мере накопления материалов начали появляться первые серьезные ревизии отдельных групп диплопод (Головач, 1977; Hoffman, 1975); опубликована фаунистическая сводка, касающаяся двупарноногих многоножек СССР (Loksina, Golovatch, 1979), в которой приводятся обобщенные данные о населении диплопод Сибири и Дальнего Востока, насчитывающем 46 видов и подвидов.
Основной вклад в изучение фауны Сибири, по-прежнему, продолжали вносить большей частью зарубежные специалисты, обрабатывая сборы отечественных коллекционеров и описывая новые формы: Orinisobates Sibiriens (Enghoff, 1985), Ghilarovia novosibirica (Shear, 1988), Diplomaragna ryvkini, D. longibrachiata, D. feynmani, D. kemerovo, D. bakurovi, D. golovatchi, D. shilenk-ovi, D. coxalis (Shear, 1990).
Только в 90-х годах XX века ситуация существенно меняется. Специальные обзоры фауны двупарноногих многоножек Сибири и Дальнего Востока России были выполнены отечественным исследователем Е.В. Михалёвой (Михалёва, 1991; Mikhaljova, 1993). Так, в ее работе 1993 г. упоминается о 36 видах и подвидах диплопод, известных для Сибири. Позднее появляется обзорная работа монографического характера того же автора, посвященная
11
фауне двупарноногих Дальнего Востока России (Mikhaljova, 19986), содержащая сведения по нескольким общим с Сибирью видам. Однако систематическое положение 7 сибирских и 2 дальневосточных видов продолжает оставаться неясным.
Среди работ, сыгравших важную роль в познании сибирско-дальневосточного семейства Diplomaragnidae, особое место занимают исследования Е.В. Михалёвой (Mikhaljova, 2000). Ею было выделено 11 родов, из которых 5 оказались новыми (Asiatyla, Maritimosoma, Orientyla, Pacifiosoma, Shearia) и 5 были ревалидизированы (Altajosoma, Ancestreuma, Pterygostegia, Sakhalineuma, Tokyosoma).
Кроме этого, не так давно был установлен систематический статус видов Julus amurensis (Mikhaljova, 1998а), J. profugus и Craspedosoma cylindricum, остававшихся долгое время среди nomina dubia (Mikhaljova, 2002), а также обоснована синонимия Schizoturanius tabescens и S. salairicus (Mikhaljova, Marusik, 2004).
К началу наших исследований для Западной Сибири достоверно было известно по литературным данным 17 видов диплопод и 4 вида имели неясное таксономическое положение (Mikhaljova, 1993, 1998а). Последний обзор фауны двупарноногих многоножек всей Сибири увеличил число обнаруженных в Западной Сибири видов и подвидов до 23 (Mikhaljova, Golovatch, 2001). В новейшем списке диплопод азиатской части России для Западной Сибири указывается 26 видов и подвидов двупарноногих многоножек из 15 родов, 8 семейств, 3 отрядов. (Mikhaljova, 2004). Вместе с тем следует признать, что фауна диплопод Западной Сибири продолжает оставаться недостаточно изученной.
До последнего времени не проводилось целенаправленных исследований экологических особенностей двупарноногих многоножек Западной Сибири. Все известные работы, касающиеся этой территории, посвящены изучению сообществ почвенной мезофауны, где диплоподы - только один из компонентов (Бабенко, 1984; Вызова, Чадаева, 1965; Гельцер и др., 1975; Ге-
12
расько, Колесниченко, 1997; Козловская, 1959, 1965; Криволуцкий и др., 1977; Мордкович, 1973; Мордкович, Волковинцер, 1965; Ольшванг, 1981; Павлова, Прудецкая, 1981; Порядина, 1989, 1991; Стебаев, 1959; Стебаев, Волковинцер, 1965; Стебаев и др., 1968; Трошкова, 1989).
Крайне немногочисленны имеющиеся сведения о распределении западносибирских диплопод по почвенному профилю (Стебаев, Волковинцер, 1964). В целом известно, что неблагоприятные периоды переносятся дипло-подами по-разному. У одних заблаговременно включаются генетические механизмы адаптации, которые регулируются эндогенными нейросекреторны-ми или ферментативными факторами, переводящими животных в состояние физиологического покоя. Другие же активно борются с неблагоприятными условиями окружающей среды, избегая негативного воздействия внешних факторов путем глубокого проникновения в почву, где происходит существенное сглаживание понижений температуры, влияния засухи и пр. (Головач, 1980; Стриганова, 1977).
В Восточной Сибири выполнены немногочисленные комплексные исследования эдафофауны, в том числе и двупарноногих многоножек, чему посвящены труды Е.П. Бессолицыной (1981, 1991), И.Г. Воробьевой (1999, 2002), И.Г, Воробьевой и др. (2002), В.К. Дмитриенко (1981), Л.Б. Рыбалова (1991, 2002, 2005), Л.Б. Рыбалова и Т.Е. Россолимо (Rybalov, Rossolimo, 1998).
Начатые нами исследования диплопод с 1998 года позволили дополнить имеющиеся данные об их фауне и экологии (Нефедьев, 2001, 2002а, 20026, 2002в; Nefediev, 2002, 2004; Mikhaljova, Nefediev, 2003; Нефедьев, Нефедье-ва, 2005).
В общем и целом недостаточность изученности экологических особенностей двупарноногих многоножек Западной Сибири является очевидной, и проведение дальнейших исследований в этой области мириаподологии очень важны.
13 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ
Изучение диплоподофауны юго-востока Западной Сибири проводилось нами в период с 1998 по 2004 гг. Наиболее массовый материал был собран в междуречье Оби и Томи в различных лесных биотопах Томской области (в окрестностях более 30 населенных пунктов). Исследованиями также были охвачены сопредельные территории Кемеровской области и Красноярского края, а также Республика Хакасия, Алтайский край, Республика Алтай и Восточный Казахстан в основном в лесных и лесостепных ландшафтах (Рисунок
1).
Дополнительно привлечены сборы других исследователей: A.B. Удалого
(окрестности пос. Аникино, д. Кандинка, с. Ярское, железнодорожной станции «41-ый км» Томского района, с. Зырянское Зырянского района, пос. Со-сновка (нежил.) Тегульдетского района Томской области; д. Бобровка в окрестностях г. Барнаул Алтайского края); Ю.С. Нефедьевой (окрестности с. Смоленское Смоленского района Алтайского края); А.Н. Чемериса (окрестности пос. Тигирек Краснощековского района Алтайского края); Д.А. Ефимова (г. Пустаг, Горная Шория, Кемеровская область); Р.В. Сенотрусова (окрестности пос. Зональный Томского района Томской области); Ю.А. Чикина (теплицы «Томскгорзеленхоза»); Ю.В. Крошко (теплицы Борзунова, г. Томск); Е.В. Мирошниченко (окрестности с. Ефремкино Ширинского района Республики Хакасия) (см. рисунок 1).
Помимо этого, были изучены государственные коллекции двупарноно-гих многоножек Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток), типовой материал (синтипы) Craspedosoma cylindricum Stuxberg, 1876 [=Ghilarovia cylindhca (Stuxberg, 1876)] и Julus profugus Stuxberg, 1876 [=Sibiriulus profugus (Stuxberg, 1876)], хранящийся в Музее естественной истории в Стокгольме, а также голотипы и паратипы Diplomaragna kemerovo Shear, 1990 [=Altajosoma kemerovo (Shear, 1990)] и
14
60° к востоку от Гринвича 70°
90°
• - /. c_o ч r
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
• — сборы автора
д - сборы других исследователей
50'
50°
70° 80°
Рисунок 1 - Карта-схема района исследований
15
Diplomaragna bakurovi Shear, 1990 [=Altajosoma bakurovi (Shear, 1990)], хранящиеся в Зоологическом музее Московского государственного университета, сборы лаборатории энтомологии НИИ биологии и биофизики (г. Томск) из окрестностей пос. Которово Тогучинского района Новосибирской области и лаборатории экологии и бонитировки почв Филиала Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (г. Томск) из Ягоднинского лесничества Верхнекет-ского района Томской области.
Полевые исследования фауны и экологии диплопод велись преимущественно методами маршрутных обследований. Маршрутные исследования по выявлению фаунистического состава и биотопического распределения проводились в окрестности следующих населенных пунктов:
1. Томская область:
• Каргасокский район: р. Васюган (август 2001 г.), р. Зырян-Пех (август 2001 г.), р. Мостная (август 2001 г.), р. Налимная (август 2001 г.), пос. Катыльга (август 2001 г.), р. Половинка (август 2001 г.), р. Ягыль-Ях (август 2000 г., август 2001 г.);
• Парабельский район: г. Кедровый (июль 1999 г., май 2000 г., май 2001 г.), оз. Мирное (июль 1999 г.);
• Бакчарский район: с. Парбиг (август 2002 г.), с. Плотниково (август 2002 г.);
• Кривошеинский район: с. Новый Истанбуль (сентябрь 2003 г.);
• Верхнекетский район: с. Белый Яр (сентябрь 2003 г.);
• Кожевниковский район: с. Базой (май 1999 г., сентябрь 2000 г.), с. Батурино (май 1999 г.), с. Киреевское (июль 1999 г.);
• Томский район: с. Березкино (август 1999 г.), пос. Борики (август 1999 г.), пос. Девятово (май-октябрь 2001 г.), пос. Заварзино (сентябрь 1999 г.), с. Зоркальцево (май-октябрь 2001 г.), с. Кафтанчи-ково (сентябрь 2002 г.), пос. Кисловка (май-октябрь 2001 г.), д. Лязгино (июнь 1999 г., май 2000 г.), пос. Молодежный (сентябрь 1999 г., июнь 2000 г.), пос. Спутник (июнь 2000 г.), с. Тимирязев-
16
ское (сентябрь 1998 г., июнь, август 1999 г., май-сентябрь 2001 г.), с. Ярское (сентябрь 1999 г., июнь 2000 г.), железнодорожная станция «41-ый км» (июнь, сентябрь 2000 г.), 15-ый и 24-ый км С г. Томска (Томский нефтехимический завод и скотомогильник соответственно) (июнь 1999 г., июнь 2000 г., сентябрь 2002 г.), г. Томск (июль 1999 г., август 2000 г.), Университетская роща Томского госуниверситета (апрель, июль 2000 г., апрель, октябрь 2002 г.), теплицы Сибирского ботанического сада (декабрь 1999 г., март, апрель, декабрь 2000 г.);
• Тегульдетский район: д. Ергоза (нежил.), пос. Новый Труд (нежил.), с. Тегульдет, пос. Черный Яр, Чергоняк, д. Четь-Конторка (все июнь-июль 2000 г.).
2. Кемеровская область:
• Яшкинский район: с. Косогорово (август 2000 г.);
• Новокузнецкий район: д. Кузедеево (август 2000 г.).
3. Республика Хакасия:
• Ширинский район: пос. Коммунар (июнь-август 1999 г.), г. Шира (август 1999 г.).
4. Алтайский край:
• г. Барнаул (июль 2004 г.);
• Смоленский район: с. Смоленское (август 2000 г.).
5. Республика Алтай:
• Турочакский район: пос. Иогач (июль 2004 г.).
6. Красноярский край:
• Ачинский район: пос. Тарутино (сентябрь 2000 г.).
7. Восточный Казахстан:
• г. Усть-Каменогорск (см. рисунок 1).
Сбор материала проводился по общепринятым в практике почвенно-зоологических исследований методикам (Гиляров, 1975, 1987): в основном методом почвенных раскопок и почвенных ловушек. Размер пробы при про-
17
ведении почвенных раскопок составлял 25 х 25 см, глубина 10-20 см. Обычно закладывали по три площадки в каждой точке. От широко рекомендованного в практике зарубежной энтомологии просеивания почвы с использованием ручных почвенных сит (Гиляров, 1987) отказались после первого года работы, в связи с трудоемкостью и недостаточной производительностью этой методики. Двупарноногих многоножек собирали также вручную.
Стационарные исследования сезонной динамики численности и структуры локальных популяций диплопод проводились в течение вегетационного сезона 2001 т. на 5 ключевых участках в Томском районе Томской области в окрестностях с. Зоркальцево (кедровник мелкотравный), пос. Девятово (кед-рово-березово-осиновый лес), пос. Кисловки (осинник орляковый) с помощью почвенных раскопок и почвенных ловушек, а также в окрестностях с. Тимирязевского (березняк крапивный и экотон березняка крапивного и сосняка осочкового) только почвенными ловушками.
При проведении стационарных экологических исследований фауны двупарноногих многоножек ключевых участков размер проб почвенных раскопок составлял 50 х 50 см. Глубина пробы определялась нижним пределом встречаемости животных и не превышала 30 см. Выкопка и разборка почвенных проб велась послойно с глубиной слоя 10 см. В каждом участке пробы брали 4 раза за летне-осенний сезон по 8 проб за раз.
Процесс взятия почвенных проб производили следующим образом: на выбранную площадку помещали металлическую рамку из проволоки, имеющую форму квадрата с длиной стороны 50 см. Подстилку с внешней стороны рамки отгребали в стороны. Затем аккуратно ножом срезали траву внутри контура, освобождая тем самым беспрепятственный доступ к растительному опаду и подстилке площадки, которую собирали в полиэтиленовый пакет для камеральной разборки. Границу пробы обрезали ножом по внутреннему периметру проволочной рамки. Далее на разложенную рядом с пробой клеенку помещали послойно почву из пробы, которую тщательно перебирали руками. Всех обнаруженных многоножек фиксировали и этикетировали отдельно из |
