ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Современная рыночная экономика России уверенно внедряется в аграрное производство, требуя тесной связи фундаментальных наук с решением прикладных проблем, ориентации теоретических изысканий на разработку эффективных технологий. Это в полной мере относится и к клеточному пушному звероводству, потенциал которого далеко не исчерпан. Пушное звероводство и в начале двадцать первого столетия остается относительно молодой и достаточно перспективной отраслью животноводства. Вместе с тем, отечественное пушное звероводство в значительной степени продолжает использовать устаревшие технологии, в основе которых лежат преимущественно эмпирические находки.
Более чем вековой опыт разведения пушных зверей в неволе и немногочисленные научные данные свидетельствуют о том, что в условиях клеточного содержания они в основном сохранили биологические особенности своих диких предков и сородичей. Именно поэтому использование несовершенных технологий содержания и кормления зверей, без достаточного учета их биологических особенностей, вызывает заметные нарушения функционирования не'только отдельных органов, аппаратов и систем, но организма в целом. В полной мере это касается и таких интегративно-координационных систем организма пушных зверей, как автономная нервная и сердечно-сосудистая, актуальность комплексного изучения которых не нуждается в особой аргументации.
Несомненно, что достижения таких фундаментальных наук, как морфология, физиология, биохимия наряду с науками, ориентированными главным образом на прикладные аспекты, позволят отечественной пушнине стать не только конкурентоспособной, но и по некоторым позициям занять лидирующее положение на мировом рынке пушно-мехового сырья. В связи с этим необходимо отметить, что отечественные ученые-морфологи
во второй половине двадцатого столетия сделали заметный вклад в теоре-тический фундамент звероводства и"в разрешение некоторых прикладных вопросов, касающихся диагностики и лечения болезней пушных зверей.
Проблемы морфологии пушных зверей начали приобретать значимость по мере становления и развития пушного звероводства. Всесторонние морфологические исследования различных видов пушных зверей раскрывают не только основные закономерности фило- и онтогенеза, но в значительной степени позволяют познать потенциальные возможности морфофункциональной адаптации указанных млекопитающих к интенсивной эксплуатации в процессе доместикации (И.И. Шмальгау-зен, 1968; H.A. Слесарёнко, 1987; Ю.Ф. Юдичев, 1992).
Следует отметить, что обстоятельные сведения о морфологии органов брюшной полости, их васкуляризации и иннервации имеют особую значимость, так как в этой области локализуется обширный комплекс органов, без нормального функционирования которого невозможен гомео-стаз организма млекопитающих и, в частности, пушных зверей. Не вызывает сомнений аргументированное мнение ученых о том, что достаточно полные сведения о морфофункциональных закономерностях периферического отдела кровеносной и автономной нервной систем брюшной полости млекопитающих необходимы для теоретических обобщений и решения некоторых прикладных проблем ветеринарной медицины и животноводства, в том числе и пушного звероводства (В.А. Берестов, 1985, 2002; Г.И. Яшина, Ф.Г. Гирфано-ва. 1998; П.В. Груздев, В.М. Шпыгова, 2003; И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, ЯМ. Шнейберг, H.A. Жеребцов, H.A. Слесарёнко, Б.В. Криштофорова, 2004).
В морфологической литературе имеется обширная информация о васкуляризации и иннервации органов брюшной полости у человека, до- машних, лабораторных и некоторых диких видов млекопитающих (Н.Г. Колосов, 1962; Д.М. Голуб, 1964; A.M. Мещеряков, 1966; Е.П. Мельман,
1970; Е.И. Иванова,1975; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999; X. Шебиц, В. Брасс, 2001; ВЛО. Чумаков, А.Е. Медкова, 2001; Ю.М. Малофеев, 2003). Однако со всей определенностью следует отметить, что морфология сосудов и нервов у пушных зверей клеточного содержания в отличие от названных животных изучена недостаточно. Особенно это относится к таким фундаментальным вопросам как вариабельность, симметрия и асимметрия кровеносных сосудов и автономных нервных образований органов брюшной полости (Ф.В. Ужегов, 1988; Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин, СИ. Шведов, 1988; A.B. Николаев, 1998).
Приходится констатировать, что до сих пор преимущественно из-за отсутствия достаточной научной информации нет не только учебного руководства, но даже полноценного учебного пособия по морфологии пушных зверей клеточного содержания. Без таких изданий невозможно подготовить высококвалифицированных специалистов для современного пушного звероводства.
Таким образом, сравнительно-морфологические исследования артерий и вен, нервов, ганглиев и нервных сплетений органов брюшной полости у пушных зверей клеточного содержания являются актуальными и непосредственно связаны с проблемами всестороннего научного обеспечения современного пушного звероводства и подготовки квалифицированных кадров для этой отрасли.
Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной темы «Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, возраста, функционального состояния и условий содержания» (номер государственной регистрации 01.9.10053439) института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет».
Цель исследования. Получить всестороннюю информацию о морфологии сосудистых и нервных образований органокомплекса брюшной полости и установить закономерности его васкуляризации и иннервации у пушных зверей клеточного содержания относящихся к семействам собачьих (серебристо-черная лисица, голубой песец) и куньих (соболь, американская норка), находящихся в процессе доместикации.
Задачи исследования:
- дать морфологическую характеристику источников васкуляризации и иннервации органов брюшной полости у пушных зверей клеточного содержания с учетом видовых, половых и индивидуальных особенностей;
- дать сравнительно-морфологическую характеристику кровеносных сосудов и нервных структур органов брюшной полости у пушных зверей семейств собачьих и куньих;
- установить закономерности микроскопического строения нервов и ганглиев брюшного аортального сплетения с учетом видовых, половых и индивидуальных особенностей;
- провести сравнительный морфологический и морфометрический анализ степени вариабельности, выраженности симметрии и асимметрии васкуляризации и иннервации органокомплекса брюшной полости у пушных зверей клеточного содержания;
- дать анатомо-топографическое обоснование инъекционных доступов к нервному брюшному аортальному сплетению у пушных зверей и разработать технику их выполнения.
Научная новизна работы. Получены обширные сведения о морфологии источников формирования артериальных, венозных и автономных нервных образований органов брюшной полости у пушных зверей семейств собачьих и куньих, находящихся в процессе доместикации. Представлена научная информация о пространственной организации и синто-пических взаимоотношениях экстра- и интраорганных кровеносных сосу-
дов и нервных структур органокомплекса брюшной полости. Дана сравнительная характеристика гистологического строения кровеносных сосудов, нервов и ганглиев органокомплекса брюшной полости. Проведен сравнительный морфологический и морфометрический анализ васкуляризации и иннервации органов брюшной полости у пушных зверей, определена степень симметрии и асимметрии основных экстра- и интраорганных структур автономной нервной и сосудистой систем органов брюшной полости.
Проведено анатомо-топографичекое обоснование инъекционных доступов к магистральным нервам и нервным сплетениям брюшной полос-ти и разработана техника их выполнения у пушных зверей клеточного содержания.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные новые данные о морфологии сосудистых и нервных образований органов брюшной полости являются оригинальными и имеют большое теоретическое и прикладное значение. Они дают не только достаточно полное представление об изученных структурах, но позволяют морфофункционально интерпретировать адаптогенные процессы, протекающие в интегративно-координационных системах организма пушных зверей, находящихся под интенсивным антропогенным воздействием в процессе доместикации.
Морфологические закономерности сосудов и нервных структур, выявленные в результате комплексного изучения всех уровней организации кровеносной и автономной нервной систем органов брюшной полости пушных зверей, являются значительным вкладом в решение ряда теоретических проблем (эволюционные процессы, доместикация и адаптогенный потенциал, вариабельность сосудистых и нервных образований).
Полученные сведения о морфологических особенностях кровеносных сосудов и нервных структур органов пищеварения, мочевыделения, кроветворения и эндокринных органов существенно дополняют разделы эволюционной, сравнительной, видовой и клинической морфологии мле-
8
копитающих, касающихся сердечно-сосудистой и нервной систем, а также могут быть использованы при решении ряда актуальных прикладных задач ветеринарной медицины (диагностика и лечение определенных болезней пушных зверей).
Предложенная техника инъекционных доступов к нервам и сплетениям рекомендуется для разработки проводниковой анестезии и патогенетической терапии при оперативных вмешательствах на органах брюшной полости.
Фактический материал диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов руководств по сравнительной анатомии позвоночных, учебных пособий по морфологии пушных зверей клеточного содержания, а также в учебном процессе на ветеринарных, зооин-женерных и биологических факультетах высших учебных заведений.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. У пушных зверей семейств собачьих и куньих наряду общими морфологическими закономерностями васкуляризации и иннервации органов брюшной полости отмечаются видовые, половые и индивидуальные особенности.
2. Основными источниками васкуляризации органокомплекса брюшной полости у серебристо-черной лисицы, голубого песца, соболя и американской норки являются: брюшная аорта, воротная и каудальная полая вены, ветви которых имеют выраженные в разной степени видовые, половые и индивидуальные особенности. Сравнительный морфометрический анализ диаметра артериальных и венозных сосудов показал существование достоверных различий между представителями семейств собачьих и куньих, а также внутри семейств и видов.
3. Брюшное аортальное сплетение является основным источником иннервации органов брюшной полости у изученных пушных зверей. Выявлены существенные видовые особенности брюшного аортального сплетения. Внутривидовые различия брюшного аортального сплетения касают-
ся в основном количественной стороны признаков, а различия по источникам формирования и особенностям ветвления нервов, образующих брюшное аортальное сплетение, имеют качественный характер. В изученных нервах преобладают без- и маломиелиновые волокна, в меньшем количестве встречаются тонкие, средние и толстые миелиновые волокна.
4. Морфологический и морфометрический анализ структур различных уровней иннервации органокомплекса брюшной полости показывает выраженные в разной степени видовые, половые и индивидуальные особенности. Наиболее вариабельными являются большие чревные нервы, чревное и межбрыжеечное сплетения.
5. Анатомо-топографически обоснованы инъекционные доступы к брюшному аортальному нервному сплетению у пушных зверей и разработана техника их выполнения.
Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Института ветеринарной медицины ОмГАУ, Белгородской, Бурятской, Казанской, Костромской, Санкт-Петербургской, Самарской, Тюменской, Уральской сельскохозяйственных академий, Алтайского, Дальневосточного, Белоцерковского, Новосибирского, Казахского агроуниверситетов, Национального агроуни-верситета (Украина), Мордовского и Хакасского госуниверситетов.
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на научной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока, посвященной 90-летию профессора А.Е. Ефимова (Омск, 1978), Республиканской научной конференции (Омск, 1986), X Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Полтава, 1986), ХХШ Всемирном ветеринарном конгрессе (Монреаль, 1987), XI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Москва, 1988), Международной научной конференции, посвященной 125-летию КГАВМ (Казань, 1998), Международной научно-практической кон-
10
ференции «Перспективные направления научных исследований молодых ученых Урала и Сибири на рубеже веков» (Троицк, 2000), научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2001), научной конференции, посвященной 100-летию академика НАН Беларуси Д.М. Голуба (Минск, 2001), Международной научно-практической конференции морфологов, посвященной памяти Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001), Российской научной конференции с участием стран СНГ «Актуальные проблемы экспериментальной и клинической морфологии», посвященной 150-летию со дня рождения A.C. Догеля (Томск, 2002), VIII Всероссийском съезде анестезиологов и реаниматологов (Омск, 2002), IV Международной конференции по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения 2002» (Санкт-Петербург, 2002), Международной научной конференции, посвященной 40-летию ИВМ АГАУ (Барнаул, 2002), VI конгрессе Международной ассоциации морфологов (Москва, 2002), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (г. Оренбург, 2003), Сибирской международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2004), Международной научной конференции, посвященной 100-летию профессора A.A. Никифоровой (Омск, 2004), международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В.Я. Суетина (Улан-Удэ, 2004), VII конгрессе Международной ассоциации морфологов (Казань, 2004), научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ИВМ ОмГАУ (Омск, 1978-2004).
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации отражены в монографии, 49 научных публикациях, в том числе 3 - в ведущих научных журналах и изданиях, перечень которых утвер- жден Высшей аттестационной комиссией.
11
Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 385 страниц машинописного текста. Работа иллюстрирована 168 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 25 таблицами, 4 схемами и 27 диаграммами. Список литературы включает 457 работ, в том числе 104 иностранных авторов.
12
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Брюшная полость млекопитающих - наиболее обширная и сложная в морфофункциональном отношении. Большое количество органов, расположенных в ней, каждый из которых обладает выраженными особенностями строения и функциональных отправлений, наличие обширного органо-комплекса, тесно связанного с органами соседних полостей как анатомически, так и функционально - все это обусловливает весьма сложную васку-ляризацию и иннервацию названных образований: Как показывает обстоятельный анализ специальной литературы кровеносные сосуды и нервные структуры органов брюшной полости у многих млекопитающих изучены в сравнительно-морфологическом аспекте преимущественно фрагментарно. В значительной степени именно этим обусловлено то, что проблемы вас-куляризации и иннервации органокомплекса брюшной полости млекопитающих, издавна находившиеся в поле зрения российских и зарубежных морфологов, и в настоящее время вызывают профессиональный интерес.
Необходимо отметить, что по мере модернизации морфологических методов и расширения сферы их применения появлялись новые научные факты о кровеносных сосудах и нервных структурах органов брюшной полости, которые находили адекватное отражение в руководствах и атласах по анатомии и гистологии человека и домашних млекопитающих (W. Е1-lenberger, H. Baum, 1891, 1943; Р. Martin, 1923; F. Lesbre, 1923; В.П. Воробьев, 1932; Д.Н. Зернов, 1938; В.Н. Тонков, 1953; S. Sisson, L. Grossman, 1953; А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, 1955, 2003; Т. Koch, 1965; И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский, 1969; А.И. Акаевский, М.И. Лебедев, 1971; М. Г.Привес, Н.К. Лысенков, Б.Н. Бушкевич, 1974; А.И. Акаевский, 1975, 1984; A.A. Заварзин, 1976; L.P. Gartner, J.L. Hiatt, J.M. Strum, 1988; Ю.И. Афанасьев, 1989; A. Stevens, J. Lowe; D.F. Paulsen 1993; L.C." Junqueira, J. Carneiro, R.O. Kelley, 1998; H. Feneis, 2001; И.В. Хрусталева, H.B. Михай-
13
лов, Я.И. Шнейберг и др., 2004). Вместе с тем, следует указать, что накопленные за многие годы достаточно обширные сведения о васкуляризации и иннервации органов брюшной полости относятся в основном к человеку, в меньшей степени к домашним и лабораторным млекопитающим. Что касается кровеносных сосудов и нервных структур пушных зверей, то, как свидетельствует информация, почерпнутая нами из специальной литературы, морфологически они изучены далеко недостаточно.
1.1. Васкуляризация органов брюшной полости млекопитающих
Сердечно-сосудистая система млекопитающих со времен ренессанса привлекает пристальное внимание исследователей, поскольку является важнейшей транспортной и интегрирующей структурой всего организма и органокомплекса брюшной полости в частности. Оптимальное состояние названной системы, являющейся важнейшей системой жизнеобеспечения -результат совместной слаженной деятельности всех ее структурных компонентов. Каждый кровеносный сосуд - своеобразный морфофункцио-нальный элемент в сложной гемодинамической системе. Патологические изменения в сосудах в зависимости от конкретной ситуации вызывают критические, а порой и необратимые ситуации. Именно поэтому многие исследователи, и в первую очередь морфологи, затрачивают много усилий на разработку теоретических и прикладных проблем ангиологии.
Основными источниками артериальной васкуляризации органов брюшной полости млекопитающих служат ветви брюшной аорты. Последняя является непосредственным продолжением грудной аорты и располагается вентрально от позвоночника левее каудальной полой вены. Брюшная аорта по своему ходу до разделения на подвздошные артерии отделяет париетальные и висцеральные ветви (W. Ellenberger, H. Baum, 1921; Р. Martin, 1923; Д.М. Автократов, 1927; U. Zimmerl, 1949; А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, 1955, 2003; Т. Koch, 1970; В.К. Бирих, Г.М. Удовин, 1972; S.
14
Sisson, J. Grossman, 1975; L. Kampfe, R. Kittel, J. Klappersteck, 1980; А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, H.B. Михайлов и др., 1984; H.E. Evan, 1993; J. Frewein, B. Vollmerhaus, 1994; М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский, 1995).
Париетальные ветви (каудальные диафрагмальные, брюшные, окружные глубокие подвздошные и поясничные артерии) васкуляризируют диафрагму, поясничный отдел туловища и брюшную стенку. Висцеральные ветви (чревная, краниальная брыжеечная, надпочечные, почечные, семенниковые (яичниковые), каудальная брыжеечная артерии) предназначены для кровоснабжения органов брюшной и в значительно меньшей степе-ни органов тазовой полости.
В специальной морфологической литературе топография и ветвление брюшной аорты и ее магистральных сосудов у различных видов млекопитающих из отряда хищных освещается весьма разнообразно. Особенно это относится к висцеральным артериальным сосудам, отделяющимся от брюшной аорты.
Как утверждают многие авторы учебных руководств и оригинальных научных публикаций, чревная артерия у млекопитающих отряда хищных является крупным висцеральным сосудом, отходящим от брюшной аорты на уровне первого поясничного позвонка (W. Ellenberger, H. Baum, 1921; J. Doberstein, Т. Koch, 1958; R. Berg, 1961, 1962; И.Ф. Тихонов, 1965; Л.П. Карпова, 1966; Б.М. Хромов, Н.С. Короткевич, А.Ф. Павлова и др., 1972; А.Д. Ноздрачев, 1973; V. Knasiecka, 1986; Н. Korhonen, M. Harri, 1986, J. Frevein, В. Vollmerhaus, 1994; А.Д. Ноздрачев, Е.Л.Поляков, 1998.).
О. Kosik (1923) у большинства собак наблюдал место отхождения чревной артерии каудальнее уровня отделения первой пары поясничных артерий, в то время как R. Berg (1962) констатировал, что у собак она мо- жет отходить на уровне первой пары поясничных артерий. Чревная артерия после отхождения от брюшной аорты делится у кошек и собак на две ветви, из которых печеночная артерия следует к печени, а желудочно-
15
* селезеночный ствол - к желудку и селезенке (H.Tamm, 1941; W. Ellen-
berger, Н. Baum, 1921; R. Berg, 1961; Л. П. Карпова, 1961, 1965). Такой тип ветвления чревной артерии отмечен у волка и лисицы Л.П. Карповой (1960), у американской норки - С. Wiland (1970), у лисицы - V. Knasiecka (1986).
Деление чревной артерии на три самостоятельные ветви (общая печеночная, левая желудочная, селезеночная артерии) у собак рядом авторов описывается как сравнительно редкий вариант (Н. Gravenstein, 1938; Н. Tamm, 1941; Т. Koch, 1965), тем не менее ряд исследователей это вариант считают преобладающим (J. Payer, J. Riegel, J. Minar und and. 1956; B.C. Пащенко, 1999). B.B. Скуба и Ю.Е. Филиппова (1989) указывают, что у енотовидных собак чревная артерия почти сразу же после отхождения от брюшной аорты подразделяется на три основные ветви: селезеночную, левую желудочную и печеночную артерии. Л.П. Карпова (1966), изучавшая источники васкуляризации желудка многих видов млекопитающих, отмечала, что у собачьих возможны два варианта разветвления чревной артерии: деление названной артерии на печеночную и желудочно-селезеночную или на селезеночную, желудочную и печеночную. У человека отмечается значительно большее количество вариантов ветвления чревного ствола (А.Н. Тихомиров, 1990; А.И. Шведавченко, 2001).
Как отмечает подавляющее большинство исследователей и авторов руководств по анатомии млекопитающих, общая печеночная артерия следует к воротам печени, где отдает ветви к печени, правую желудочную и желудочно-двенадцатиперстную артерии. Последняя делится на правую желудочно-сальниковую и краниальную поджелудочно-двенадцатиперст-ную артерии (W. Ellenberger, H. Baum, 1921; А.Д. Ноздрачев, 1973; S. - Sisson, J. Grossman, 1975; L. Kampfe, R. Kittel, J. Klappersteck, 1980; А.И.
Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов и др., 1984; Н.Е. Evan, 1993; J.
16
Frewein, В. Vollmerhaus, 1994; М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский, 1995; И.В. Хрусталева и др., 2004).
А.Ф. Рылюк (1997), С.А.Симбирцев и др. (2000), изучавшие варианты и закономерности топографии артерий печени и сопоставлявшие результаты собственных исследований со сведениями из многочисленной специальной литературы, отмечают значительную вариабельность общей печеночной артерии у человека. В меньшей степени вариабельность названной артерии выражена у зверей семейств собачьих и куньих (Е.В. Иванов, СИ. Шведов, 1973). Что касается кровоснабжения двенадцатиперстной кишки у позвоночных животных, то О.Н. Еремеева (1995) основательно изучавшая артерии и микроциркуляторное кровеносное русло двенадцатиперстной кишки указывает, что важным эволюционным приобретением в архитектонике экстраорганных артериальных магистралей двенадцатиперстной кишки у многих млекопитающих следует считать появление двойных краниальных поджелудочно-двенадцатиперстных артерий. Основными путями внутриорганного артериального кровотока кишки у млекопитающих, констатирует далее автор, являются магистрали, прободающие стенку кишки от подсерозной основы к подслизистой основе. Однако в области свободного края кишки они вступают в анастомозирование с сосудами противоположной стороны, в результате чего здесь формируются уже не дуги, а замкнутые кольцевидные структуры, располагающиеся также в поперечном к длиннику кишки направлении.
В оригинальных работах, посвященных исследованию васкуляриза-ции поджелудочной железы у млекопитающих из отряда хищных, отмечается, что в кровоснабжении этого органа принимают участие не только краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия, но также ветви, направляющиеся непосредственно от общей печеночной и правой желудочной артерий (H.A. Асатиани, 1948; В.А. Малишевская,1956; Н.В. Макаров, 1968). Из материалов собственных исследований Н.В. Макарова (1968)
17 |
