5 Введение
Актуальность проблемы. В экосистемах болот сообщества мхов играют значительную роль, которая проявляется в специфическом сложении растительного покрова, синтезе органического вещества и его депонировании в форме торфяных залежей, а также в развитии самих гидроморфных комплексов. Болотный нано- и микрорельеф определяет пространственную мозаичность эколого-ценотических группировок, их видовую насыщенность и густоту дислоцирующихся фитоценозов.
Одним из важнейших бонитировочных показателей условий местопроизрастания является величина годичного прироста фитомассы как среднего для всего сообщества в целом, так и для видов растений, образующих эколого-ценотические группировки. В то же время отсутствие четких границ между годичными приростами мхов затрудняет количественную оценку продукционного процесса, темпов и объемов депонирования растительной биомассы, образующей многовековые напластования торфяных залежей. В связи с этим использование некоторых видов зеленых мхов в качестве видов-маркеров, годичные приросты которых морфологически разграничиваются достаточно контрастно, является перспективным методическим приемом диагностики темпов и объемов торфонакопления. Это позволяет дать количественную оценку хронологического вовлечения растительной биомассы напочвенного мохового яруса болот в биогеохимические циклы органического углерода.
Несмотря на очевидную значимость сообществ мхов в структурной организации растительного покрова болот, они остаются малоизученными. Особенно это касается лесоболотных регионов Сибири, где гидроморфные и полугидроморфные комплексы по существу на равных конкурируют с экосистемами суходольного ряда развития, а в отдельных районах и преобладают над ними. Большинство публикаций, характеризующих соподчиненность растительных группировок и условий местопроизрастания,
6
посвящены изучению сосудистых растений, и только в незначительном количестве статей рассматривается структура моховых сообществ. В последних рассматриваются либо особенности пространственного соотношения видов, либо оценивается совокупная продуктивность мхов без учета ее погодичной изменчивости по элементам экотопа.
Детальное изучение моховых сообществ в конкретных болотных экосистемах с дифференцированным подходом к выявлению особенностей условий произрастания и строения моховых микроценозов является базовой основой для экстраполяции скорости накопления и количества аккумулируемого углерода на большие заболоченные территории.
Таким образом, все выше сказанное обусловливает научную актуальность предпринятого исследования.
Цель работы заключалась в выявлении особенностей структурной организации моховых сообществ избыточно увлажненных территорий и сравнительной оценке их участия в цикле органического углерода.
Задачи исследований
1. Выявить закономерности дислокации видов и эколого-ценотических группировок мхов на болотах различной трофности при мозаичном характере экранирования почвенной поверхности лесным пологом.
2. Выполнить фракционный анализ моховых дерновин по их густоте и дать балльную оценку степени развитости особей по весовым и морфологическим показателям.
3. Оценить линейные и весовые параметры фотосинтезирующей части дерновины различных видов мхов.
4. Определить водоудерживающие свойства различных видов мхов (относительную влажность воздуха внутри моховых дерновин, содержание влаги в растениях).
5. Оценить интегральную продуктивность мхов по показателям годичных приростов биомассы. Провести сравнительную оценку участия мхов в цикле органического углерода.
7 Защищаемые положения:
1. Индивидуальная толерантность видов мхов к локальным условиям среды, будучи связана с вариациями жизненных форм особей, отражается в мозаичном характере распространения мхов на болотах.
2. Густота стебельков мхов в конкретных дерновинках обусловливает влажность воздуха внутри них как необходимого условия самосохранения сообщества.
3. Продуктивность мхов зависит от их видовой принадлежности, экологических условий произрастания, количества и качества особей на единице площади. У видов, образующих более густые дерновины на положительных элементах микрорельефа, продуктивность выше при меньшей длине фотосинтезирующего слоя, чем на отрицательных.
4. Зеленые мхи Tomentypnum nitens, Helodium blandowii u Hylocomium splendens в силу морфологических особенностей позволяют гарантированно выявлять линейные величины и массу годичных приростов на малых временных рядах.
Научная новизна. Впервые выделены виды зеленых мхов (Tomentypnum nitens, Helodium blandowii u Hylocomium splendens) для оценки динамики прироста биомассы на малых временных рядах.
Прямым полевым экспериментом выявлены значения долгопериодного прироста торфообразующих сфагновых мхов (Sphagnum fuscum и S. obtusum).
Проведена комплексная оценка признаков, аппроксимирующих особенности структуры дерновин видов листостебельных мхов в лесоболотных комплексах различных типов водно-минерального питания. Показано, что мхи вносят определяющий вклад в сложение растительного покрова болот и стабильное функционирование торфогенного слоя через продукцию биомассы.
Практическая значимость. Бриофлористическая характеристика растительного покрова гидроморфных комплексов может быть использована при оценке биоразнообразия заболоченных территорий и осуществлении
8
регионального экологического мониторинга, в особенности касающегося динамики растительных сообществ. Результаты исследования погодичной изменчивости прироста мхов могут быть использованы при прогнозировании возможного биопродукционного потенциала болот и заболоченных лесов и, соответственно, количества аккумулируемого углерода различными видами мхов.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на . конференциях молодых ученых ИЛ СО РАН «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 1999, 2000, 2001, 2003); П-й российской научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000); VII-й Молодежной конференции ботаников (С.-Петербург, 2000); Ш-й Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2001); международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001); 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Тула, 2002); . международной конференции «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни» (Красноярск, 2002), 2-й научной школе «Болота и биосфера» (Томск, 2003), XI-м съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003).
В 1999-2000 гг.— соисполнитель одного из разделов проекта INTAS № 99-01718 «Климат в отношении к аккумуляции углерода: пространственный и временной анализ болотных экосистем Западной Сибири».
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.
Объем и структура работы. Материалы диссертации изложены на 211 страницах. Диссертация состоит из введения, шести глав, основных выводов, списка литературы из 226 наименований, из них 47— на иностранных языках. Она включает в себя 12 таблиц и 91 рисунок.
9
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РОЛИ
ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ В СЛОЖЕНИИ РАСТИТЕЛЬНОГО
ПОКРОВА БОЛОТ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
1.1. История изучения растительности болот и мохообразных как эдификаторов гидроморфных комплексов.
Проблема изучения болот Западной Сибири как одного из основных ландшафтообразующих комплексов этой территории уже давно привлекала внимание исследователей. Большой вклад в их исследование внесли работы Д. А. Драницына (1914, 1915), Б. Н. Городкова (1915, 1916), Н. И. Кузнецова (1915 а), М.К.Барышникова (1929), А.Я.Бронзова (1930, 1936), Г. Я. Бронзовой (1932, 1936), Р.С.Ильина (1930), Н.Я.Каца (1929, 1941, 1946), Н.Я.Каца и М. И. Нейштадта (1936), М. И. Нейштадта (1938, 1971, 1972, 1977, 1979) и др. Актуальность вопросов, связанных с изучением растительности болот, особо подчеркивалась в 70-е годы в работах болотоведов (Боч, 1972; Лопатин, 1972, 1973). Эта проблема широко обсуждалась и на Всесоюзном совещании, проходившем в 1969 г. в Петрозаводске (Елина, 1970; Резолюция совещания болотоведов..., 1970). Обширные исследования гидроморфных комплексов Западной Сибири были проведены Л. В. Шумиловой (1947, 1968,), Н. И. Пьявченко (1954, 1957, 1962 а, б, 1965, 1966, 1967, 1979), С. Н. Тюремновым (1956, 1957 а, б, в, г), Ю.А. Львовым (1961, 1963, 1966, 1969, 1971, 1973, 1974, 1976), Ю.А.Львовым, Е. Ф. Труниной (1964), Ф. 3. Глебовым (1965, 1966, 1969), Е. А. Романовой (1965, 1967 а, б, 1976). Итоги изучения структуры и продуктивности лесных и болотных биогеоценозов Восточного Васюганья изложены в монографии А. А. Храмова и В. И. Валуцкого (1977). Результаты исследований, касающихся возникновения, развития, строения, территориального размещения различных фитоценотических комплексов в лесоболотной зоне Западной Сибири, приведены в работе О. Л. Лисе, Н.А.Березиной (1981).
10
Изучение природных ресурсов на территории современной Томской области началось с конца XVI в. Через Томск пролегал путь научных экспедиций Д. Г. Мессершмидта (1721), И. Г. Гмелина (1734), П. С. Палласа (1771) и других ученых, занимавшихся в XVIII в. изучением природы Сибири. Новый период в ее исследовании начинается с открытием в Томске в 1888 г. первого сибирского университета (Иоганзен, 1966).
История изучения растительного покрова Томской области достаточно продолжительна и результативна (Крылов, 1902, 1901-1914, 1924, 1927, 1927-1949; Сиязов, 1907, 1911; Сюзев, 1921; Сукачев, 1936; Ревердатто, 1931; Сергиевская, 1929, 1961-1964; Вылцан, 1994 и др.). Однако исторические сведения об исследованиях в области видового разнообразия бриофлоры до сих пор остаются неполными, а в экологическом отношении отрывочными. Хотя первые сведения о мхах Томской области мы находим в геоботанических работах Н.И.Кузнецова (1915 6), однако планомерное изучение бриофлоры Томской области связано с именем основоположника томской ботанической школы П. Н. Крылова, который опубликовал «Материалы к флоре споровых растений Алтая и Томской губернии» (1924). В ней для Томской области в ее современных границах он приводит описание 148 видов листостебельных мхов, определенных В. Ф. Бротерусом.
Позднее вышел в свет ряд работ по систематике отечественных мохообразных (Еленкин, 1930; Герасимов, 1931). Но на территории Томской области заметно активизировались бриологические изыскания лишь с начала 70-х годов XX века. Это связано, прежде всего, с именами Л. А. Косачевой (1970, 1974), Ю.А.Львова (1973), Е.Д.Лапшиной (1987). Итогом многолетних исследований бриофлоры Томской области стали работы Е. Я. Мульдиярова (1990) и А. Л. Борисенко (2002).
1.2. Систематика, распространение и жизненные формы мохообразных
Отдел мохообразные (Bryophyta) разделяется на 3 класса: антоцеротовые (Anthocerotae), печеночные мхи (Hepaticae) и лиственные мхи
11
(Musci). Лиственные мхи, в свою очередь, разделяют на подклассы: сфагновые (Sphagnidae), зеленые мхи (Bryidae) (Vitt, 1984).
Своеобразие мхов, представляющих древнюю обособленную ветвь в развитии растительного мира, проявляется в их внешнем облике и строении и находит свое выражение в эколого-биологических и фитоценотических взаимоотношениях со средой и другими организмами (Абрамов, Абрамова, 1980).
До сравнительно недавнего времени считалось, что из-за наличия очень легких спор и хорошей приживаемости протонемы, мхи распространены повсеместно и никакой приуроченностью не отличаются (Абрамов, 1969). Однако позднее стало ясно, что распространение, стабильность и сукцессии бриофитных комплексов — эдификаторов многих болотных сообществ — связаны с влажностью местообитаний, питательными достоинствами субстрата, его кислотностью и освещенностью (Richards, 1932; Reichle, Doyle, 1965; Green, 1968; Абрамов, 1969; Streeter, 1970, и др.). У особей мхов очень малые размеры по сравнению с другими отделами высших растений и небольшая зона индивидуального влияния. Пространственная неровность торфяного субстрата (нано- и микрорельеф), неоднородность условий водно-минерального питания, и связанная с ними своеобразная сукцессионная динамика растительного покрова болот определяют частую смену видов и сообществ мхов, иногда даже в пределах 1-2 м2 (Елина, Кузнецов, Максимов, 1984).
В экосистемах болот Западной Сибири сфагновые мхи (Sphagnidae) широко распространены. Большинство из них доминирует в растительных сообществах мезо- и олиготрофного типа. Сфагновые мхи являются важным звеном в круговороте органического вещества и зольных элементов в биогеоценозах болот и заболоченных лесов. На олиготрофных болотах они образуют 40 — 65% от годичной продукции, а на мезотрофных травяно-сфагновых — 30 - 34%. Большую роль играют сфагновые мхи в процессах заболачивания лесов (Елина, Кузнецов, Максимов, 1984).
12
Возможность широкого расселения сфагновых мхов,— растений с очень пластичной организацией,— тесно связана с их экологическими и биологическими свойствами. Сфагновые мхи— влаголюбивые и светолюбивые растения, относящиеся к экологическим типам гидро— и гигрофитов (Савич-Любицкая, 1936). А. П. Шенников (1950) относит их к оксилофитам — растениям, обитающим преимущественно на кислых почвах. Известно, что сфагновые мхи, распространенные в пределах России, различаются по своей экологии. Разные виды приспособлены к обитанию в условиях различного увлажнения, освещения, при разном содержании в водных растворах питательных веществ, при различной реакции среды (рН от 2,5 до 6,7, редко несколько выше) (Кац, 1941). Е. Варминг (1902) причислил сфагновые мхи к сухопутным растениям, обладающим способностью улавливать воду из атмосферы (Солоневич, 1966).
Вопрос о формировании жизненных форм у мхов в зависимости от условий местообитания являлся объектом изучения многих исследователей. Уже К. Гимингем и Е. Робертсон (Gimingham, Robertson, 1950), авторы признанной системы форм роста мхов, исследовали, какие именно экологические факторы больше всего влияют на распространение разных форм роста мхов. Данные о связи между распространением жизненных форм мхов и условиями местообитания имеются у многих авторов (Horikawa, Ando, 1952; Hamilton, 1953; Bunce, 1967, цит. по: Вильде, 1990). В серии работ (Birse, 1957, 1958; Gimingham, Birse, 1957), посвященной этой проблеме, авторы пришли к выводу, что наибольший эффект на распространение мхов оказывает физическое состояние субстрата. Внутри крупных почвенно-территориальных комплексов расселение мхов определяется градиентами влажности и света.
1.3. Биологические и экологические особенности сфагновых и зеленых мхов.
J. Grime с соавт. (1990) отмечают, что мохообразные приспосабливаются к изменениям среды не столько морфологически,
13
сколько физиологически. Большинство мохообразных относительно устойчивы к высушиванию, растут они обычно, когда ткани находятся в гидратированном состоянии длительное время. В целом реакция мохообразных на сезонные колебания влажности и температуры изучена довольно слабо.
Основное внимание в диссертационной работе уделяется сфагновым и зеленым мхам.
Наиболее важными биологическими свойствами сфагновых мхов являются: рост плотносомкнутыми коврами (дерновинами), в которых создается система обильных капилляров; неограниченный верхушечный рост стеблей при постепенном отмирании их снизу; наличие специальной водоносной ткани (гиалодермис, гиалиновые клетки), которая обуславливает их огромную влагоемкость и водоудерживающую способность; формирование правильно пучковатоветвистых стеблей, на которых отстоящие ветви способствуют тесному смыканию стеблей в дерновине, а свисающие— всасыванию воды (заменяют ризоиды); сильно развитое вегетативное размножение. В основе роста стеблей сфагнума плотносомкнутым ковром лежит способность их протонемы к образованию нескольких почек. При удалении верхушечной части главного побега покоящиеся почки развиваются в новые побеги главным образом в верхней части стеблей (Абрамова и др., 1961).
Изучением жизнедеятельности сфагновых мхов занимались и занимаются многие исследователи. Исследования велись в разных направлениях: одни наблюдали за ростом в зависимости от климатических условий, другие — в зависимости от химических и физико-химических условий (Гетманов, Кузнецова, 1954). С. Н. Тюремнов (1928) описал свои наблюдения за ростом сфагнумов в связи с микрорельефом.
14
Одним из первых исследователей, приступивших к работе по сфагновым мхам, были Вебер и Пауль (цит. по: Гетманов, Кузнецова, 1954). Пауль своими опытами по кальцефобности доказал (1908), что сфагнумы могут жить и в присутствии извести, хотя до его работ считалось, что сфагнумы не переносят присутствия кальция.
А. В. Труфанов (1930) указывает на питание сфагновых мхов органическими веществами, в частности белками, находящимися в отмерших частях сфагновых мхов. В питании сфагновых мхов белковыми веществами, по его наблюдениям, играют огромную роль ферменты, расщепляющие белковые вещества.
B.C. Шульга и М.Я. Короткина (1930) наблюдали за жизнью сфагновых мхов в зависимости от солевого режима среды. Максимум прироста сфагновых мхов получился в зоне с пониженной удельной электропроводностью.
Во всех названных работах указывается, что главное, что влияет на прирост сфагновых мхов, это питательная среда, состоящая их органических и минеральных растворов. Сфагновые мхи обычно растут только весной и осенью, а летом им не хватает воды.
Мхи, отнесенные Вальтером (Walter, 1931, цит. по: Смоляницкий, 1977) к растениям с типично пойкилогидридной конституцией, в отличие от гомойогидридных растений мало способны к регулированию водного баланса. Вместе с тем многие из них характеризуются высокой цитоплазматической устойчивостью к длительному водному стрессу (Абрамов, 1969; Patterson, 1964; Streeter, 1970). Не обладая внутренней дифференцированной водопроводящей системой, сфагновые мхи имеют хорошо развитую эктогидридную (внешнюю) сеть капиллярного поглощения и проведения воды (Buch, 1945, цит. по: D.T. Streeter, 1970). Ее успешное функционирование обеспечивается присутствием характерных только для сфагновых мхов анатомических и морфологических структур: гиалиновых клеток, гиалодермиса, системы пор и ретортовидных клеток, свисающих и
15
отстоящих ветвей, особого строения веточных листьев (Библь, 1965; Савич-Любицкая, Смирнова, 1968; Максимов, 1980; Patterson, 1964). Размеры листьев, где находятся гиалиновые клетки — основные водные резервуары сфагновых мхов— также служат показателями их водообеспеченности (Смоляницкий, 1977).
Образование экологических форм и территориальное размещение мхов связаны не только с увлажненностью местообитаний, но и с условиями минерального питания (Green, 1968; Richards, 1932; Раменский, 1938; Clymo, 1963; Абрамов, 1969; Streeter, 1970). Система связей сфагновых мхов с источниками водного и минерального питания своеобразна и определяется спецификой анатомо-морфологической организации мхов. Как отмечает И.И.Абрамов (1969), для мхов— гаплоидных растений— характерен малый биологический потенциал в отношении тканевой дифференциации и сложной органогении. Из-за отсутствия корней сфагновые мхи осуществляют водное и минеральное питание всей поверхностью и в результате имеют большую площадь контакта с внешней средой. Это приводит к сильнейшей зависимости физиологических процессов растения от внешних условий и к тому, что для относительной стабилизации обмена веществ растения со средой требуются эффективные регуляторные механизмы на организменном, популяционном и других иерархических уровнях.
При изучении экологии болотных растений большое внимание уделяется измерению рН среды. Большинство авторов, изучавших экологию питания сфагновых мхов, отмечают, что центральное место в механизме поглощения питательных веществ у них принадлежит катионобменной способности (Bell, 1959; Clymo, 1963 и др.). Особенно важно это в тех местообитаниях, где доминируют сфагновые мхи, поскольку они способны создавать необходимую для жизнедеятельности рН среды путем обмена катионов Н* на имеющиеся в растворе катионы Са**, Mg^, K+ и Na+, a катионобменная емкость сфагнов тесно связана с содержанием у них полигалактуроновой, или (по другим авторам) галактуроновой кислоты
16
(Clymo, 1963; Spearing, 1972 и др.). Кроме того, как отмечает Д. Витт с соавт. (Vitt et al., 1975), катионобменная емкость в свою очередь связана с величиной рН и наоборот. На основании этих данных авторы делают вывод, что рН является специфической для каждого вида сфагнума и связана с количеством галактуроновой кислоты (Максимов, 1980).
Из работы Н. Г. Солоневич (1956) хорошо известно, что корневые системы гигрофитов болот (тростника, осок, вахты и др.) в основном сосредоточены на глубине 20 и более сантиметров, а корешки кустарничков (андромеды, Кассандры, клюквы болотной и др.) — у поверхности, в слое 5 -20 см, в то время как живая часть сфагновых мхов расположена в верхнем 5-сантиметровом горизонте. Следовательно, как отмечает В. Д. Лопатин (1972), для характеристики условий питания мхов нужно учитывать химические свойства того слоя субстрата, где у мха имеется живой хлорофилл. По данным А. И. Максимова (1980), наиболее тесная связь установлена между содержанием минеральных элементов в живых мхах и нижерасположенном слое (5-10 см) и менее тесная - с химическими показателями горизонта 10 -20 см. Поэтому агрохимические показатели, определяемые в слое торфа 0 -20 см отражают условия минерального питания мхов и кустарничков. Содержание зольных элементов в сфагновых мхах в большей степени зависит от их количества в горизонте, расположенном непосредственно под слоем живых мхов. Некоторые элементы минерального питания, такие как калий, в значительном количестве накапливаются в живой части мхов. " Особенности вертикального распределения кальция и магния, по-видимому, зависят от типа питания (Максимов, 1978, 1982 6).
Экология и биология зеленых мхов по сравнению со сфагновыми, изучена меньше. Подробные исследования проводились лишь в отношении отдельных видов (Тархова, Аверинцева, 1969; Тархова, 1969, 1970). С. Tamm, (1964) отметил возможность питания зеленых мхов атмосферными осадками.
При проведении исследований по влиянию N, Р, К и кислотности почвы на некоторые зеленые мхи Т. Н. Тарховой (1970), выявлено
17
отрицательное влияние увеличения в лесной подстилке питательных веществ на Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt, и Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., и положительное — на Dicranum polysetum Sw. (=D. undulatum Ehrh.,). Амплитуды азота, фосфора, калия и рН, при которых встречаются эти виды, в основном совпадают. На встречаемость Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens почвенные факторы не оказывают влияния. Dicranum undulatum чаще встречается на более кислых подстилках. Приведенные данные подтверждают наличие у зеленых мхов широких экологических амплитуд. На проективное покрытие Pleurozium schreberi и Dicranum undulatum сильное влияние оказывает содержание в подстилке азота. Развитие мхов сильно зависит от кислотности подстилки. Наиболее кислые подстилки предпочитает Dicranum undulatum (pH — 2,9-3,2), здесь этот вид может давать наибольшее проективное покрытие. Hylocomium splendens лучше развивается при рН 3,7-4,0. Амплитуда оптимальной кислотности для Pleurozium schreberi перекрывает обе названные, вид достигает высокого проективного покрытия при рН 2,9-4,0. Таким образом, по приуроченности к почвенным факторам наблюдается большое сходство между исследуемыми видами мхов.
1.4. Размножение мхов
Наиболее полный обзор исследований по репродуктивной биологии сфагновых мхов сделал N. Cronberg (1993). Он обсуждает разные способы вегетативной репродукции, репродуктивную систему, факторы, имеющие влияние на половое размножение.
Известно, что у мхов половая (гаметофит) и бесполая (спорофит) фазы чередуются (Савич-Любицкая, 1968; Mishler, 1988).
Процессы вегетативного (бесполого) размножения сфагновых мхов освещены в ряде работ (Sobotka, 1973; Lane, 1977; Clymo, Ducklett, 1986; Кудина, 1988). Авторы указывают на то, что, за исключением листьев, к регенерации способны все части растения — головки стеблей, пучки веток, |
