ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Одной из основных задач отрасли растениеводства является создание прочной кормовой базы для животноводства. Важное место в общем балансе производимых кормов принадлежит многолетним злаковым травам (Рогов М.С., 1989). Многолетние травы по сравнению с другими кормовыми культурами низкозатратны, оказывают положительное влияние на структурообразовательный процесс и плодородие почвы. Затраты на производство травяных кормов в 1,5 раза ниже по сравнению с зерновыми и в 2,0-2,5 раза - по сравнению с кукурузой и корнеплодами.
Одним из главных путей наращивания кормовых ресурсов в России является создание высокопродуктивных сеяных сенокосов и пастбищ (Тюль-дюков В.А., 1995), которое в последние годы сдерживается дефицитом семян. Главной причиной недостатка семян является низкая урожайность.
В Костромской области под сенокосами и пастбищами занято 225,7 тыс. га. Большая площадь естественных кормовых угодий (63%) - это суходольные луга с обедненным составом травостоя и низкой продуктивностью. Они нуждаются в поверхностном и коренном улучшении. Одна из причин, сдерживающих проведение этих мероприятий - недостаток семян многолетних трав. Общая потребность области в семенах составляет 390 тонн, а фактическое их производство - 77,4 тонны (Растениеводство в Костромской области. Статистический сборник, 2004). Ассортимент кормовых злаковых культур, возделываемых в области, очень ограничен (тимофеевка луговая, овсяница луговая, ежа сборная).
Для создания сеяных сенокосов и пастбищ, окультуривания естественных угодий наиболее перспективной, на наш взгляд, культурой является кострец безостый. Он отличается высокой урожайностью, хорошими кормовыми достоинствами, засухоустойчивостью, зимостойкостью (Андреев Н.Г., 1952; Федоров А.К., 1968; Корякина В.Ф., Андреев Н.Г., Савицкая В.А., 1971; Машарова Н., Бибик Н., 1973; Макеев В.А., Фролов Л.Ф., 1975; Ковалев А.. Иленко А., 1977; Савицкая В.А., Ткач А.Ф., 1989 ).
5
Среди факторов, обеспечивающих увеличение урожая семян, особая роль отводится системе удобрений. Вопросы влияния азотных удобрений на семенную продуктивность костреца безостого и управления продукционным процессом в условиях Костромской области изучены недостаточно, что и определило актуальность исследований.
Цель исследований. Целью исследований являлось определить оптимальные нормы и сроки внесения азота в посевах костреца безостого на семенные цели в условиях Костромской области и идентифицировать модуль роста и развития модели продукционного процесса.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
• Выявить влияние различных норм и сроков внесения азотных удобрений на рост, развитие и урожайность семян костреца безостого.
• Рассчитать теплоемкость фаз развития костреца безостого.
• Изучить динамику биометрических параметров костреца безостого в зависимости от возраста растений, норм и сроков внесения азотных удобрений.
• Изучить элементы структуры урожая посевов костреца безостого на семенные цели.
• Идентифицировать модуль роста и развития модели продукционного процесса.
• Установить видовой состав и динамику численности доминирующих видов сорных растений.
• Провести энергетическую оценку регулирования продукционного процесса костреца безостого сроками и способами внесения азотных удобрений.
Научная новизна. Впервые в условиях Костромской области изучено влияние различных норм и сроков внесения азотных удобрений на урожайность семян костреца безостого. Дана комплексная оценка качества соломы, оставшейся после уборки семян, как корма для животных. Проведена идентификация модуля роста и развития модели продукционного процесса для посевов костреца безостого на семенные цели с учетом его возрастных особенностей, которая может быть использована для прогноза при проектировании технологии возделывания.
I Основные положения выносимые на защиту.
j 1. Совершенствование технологии возделывания костреца безосто-
... .•¦' го на семенные цели в условиях Костромской области путем регулирования 1 режима азотного питания.
2. Идентифицированный модуль роста и развития модели продук-' ционного процесса костреца безостого с учетом его возрастных особенностей, норм и сроков внесения азотных удобрений.
3. Энергетическая эффективность изучаемых приемов производства . семян костреца безостого.
¦'-'J Практическая значимость результатов исследований. Результаты
^ ,';/ исследований позволяют рекомендовать хозяйствам Костромской области приемы технологии возделывания костреца безостого на семенные цели, позволяющие получать урожайность семян не менее 3 ц/га.
Имитационно-мониторинговая модель роста и развития костреца без-•,.. остого может применяться в условиях производства для прогноза урожайно-
; .';¦; сти на ранних этапах органогенеза.
* ¦;' Апробация работы. Результаты исследований и основные положения
диссертационной работы доложены и получили положительную оценку на , ?' научно-практических конференциях Костромской ГСХА (1999-2005 гг.), на
'^', научно-технических советах факультета агробизнеса КГСХА (1998-1999 гг.).
?%: Публикация результатов исследования. По материалам диссертации
; ::\ опубликовано 6 печатных работ.
>\ Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 193
\v - страницах компьютерного набора и состоит из введения, 6 глав, выводов и
¦ > предложений производству. В работе содержится 21 таблица, 38 рисунков и
/ ¦ / 16 приложений. Список литературы включает 208 наименований, в том числе
(•У 33 на иностранном языке.
7
1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА КОСТРЕЦА БЕЗОСТОГО
(обзор литературы)
Выращивание урожая по заданной программе предусматривает использование накопленных к настоящему времени знаний в области растениеводства, земледелия и смежных наук, обработку и синтез их на ЭВМ (Каюмов М.К., Вербицкая Н.М., 1978). В связи с этим некоторые авторы программу выращивания заданного урожая подразделяют на две части: аг-^1 рономическую и математическую (Груздев Л.Г., 1976; Столяров А.И. и др.,
1976). Агрономическая часть должна предусматривать создание исходных условий для получения запрограммированного урожая. Важным фактором программированного возделывания являются: фенология культуры, плотность стеблестоя, площадь листьев, развитие корневой системы и др. Математическая часть предполагает математическое описание и задание критериев функционирования экологической системы "климат - почва - агрофитоцс-ноз" (Кошев Л.А., Коцур Н.В., Федун А.Ф., 1976).
1.1 Математическое моделирование роста и развития сельскохозяйственных культур
Достижения сельскохозяйственной науки и передовой практики по получению высоких и устойчивых урожаев явились основой для развития нового научного направления в растениеводстве и земледелии - программирования урожаев сельскохозяйственных культур (Гаврилов A.M., Филин В.И., 1991). Согласно теории программирования урожаев посевы любой сельскохозяйственной культуры рассматриваются как многофакторные биологиче-(• ские системы, включающие растения и окружающую их среду и имеющие
вполне определенные параметры и условия при которых они функциониру-
8
ют с максимальным эффектом. Теоретической основой программирования урожаев являются динамические математические модели продукционного процесса, которые открывают возможность объединения знаний по физиологии, метеорологии, агрономии в единое целое, чтобы изучить как функционирует и изменяется состояние посева во времени и как формируется его урожай (Кирюшин В.И., 2000) и предназначены для прогнозирования и оперативного управления процессом формирования урожая с момента посева до уборки (Образцов А.С., 1990).
Программирование урожайности на основе математического модели-л рования, как составная часть науки об управлении технологическими про-
цессами выращивания урожая растений, зародилась в нашей стране в конце 30-х годов XX века (цит. по Каюмову М.К., 1989; Денисову Е.П., 1995). Первые попытки по программированию урожая были проведены в СССР известным селекционером - картофелеводом А.Г. Лорхом (1947), а так же М.С. Савицким (1938, 1948). Впоследствии теоретические основы программирования в нашей стране разработаны исследованиями многих ученых (Шатилов И.С.,1970; Климов А.Н., Листопад Г.Е., Устенко Г.П., 1971; Каштанов А.Н., Лыков A.M., Кауричев И.С., 1983 и др.).
С помощью метода программирования урожая возможно заранее рассчитать норму высева, густоту стояния растений, площадь листьев, фотосинтетический потенциал, дозы удобрений и другие параметры на заданный урожай с учетом климатических условий, потенциала сорта и естественного плодородия почвы (Климов А.Н., Листопад Г.Е., Устенко Г.П., 1971; Зиган-шин А.А., 1971, 1972; Листопад Г.Е., Сапунков Л.П., 1972; Климов А.А. и др., 1973; Кулаковская Т.Н., Богдевич И.М., 1973; Устенко Г.П. и др., 1973; Зиганшин А.А., Шарифуллин Л.Р., 1974; Климов А.А., 1974; Радов А.С, 1974; Бондаренко А., 1975; Каюмов М.К., 1975; Листопад Г.Е. и др., 1975; {Ш Листопад Г.Е., Устенко Г.П., Сапунков А.П., 1975; Листопад Г.Е., Иванова
А.Ф., Климов А.А., 1975; Иванов А.Ф., 1975; Росс Ю.К., 1975; Тооминг Х.Г
9 1975; Шатилов И.С, Каюмов М.К., 1975; Деев В. и др. 1976; Поляков Ю.П.,
1976; Ганисевич Ф.Ф., 1991; Швытов А.И.,Л995). На основании многолетних экспериментальных исследований и обобщения литературных данных по фотосинтезу, минеральному питанию, водному режиму, использованию растениями ФАР и продуктивности культур И.С. Шатилов (1975) сформулировал основные экологические, биологические и агротехнические принципы программирования урожайности и моделирования продукционных процессов сельскохозяйственных растений.
В настоящее время задача исследований по программированию урожаев состоит в том, чтобы разработать такую технологию возделывания куль-турных растений которая бы обеспечивала максимальный выход продукции высокого качества, повышение производительности труда и снижение себестоимости при одновременном сохранении и даже повышении плодородия почвы с учетом охраны окружающей среды от загрязнения (Каштанов А.Н., Лыков A.M., Кауричев И.С, 1983).
В числе основных десяти принципов успешного программирования урожаев, разработанных академиком И.С. Шатиловым, значится . "...математическое моделирование продуктивности растений и широкое ис-пользование экспериментальных данных для обработки на ЭВМ, что позволит наиболее точно определить оптимальный вариант комплекса для программирования урожаев (Кошев Л.А., Коцур Н.В., Федун А.Ф., 1976).
Программированное возделывание сельскохозяйственных культур относится к типу, когда заданы "выходные" величины (урожай, качество), закономерности поведения посева (как агробиологической системы) и его свойства, а требуется рассчитать и практически осуществить "входные" факторы (Афендулов К.П., 1975), поэтому на современном этапе программирования решение ряда вопросов невозможно без глубоких научных исследо- ваний на основе математического моделирования (Моисеев Н.Ы., 1984; Сергеев А.Л., 1984; Денисов Е.П., 1995;). Наибольший интерес представляю]
1 . ю
у динамические модели, рассматривающие процесс формирования урожая как
. ч • сложную совокупность целого ряда физиологических процессов (Поленок
СВ., 1988; Полуэктов Р.А., 1991). Динамические модели описывают все процессы во времени, что обеспечивает возможность изучения воздействия на < экосистему через изменение одного из параметров в определенный отрезок времени. Современные модели строятся по модульному принципу, что / обеспечивает возможность постоянного подключения новых блоков или со-вершенствования существующих по мере поступления новых знаний (Бородин С А., 1997). Следовательно, при моделировании таких сложных объек--ч ' тов, как агрофитоценоз, целесообразно создавать элементарные модели, отражающие различные стороны объекта. Последующее объединение этих моделей обеспечит комплексную математическую модель агрофитоцеиоза (Лиепа И.Л., 1982; Поленок СВ., 1988), описывающую функционирование агрофитоценозов и их взаимосвязь с окружающей средой, объединяющую в общую логическую схему знания о физиологии растений, степени влияния климатических и почвенных факторов на формирование урожая растений в различные периоды вегетации (Поленок СВ., 1988; Тооминг Х.Г., 1991).
В оптимизации структуры и функции посевов и в разработке нрипци-пов программирования урожаев важное место занимают математические модели продукционного процесса формирования урожая, который представляет собой взаимодействие природных и антропогенных факторов (Полуэктов Р.А., 1991). Это направление стало интенсивно развиваться в последнее десятилетие.
В основе продукционного процесса растений лежат четыре комплекса процессов: энерго- и массообмен между растением и окружающей средой, фотосинтез, дыхание и процессы роста, развития и распределения ассими-лянтов между отдельными органами растения (Росс Ю.К., 1975).
[Щ Ученые давно пытаются найти приемлемую модель для описания про-
цесса накопления биомассы растения. Так, более 100 лет назад известный
11
физиолог Ю.Сакс высказал мысль, что процесс накопления биомассы расте-ний, если изобразить его на плоскости в системе координат, похож на латин-скую букву "S". Эта кривая известна как кривая Сакса (Бомдареико С.!".. 1978). В конце XIX века Бакманом была предложена математическая модель для описания вышеупомянутых процессов в лесоводстве. Она представляет» собой логарифмическую параболу второго порядка. Указанная модель известна в биологии как функция Бакмана (Сабинин Д.А., 1971, Ватковский О.С., 1976). В начале XX века академик В.11. Горячкин предложил интегральную кривую роста для моделирования биологических процессов. ^ Для описания процессов накопления биомассы А.А. Климов и др. при-
менял биноминальное уравнение. На основе экспериментальных данных и накопленного материала по моделированию динамики накопления общей биомассы С.Г. Бондаренко и др. (1978) предложили логистическую функцию где используются: величина биомассы в данный период времени; количество суток или декад от распускания почек или от полных всходов; фактическое запрограммированное количество биомассы.
В настоящее время разработаны модели продукционного процесса многих культурных растений (Guicvc A. M., Dunford E., Marslon D., Martin
(Щ R.E., Slavich P., 1986; Frankow-Lindberg B.E., 1986; Kvifte G., 1987; Sawyer
A.J., Fick G.W., 1987; Labatte J.M., 1991; Smith D.M., Brown D.M., 1994; Overman A.R., Wilkinson S.R., Wilson D.M., 1994).
В процессе управления агрофитоцеиозом необходимо учитывать реакции растений на все факторы внешней среды, оказывающие существенное влияние на развитие посева и формирование урожая в том числе и развитие сорных растений, вредителей и др. (Устеико Г.П., 1976; Бородин С.А.. 1997). Так, разработаны модели для изучения конкурентных отношений компонентов экосистем. Чаще всего это культурное растение и сорное, например, мо-
(Щ дели конкуренции кукурузы с сорным растением Rotboellia cochinclinensis
(Bridgemohan P., 1992), "культура - сорное растение" (Liu-Deli , Lovett J.V.,
12
Johnson L.R., 1991) для яровой пшеницы и льна (Friesen L.F., Nickel K.P., Morrison L.N., 1992).
Описать процессы, вызванные в организме конкурентными отношениями, на уровне базовых моделей очень сложно и в настоящее время еще не выполнимо, поэтому эта проблема решается с помощью регрессионных урав-¦ ' нений, рассчитанных по эмпирическим данным (Бородин С.А., 1997).
Линейные размеры и биомасса растений определяются уровнем минерального питания. Главным микроэлементом является азот, поэтому для прогноза его динамики и урожайности культур от этого элемента разработано ¦ большое' количество моделей (Ensign R.D., Everson D.O., Dickinson K.K., Woollen R.L , 1989; Watson N., 1984). В то же время Р.А. Полуэктов (1991) указывает на то, что влияние азота на скорость развития растений еще не до конца выяснено. Азотный дефицит приводит к ускорению развития в первой половине вегетации (до цветения), но замедляет развитие на завершающих фазах. Поэтому растения, выращенные на разных фонах азотного питания, созревают, практически, одновременно. Но все эти модели прогнозируют урожайность исходя из уже сложившейся ситуации на поле. Значит, надо сделать попытку управления экосистемами, которое обычно выполняется
s
через отдельные технологические операции или их комплекс (Бородий С.А., 1997). Так, на модели озимой пшеницы изучены приемы повышения ее урожайности (Li-Ying, Chen-Peiyuan, Jiang-Yongluo, 1988), модели роста, развития и . условий выращивания гороха посевного (Hedley C.L., Ambrose M.J., Руке К. А, 1983).
Оптимизация минерального питания обеспечивается, главным образом, путем расчета доз вносимых удобрений. Для управления внесением азота, периодом уборки и водопотреблением разработана модель продуктивности кормовых трав (Overman A.R., Beese F., Ehlers W.,1994).
щ Сроки выполнения технологических операций тоже можно оптимизи-
ровать.
13
Современные математические модели продукционного процесса позволяют: а) разработать научно-обоснованные нормы и сроки орошения (Га-лямин Е.П., 1981); б) провести сравнительный анализ потенциальной урожайности различных культур и сортов в зависимости от конкретных почвен-но-климатических условий (Константинов А.Р., Данилов А.Н., Бондаренко Н.Ф., 1984); в) дать рекомендации для селекционеров по выведению новых сортов для конкретных почвенно-климатических условий (Тооминг Х.Г., 1977); г) дать прогноз урожая, если известен прогноз погоды, включая изменения продуктивности сельского хозяйства в связи с возможными измене-,^ ниями климата (Менжулин Г.В., Савватеев СП., 1981).
Многообразие моделей по различным культурам оставляет без внимания многолетние травы, урожайность которых, в настоящее время, остается на низком уровне. Урожайность семян злаковых трав и, в частности, костреца безостого зависит от уровня плодородия почвы и агротехники их возделывания. Отсюда возникает необходимость настройки модели на возделывание костреца безостого с элементами управления продукционным процессом этой культуры. Один из методов управления мы видим в применении различных норм азотных удобрений и сроках их внесения.
1.2 Биологоморфологические особенности развития костреца безостого
Фенологическое развитие растений. Фенологические наблюдения -необходимое условие контроля за развитием растений (Куперман Ф.М., Чирков Ю.И., 1970). Каждая фаза характеризуется появлением новых органов или изменением свойств растений.
Фенологами А.И. Руденко (1950), А.А. Щиголевым (1955) и др. была разработана и внедрена методика определения фенологических фаз для боль-шинства видов культурных растений. Основными фазами, регистрируемыми при фенологических наблюдениях, являются всходы, появление очере шь:\
14
листьев, стеблевание, образование бутонов, колошение, выметывание (у злаков), цветение, формирование семян и плодов (Вавилов В.П., Грищенко В.В.,
'А4
Кузнецов B.C., 1983).
Однако фенологические наблюдения за фазами развития растений основываются лишь на регистрации внешних изменений морфологических признаков (всходы, 3-й лист, кущение и т.д.). Формирование органов плодоношения растений в начальные фазы, так же как и в межфазные периоды, остается скрытым от наблюдателя (Андреев Н.Г., Савицкая В.А., 1971).
Даже самая тщательная регистрация фенологических фаз оказывается 'Ф недостаточной. Поэтому возникла необходимость в проведении дополнитель-
ных наблюдений за процессами, протекающими в растениях в межфазные периоды, когда идет формирование органов.
Разработкой системы наблюдений за ходом формирования органов у растений в 40-е годы XX века занимались как в СССР так и за рубежом многие исследователи: А. А. Сапегин (1938), С. А Алекперов (1939) , Вопиет (1940).
На основе этих исследований дополнительно к фенологическим наблюдениям был разработан метод диагностики состояния растений - метол био-логического контроля по этапам органогенеза. Этот метод обеспечпнас! /кт[, ференцированный уход за посевами и в зависимости от состояния растений, определение потенциальной продуктивности растений по числу заложивших-ся соцветий, колосков, цветков, мониторинг процесса реализации продуктивности при разных условиях агротехники и, в конечном итоге, прогноз реальной продуктивности - урожая (Купермаи Ф.М., Чирков Ю.И., 1970).
Исследованиями Ф.М. Куперман и др. (Куперман Ф.М., Ржанова И.И.,
1963; Куперман Ф.М., Чирков Ю.И., 1970) было установлено, что растения в
своем развитии проходят 12 этапов. Формирование каждого органа так 'л:^
уЩ проходит этапами (Куперман Ф.М., 1951; 1952; Куперман Ф.М., Днорямким
Ф.А., Ржанова Е.И., Ростовцева З.П., 1955; Ржанова П.И., 1957; Куперман
15
Ф.М., 1968; Полевой А.Н., 1976). В процессе органогенеза наблюдается опре- деленная последовательность в прохождении этапов.
Таким образом, появление новых органов, изменение внешних морфологических признаков, регистрируемое как фаза развития растений, совпадает с определенными этапами органогенеза и позволяет судить о том, в каком возрастном периоде и на какой стадии развития находится растение.
Знание закономерностей индивидуального развития растений позволяет установить время начала и завершения роста каждого органа. Материалы фенологических наблюдений дают возможность определить эти сроки по кален- дарю для любой почвенно-климатической зоны и выразить их в удобной для расчетов шкале времени (Полуэктов Р.А., 1991).
Наиболее распространенными шкалами биологического времени в настоящее время являются шкала Фекеса и шкала, связанная с прохождением фенофаз. В настоящее время в мировой практике принят децимальный (десятичный) код развития культур. В соответствии с этим кодом выделяют десять основных периодов, которые разделяются на более мелкие градации: - прорастание семян (01-09), формирование всходов (11-13...), кущение (21-23...), стеблевание (31-39), формирование колоса (40-49), колошение (50-59), цвете-ние (61-69), развитие молочной спелости (71-77), развитие восковой спелости (81-87), развитие полной спелости (91-92). При этом первая цифра кода означает номер соответствующей фенофазы, в то время как вторая уточняет состояние растений внутри каждого межфазного периода (Полуэктов Р.А., 1991).
Исследованиями конуса нарастания костреца безостого Н.Г. Андреевым установлено, что подготовка к образованию дифференцированного плодоносящего стебля начинается очень рано, в тот момент, когда меристематическая ткань начинает закладывать на конусе нарастания первые бугорки - начало будущего соцветия (Андреев Н.Г., Савицкая В.А., 1972).
Развитие побега костреца безостого начинается с прорастания зерновки.
16
Первоначальный рост побега связан с деятельностью верхушечной меристемы зародыша. Наиболее молодые и наименее дифференцированные клетки в точке роста образуют промеристему, из которой возникает первичная меристема, дающая начало тканям побега. В процессе дальнейшего роста и дифференциации клеток в точке роста образуется ряд складок или валиков. Возникая в акропетальном порядке (кверху), эти валики служат первым указанием на сегментацию оси; появляются зачатки листьев и почек, обособляются узлы и междоузлия, оформляются метамеры, являющиеся элементарными единицами, из которых в процессе роста создается побег. Каждый метамер 1Л. представлен междоузлием, на верхнем конце которого формируется лист, а на
нижнем почка (Смелов СП., 1966).
Т.И. Серебрякова (1961) отмечает наличие строгой параллели между заложением листового зачатка в вегетативном конусе нарастания побега и развертыванием у него очередного листа.
Заложение узлов и междоузлий с зачатками листьев и почек продолжается до заложения соцветия в точке роста и зависит от внешних условий. Число узлов на побегах костреца варьирует в зависимости от времени образования и продолжительности жизни растений (Смелов СП., 1966).
Первый боковой побег появляется при наличии осевого побега одного -трех листьев. Боковой побег формируется из почки, заложенной в пазухе листа. Формирование почек идет медленнее, чем листа, поэтому почки первых трех листьев менее развиты, чем последующих. С появлением боковых наземных побегов растения принимают форму куста ( Андреев Н.Г., Савицкая В.А., 1972).
Знание закономерностей индивидуального развития растений позволяет
в полевых условиях установить сроки наступления фенологических фаз и
приурочить к ним технологические операции. При планировании технологи-
^ ческих приемов необходимо заранее предусмотреть наступление фаз развития
по календарным срокам. В связи с этим в нашей работе предпринимается по-
17
пытка сделать прогноз календарных дат наступления фенологических фаз развития по сумме эффективных температур и суммарной энтальпии воздуха. Формирование корневой массы растений. Кострец безостый по развитию корневой системы имеет преимущества перед другими многолетними травами, поскольку формирует сильно разветвленную и густую корневую систему, которая в благоприятных условиях настолько развита, что по своей массе равна или превышает массу надземных органов растений. Еще И.П. Клинген (1914) отмечал, что кострец безостый резко выделяется среди других злаков весом своей корневой системы.
Изучение корневой системы костреца безостого было проведено впер-вые в 90-х годах XIX века А. Коншен и М. Монвоизин. Последний, изучая весовое отношение корней к стеблевым частям, установил, что в начале вы-колашивания костреца безостого корневая масса составляет 24,56% стеблевой массы, в период полного цветения - 77,91% (Андреев М.Г., Савицкая В.А.. 1972).
Подробное морфологическое описание корневой системы в полевых условиях было сделано И.Н. Клингеном (1914) а позднее СП. Смеловым (1937), Непиковой Ф.З., Любской А.Ф. (1947), Н.Г. Андреевым (1949) и дру-гими исследователями, которые считают, что но накоплению корневой массы кострец безостый стоит на первом месте среди других злаков.
Большое значение для роста корней имеет температура почвы. Оптимальная температура ее для костреца безостого 12,8-21, ГС (Смелов СП., 1966). По данным М.Ф. Куляхтина корни костреца лучше всего растут при температуре корнеобитаемого слоя 10-20°С в беспокровных посевах. Жаркая погода приостанавливает их рост.
Прирост корней уменьшается при снижении освещенности растений. По данным Дж. Воткинса (1940), затенение костреца безостого до 0,08 днев- ного света уменьшило массу растения в два раза, причем массу корней м корневищ на 70%, а надземной части - на 35%. |
