4 ВВЕДЕНИЕ
Абрикос и алыча - плодовые культуры, сочетающие в себе ряд ценных хозяйственно-биологических признаков. Эти растения обладают скороплодностью, быстрым нарастанием урожая, высокой продуктивностью, неприхотливостью к почвам, высокими товарными и пищевыми качествами плодов. Плоды абрикоса и алычи содержат значительное количество биологически активных веществ, необходимых для рационального питания человека.
Сортимент абрикоса в условиях средней полосы России начал формироваться в конце XIX - начале XX века. Большую работу по осеверению этой культуры провел И.В. Мичурин. Полученные им сорта Товарищ и Лучший мичуринский успешно используются в селекции абрикоса в средней полосе России, в Сибири, на Дальнем Востоке.
Алыча — плодовая культура, сравнительно недавно введенная в промышленное садоводство. Долгое время она оставалась любительской, что во многом было связано с недостаточной изученностью ее диких и культурных форм. Работы по формированию и совершенствованию сортимента алычи в южной зоне плодоводства начались в 30 -е г.г. XX века. В средней полосе России, алыча не имела широкого распространения в связи с относительно слабой зимостойкостью.
Благодаря работам ученых-селекционеров различных научных учреждений, сортимент абрикоса и алычи пополнился новыми перспективными сортами.
Ограниченное распространение этих культур в средней полосе России связано с их недостаточной устойчивостью к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам окружающей среды. В связи с этим, необходима всесторонняя хозяйственно-биологическая оценка исходного материала и выделение лучших форм для хозяйственного использования и дальнейшей селекции.
5
Одной из важнейших задач селекции является получение форм сочетающих в себе комплекс таких признаков как зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к неблагоприятным биотическим факторам, высокая продуктивность и товарно-потребительские качества плодов, высокое содержание биологически-активных веществ. Решение этой задачи заключается в использовании в селекционном процессе новых форм с высоким проявлением селектируемых признаков. Именно поэтому, особую актуальность приобретает выделение таких форм.
Данная диссертационная работа посвящена комплексному изучению сортов и форм абрикоса и алычи с целью выделения источников ценных хозяйственно-биологических признаков для практического использования и селекции.
Глава 1. Обзор литературы 1.1. Генетико-селекционные исследования абрикоса и алычи
Абрикос. Абрикос принадлежит к роду Armeniaca Scop., семейству розоцветные Rosaceae Juss. Диплоидный набор хромосом 2п=16.
Селекционная работа с абрикосом осложняется слабой изученностью генетики большинства хозяйственно-ценных признаков. Основными препятствиями являются достаточно позднее вступление в репродуктивный период, значительная трудность создания больших гибридных семей в связи с рядом биологических особенностей: коротким периодом цветения, низким процентом завязывания плодов, пониженной всхожестью (Исакова, Смыков, 1991; Смыков, 1995).
Одним из важных хозяйственно-биологических свойств является зимостойкость. Как отмечает М.М. Ульянищев (1975), данный признак определяется значительным количеством физиологических, биохимических и других свойств (способностью растения вырабатывать защитные вещества, составом белков, длительностью физиологического покоя, потребностью тепла для начала вегетации, способностью растения своевременно проходить фенологические фазы развития и т.д.). При этом каждое из перечисленных свойств определяется несколькими парами полимерных генов, взаимодействие которых обуславливает сложный характер наследования зимостойкости.
Зимостойкость генеративных почек во многом зависит от их темпов зимне-весеннего развития. По данным П. Кросса-Рейно (Crossa-Raynaud, 1958), развитие цветковых почек и сроки цветения у гибридов абрикоса первого поколения, наследуются по промежуточному типу. Подобные результаты были получены Н.Г. Загородной (1972), которая отмечает, что более половины изучавшихся гибридов по срокам выхода из периода органического покоя и зимостойкости генеративных почек, занимают
7
промежуточное положение между родительскими формами. Значительная часть гибридных сеянцев уклонилась в сторону зимостойкого родителя.
A.M. Шолоховым и Т.М. Саввиной (1975) выявлено, что наследование замедленных темпов морфогенеза во многом зависит от конкретной гибридной комбинации и от степени различия родительских форм по данному признаку. Подбор сортов с замедленным ритмом зимне-весеннего развития, позволяет получить в некоторых семьях уже в первом поколении трансгрессивные генотипы, превосходящие по зимостойкости цветковых почек исходные формы.
Донорами повышенной устойчивости генеративных почек к резким колебаниям температуры в конце зимы, являются сорта Ахрори, Арзами, Анбан, Еревани, Зард, Зардолю, Каначени, Киевский 1955, Курсадык поздноцветущий, Оранжево-красный, Рухи джуванон, Тлор-Циран, Хосровени, Хурмаи (Смыков, 1995; Витковский, 2003).
Одной из важнейших характеристик сорта являются товарно-потребительские качества плодов. Установлено, что масса плодов определяется полигенами и наследуется по типу других количественных признаков (Ульянищев,1975; Морикян, 1986).
Как правило, при скрещивании мелкоплодных форм с крупноплодными, в первом поколении гибридов доминирует мелкоплодие (Веньяминов, 1979).
По мнению К.Ф. Костиной и Н.Г. Загородной (1975), величина плодов наследуется как промежуточная между исходными формами, с некоторой тенденцией в отдельных комбинациях к уменьшению. Наряду с этим, в некоторых гибридных семьях возможно преобладание крупноплодных форм. Так, 34,5% сеянцев в семье Шалах х Зард и 61,7% в семье Зард х Комсомолец, представлено формами по размерам плодов близкими к крупноплодному родителю.
Таким образом, величина плодов гибридного потомства в значительной мере определяется родительскими формами. Для получения крупноплодных
8
сортов необходимо подбирать исходные формы с крупными плодами (Веньяминов, 1981).
Признак крупноплодности хорошо передают потомству сорта Алиприала, Арагаци, Дегнануш, Даста 83, Еревани, Красный партизан, Крымский Амур, Хосровени (Смыков и др., 1989; Витковский, 2003).
Немаловажное значение для консервной промышленности имеет вкус семени абрикоса. По данным К.Ф. Костиной (1969) сладкий вкус семян является доминантным признаком, а горький - рецессивным и наследуется по моногибридной схеме. Однако ряд ученых (Ульянищев, 1975; Ульянищева, 1975) указывают на различную выраженность данного признака в потомстве (от сладкого - через неопределенный - к очень горькому), что свидетельствует о его количественном характере наследования и полигенном контроле.
Установлено, что светлая (белая) окраска мякоти плодов абрикоса доминирует над интенсивно-желтой и оранжевой. Однако, сведения о характере наследования противоречивы. По мнению Э.С. Морикян (1986), данный признак контролируется моногенно. На это указывает единообразие первого поколения в семьях «желтоокрашенный х желтоокрашенный» и расщепление в реципрокных комбинациях «светлоокрашенный х желтоокрашенный» близкое к 3:1. Вместе с этим, К.Ф. Костина, Н.Г. Загородная (1975), отмечают, что при скрещивании сортов со светлой и интенсивно окрашенной мякотью, в первом поколении светлоокрашенные гибриды преобладают над интенсивно окрашенными, а также присутствуют все переходные формы между родительскими сортами. Это, позволяет сделать предположение, что данный признак наследуется полигенно.
При изучении генетики устойчивости абрикоса к вирусу шарки (Plumpox) в скрещиваниях устойчивых и восприимчивых сортов было выяснено, что устойчивость к вирусу определяется двумя независимыми доминантными комплиментарными генами (Krska, Salava, Polak, Kominek, 2002).
9
Алыча. Селекционная работа с алычой, как и абрикосом, осложняется слабой изученностью наследования важнейших хозяйственно-биологических признаков (Еремин, 1995). Как отмечает Г.В. Еремин (1983), большинство признаков имеют полигенный контроль, но отдельные гены не идентифицированы.
Установлены гены определяющие окраску кожицы и мякоти плодов. Альтернативная пара признаков «красная - желтая окраска», из которых доминантной является красная, контролируется как и у сливы домашней аллелями одного гена (R). Красная окраска кожицы плодов модифицируется в красно-фиолетовую двумя несцепленными комплиментарными генами (Vri и Vr2) (Еремин, Волчков, Гарковенко, 1975). Также известно, что антоциановая окраска листьев у алычи Писсарда (Prunus cerasifera var. pissardii) контролируется доминантным геном An (Еремин, 1994).
1.2. Формирование и совершенствование сортимента
абрикоса и алычи
Абрикос. Абрикос является одной из древнейших плодовых культур. Самые старые упоминания об абрикосе, обнаруженные в китайской литературе, датируются IV тыс. до н.э. (Витковский, 2003).
Н.В. Ковалев (1963) выделяет четыре очага возникновения и формирования культуры абрикоса: восточноазиатский, западноазиатский, кавказский и южноевропейский.
К.Ф. Костиной (1964) с помощью морфолого-систематического и агробиологического изучения сортов абрикоса, разработана ботанико-географическая классификация и выделено четыре эколого-географических группы: среднеазиатская, ирано-кавказская, европейская и джунгаро-заилийская.
Большинство выращиваемых сортов абрикоса относятся к одному виду - абрикосу обыкновенному (Armeniaca vulgaris Lam./ Роль других
10
видов в формировании культурного сортимента менее значительна. Определенное участие в создании высокозимостойких сортов Северного Китая, Монголии, Дальнего Востока, средней полосы России, принимали абрикосы манчжурский (A. manshurica), сибирский (A.sibirica) , ансу (А. Ansu) и муме (А. Мите) (Костина, 1965).
В настоящее время абрикос выращивается более чем в 55 странах мира. Его насаждения занимают около 350 тыс. га. Ежегодное мировое производство плодов абрикоса составляет 2,2-2,4 млн. т. Ведущими странами производителями являются Турция, Иран, Италия, Испания, Греция, США (Витковский, 2003).
Северная граница насаждений абрикоса, имеющих производственное значение, проходит по линии: Львов - Житомир - Чернигов - Харьков -Волгоград - Ташауз - Чимбай - Кзыл-Орда - Алма-Ата (Морозов, Тупицин, 1977).
В Российской Федерации промышленные насаждения абрикоса сосредоточены на Северном Кавказе. Наиболее благоприятными районами для возделывания являются Республика Дагестан, предгорные зоны Краснодарского края, Ставропольского края, Карачаево-Черкесской Республики, Кабардино-Балкарской Республики, Республики Северная Осетия, Чеченской и Ингушской Республик. Относительно благоприятными для абрикоса следует считать Нижневолжский регион - Астраханскую и Волгоградскую области, Республику Калмыкия (Исачкин, Воробьев, 2001).
В сортименте Северного Кавказа доминируют европейские сорта Краснощекий, Ананасный, Амброзия, Люизе, что связано с рядом их положительных особенностей - высокой самоплодностью и экологической пластичностью (Смыков, 1983). Так, в Республике Дагестан сорт Краснощекий занимает около 85% (3000 га.) насаждений абрикоса. Из дагестанских сортов народной селекции наиболее распространены Хекобарш, Шиндахлан, Муса (Батырханов, 2001).
и
Необходимость совершенствования сортимента связана с рядом требований предъявляемых к сорту современным промышленным садоводством. Как отмечает В.К. Смыков (1995), в идеале, современный сорт абрикоса должен обладать сдержанным ростом (не более 2,0-2,5 м), редкой компактной кроной, ранним плодоношением и быстрым нарастанием урожайности, высокой зимостойкостью цветковых почек и древесины, повышенной жаро- и засухоустойчивостью, устойчивостью к наиболее распространенным заболеваниям, самоплодностью и высокими товарными качествами плодов.
Существенное улучшение сортимента абрикоса возможно осуществить с помощью селекции. Наиболее перспективны скрещивания исходных форм принадлежащих к различным эколого-географическим группам (Костина, 1936). Часто используются и межсортовые скрещивания местных сортов и форм, однако некоторые ученые (Бейли, Хауф, 1981) отмечают недостаточную изменчивость гибридного потомства в европейской группе. Также в селекции абрикоса широко применяют массовые посевы семян от свободного опыления (Смыков, 1978, 1995).
Благодаря работам И.В. Мичурина, П.Н. Яковлева, Х.К. Еникеева, А.Н. Веньяминова, М.М. Ульянищева, Г.Т. Казьмина и других селекционеров, культура абрикоса значительно продвинулась на север - в Центральный, Центрально-Черноземный, Нижневолжский, Уральский, Дальневосточный и другие регионы.
Основой селекции в средней полосе России послужили посев семян дальневосточных абрикосов от свободного опыления, а также гибридизация мичуринских сортов и диких видов с европейскими, среднеазиатскими, ирано-кавказскими сортами (Еникеев, 1937; Мичурин, 1948; Веньяминов, 1954; Ульянищев, 1975).
Существенные результаты по селекции абрикоса в средней полосе России достигнуты в Воронежском государственном аграрном университете им. К.Д. Глинки. Здесь получен ряд сортов характеризующихся высокой
12
зимостойкостью древесины и цветковых почек, крупноплодностью, высокими вкусовыми и технологическими свойствами плодов и пригодных для выращивания в условиях юга средней полосы России (Ноздрачева, Салманов, 1996; Круглов, Салманов, Ноздрачева, 1999).
Работы по селекции абрикоса ведутся в ГНУ ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина. Сорт Ульянихинский в 2004 году внесен в Государственный реестр селекционных достижений и допущен к производственному использованию по Центрально-Черноземному региону.
Значительные результаты в селекции абрикоса для средней полосы России достигнуты Россошанской зональной плодово-ягодной опытной станцией.
Работы по продвижению культуры абрикоса на север, проводятся в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина РАН. Основой для селекции здесь послужили семена полукультурных абрикосов из разнообразных мест произрастания: городов Волгограда, Ростова на Дону, Воронежа, Каунаса, Риги, Киева и других, также были использованы культурные формы с Дальнего Востока. В последующих поколениях от свободного опыления были отобраны ряд сортов обладающих зимостойкостью, урожайностью, хорошим вкусом плодов (Крамаренко, 2003). Наиболее ценные из них (Айсберг, Алеша, Водолей, Графиня, Лель, Монастырский, Фаворит, Царский) в 2004 году внесены в Госреестр селекционных достижений.
Значительные успехи в совершенствовании сортимента абрикоса достигнуты на Дальнем Востоке. В условиях холодной продолжительной зимы без оттепелей, наиболее подходящим исходным материалом послужили сорт Лучший мичуринский и местные формы. От их гибридизации с южными абрикосами получены сорта Академик, Амур, Хабаровский, которые в настоящее время внесены в Госреестр селекционных достижений и допущены к производству по Дальневосточному региону (Казьмин, 1980; Марусич, Казьмин, Еникеев, 1981; Казьмин, 1987; Исачкин, Воробьев, 2001).
13
В Южно-Уральском НИИ плодоводства и картофелеводства наиболее значительные результаты получены от использования в селекционной работе отборных форм абрикоса маньчжурского. С помощью посева семян от свободного опыления, получены и районированы по Уральскому региону сорта Уральский, Пикантный, Челябинский ранний (Гасымов, 2004).
Алыча. Наряду с абрикосом, алыча также является одной из древнейших плодовых пород. Возделывать алычу начали в районах древней земледельческой культуры - Закавказье, Иране, Малой Азии. Находки косточек алычи на Черноморском побережье Кавказа и Крыма, относятся к V в. до н.э. (Матвеев, 2003).
В России алыча долгое время оставалась любительской культурой. Работы по изучению формового разнообразия алычи начались в 20-30 годы XX века. Выделенные формы, послужили фундаментом для создания промышленного сортимента (Еремин, 1969).
Алыча отличается большим разнообразием форм. Все возделываемые сорта относятся к подвиду алыча крупноплодная. В рамках подвида выделяют несколько разновидностей: алыча типичная крупноплодная (крымская), алыча армянская, алыча грузинская, алыча иранская, алыча краснолистная, алыча таврическая (Еремин, 1995).
Большинство сортов алычи имеют ряд недостатков: невысокая зимостойкость, мелкие размеры и низкие вкусовые качества плодов. Для решения этой проблемы ученые-селекционеры Государственного Никитского ботанического сада, Крымской опытно-селекционной станции ВИР, Среднеазиатского филиала ВИР и других научных учреждений южной зоны плодоводства, ввели в селекционный процесс другие диплоидные виды сливы, прежде всего сорта китайской и американской слив (Еремин, 1969).
Впоследствии формы от межвидовой гибридизации получили название алыча гибридная. По мнению некоторых ученых, путем гибридизации алычи с китайской сливой, создана новая плодовая культура - Слива русская (Primus rossica Erem.) (Витковский, Радченко, 2003; Еремин, 2005).
14
В настоящее время в Госреестре селекционных достижений внесены 24 сорта алычи, большинство из которых имеет гибридное происхождение.
С участием сливы китайской получены сорта, сочетающие на высоком уровне устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды и высокую продуктивность. Сорта гибридной алычи Десертная, Обильная, Фиолетовая десертная, Гек, Сигма, пополнили сортимент Северо-Кавказского региона. Сорт Кубанская комета внесен в Госреестр селекционных достижений и допущен к хозяйственному использованию по Северо-Западному, Центрально-Черноземному, Северо-Кавказскому и Нижневолжскому регионам. Сорт Путешественница включен в сортимент Центрально-Черноземного и Северо-Кавказского регионов, сорта Найдена и Подарок Санкт-Петербургу районированы соответственно по Центрально-Черноземному и Северо-Западному регионам (Исачкин, Воробьев, 2001).
В средней полосе России (Орловская опытная станция, Воронежский сельскохозяйственный институт) работы по созданию зимостойких форм алычи велись преимущественно на основе сливы канадской. Полученные перспективные сорта, по уровню зимостойкости превосходят южные формы гибридной алычи (Матвеев, 2003).
1.3. Хозяйственно-биологические особенности сортов и форм
абрикоса и алычи 1.3.1. Устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам
Устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам является одной из важнейших характеристик плодовой культуры для возможности и целесообразности ее возделывания в конкретных климатических условиях.
По данным Дж. Паркера (Parker, 1963) около 92,4% суши являются непригодными для возделывания растений из-за различных
15
дестабилизирующих воздействий. Одним из факторов ограничивающих распространение плодовых культур является температурный стресс.
Учитывая ухудшение агроклиматических условий и стрессовые воздействия, для повышения экономической эффективности садоводства, необходимо получение и внедрение в производство сортов обладающих высоким потенциалом адаптации к негативным факторам внешней среды.
Зимостойкость. Повреждающие факторы зимнего периода наносят большие потери садам и плодовым питомникам почти во всех зонах плодоводства. Периодически повторяющиеся один раз в 10-15 лет суровые зимы, а также участившиеся в последнее время резкие колебания температуры в зимне-весенний период, значительно снижают продуктивность и долговечность плодовых культур, нанося огромный экономический ущерб садоводству (Гоголева, Дурманов, 1962; Нестеров, 1971, 1972; Соловьева, 1988; Кашин, 1995).
По данным С.Н. Пронина (1982) зимой 1978/79 г.г. погибло 95 тыс. га и пострадало 164 тыс. га плодовых насаждений. В связи с этим, большое значение имеет использование в промышленном садоводстве сортов с высоким уровнем зимостойкости.
Теоретические положения по вопросам зимостойкости растений рассматриваются в работах отечественных и зарубежных ученых (Туманов, 1940, 1955, 1969, 1979; Сергеев, 1953; Васильев, 1953; Красавцев, 1967; ; Тюрина, 1976; Тюрина, Гоголева, 1978; Соловьева, 1967; Brierly, 1947; Dudley, Moll, 1969; Weiser, 1970; Stashnoff, 1972 и др.).
В настоящее время под термином «зимостойкость» понимают способность растения противостоять повреждающим факторам зимнего периода - повреждению морозами, выпреванию, зимнему иссушению, вымоканию, выпиранию, повреждению от ледяной корки (Туманов, 1935, 1967, 1979; Тюрина, Гоголева, 1978; Бурдасов, 1984; Кичина, 1999).
Исходя из представлений о зимостойкости, как комплексе из нескольких специфичных факторов многие исследователи (Brierly, 1947;
16
Тюрина, Гоголева, 1966, 1978; Weiser, 1970; Stashnoff, 1972, 1973; Седов, 1995; Кичина, 1999) выделяют четыре компонента зимостойкости:
1. устойчивость к низким температурам в осенне-зимний период;
2. устойчивость к низким температурам в середине зимы;
3. устойчивость к резким перепадам температуры после оттепелей;
4. способность восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепелей.
В основе способности растений переносить низкие отрицательные температуры в зимний период лежат процессы закаливания. Во время закалки, на клеточном уровне протекают сложные физиолого-биохимические превращения, способствующие повышению устойчивости растений к низким температурам. Обязательным условием для достижения морозостойкости является своевременное вступление растений в состояние покоя. По данным И.И. Туманова (1963), вегетирующие растения практически не способны закаливаться, и погибают при небольших отрицательных температурах в осенне-зимний период.
Процесс закаливания происходит в две фазы. Первая фаза протекает при небольших положительных температурах. На этом этапе происходит инактивация ростовых процессов, увеличение содержания защитных веществ, повышение водоудерживающей способности коллоидов, переход белковых веществ в более стойкие к денатурации формы и т.д. (Туманов, 1940, 1960). Вторая фаза закаливания протекает при отрицательных температурах -2...-5 °С. Необходимым условием закалки является медленное охлаждение - не более 5 °С за 1 час. В это время в растительных клетках происходит структурная перестройка протопласта, что способствует повышению морозоустойчивости (Туманов, 1964; Красавцев, Туткевич, 1970; Красавцев, 1973; Соловьева, 1988).
Под воздействием условий произрастания, в процессе эволюции, у
I плодовых растений сложился определенный ритм развития, включающий
фазы роста и покоя (Нестеров, 1962, 1971).
17
Ежегодно, в связи с осенним сокращением фотопериода, растения вступают в состояние глубокого (органического) покоя. На данном этапе наблюдается приостановка роста. Вместе с этим, в растениях активно идут биохимические, физиологические и структурные изменения, в почках происходит нарастание числа зачатков и дифференцировка (Тюрина, Гоголева, 1966; Егураздова, 1972; Тюрина, 1979; Тюрина, Гоголева, Ефимова и др., 2002). В течение зимы у плодовых растений заканчивается органический покой, и они переходят в состояние вынужденного покоя, когда ростовые процессы задерживаются низкими температурами. Воздействие оттепелей в этот период значительно снижает зимостойкость плодовых культур. В число факторов влияющих на скорость потери закалки входят температура и глубина оттепели, состояние покоя, сортовые особенности (Кичина, 1999).
Установлено, что при кратковременной оттепели и последующем постепенном снижении температуры воздуха, ткани растений могут вновь закалиться (Тюрина, Гоголева, 1978). Однако после начала ростовых процессов, способность к повторной закалке значительно уменьшается.
Экспериментальным путем доказано, что свойство устойчивости растений к низким температурам - непостоянное и носит динамический характер и во многом определяется как биологическими особенностями сорта, так и условиями произрастания (Соловьева, 1988).
Зимостойкость плодовых растений зависит от их физиологического состояния, возраста, сроков прохождения фенологических фаз. Наиболее сильно повреждаются морозами деревья, ослабленные болезнями и вредителями, обильным цветением, урожаем, механическими повреждениями (Нестеров, 1971; Кичина, 1999).
Устойчивость растений к низким температурам тесно связана с водным режимом. При недостаточном водообеспечении в обмене веществ растений наблюдается преобладание гидролитических процессов над синтетическими. Это отрицательно сказывается на подготовке к зимнему периоду. Избыток |
