ВВЕДЕНИЕ1
Колыбелью грибов и грибоподобных организмов (традиционно объединяемые с настоящими грибами общим названием «грибы») является вода, поэтому, естественно, что эти организмы являются постоянным и часто массовым компонентом водных экосистем всех типов. Особый интерес представляют облигатно водные виды, то есть те, которые не только встречаются и активно развиваются в водоёмах, но, главное, не могут размножаться вне водной среды.
Первые таксономические исследования грибов в водоёмах начались только с начала XIX века, с тех пор сотни учёных из десятков стран разносторонне изучали грибы в разнотипных морях, пресноводных водоёмах и водотоках. К настоящему времени знания о водных грибах значительно расши- рились, но, как и раньше, грибы являются, пожалуй, наименее изученной из крупных таксономических групп водных организмов (мы не рассматриваем в нашей работе дрожжевые грибы — традиционный объект бактериологов). Га-лофильные грибы исследованы слабо в морях и особенно плохо - в соленых внутриконтинентальных водоемах. О пресноводных грибах мы знаем лишь немногим больше. Грибы встречаются, развиваются и размножаются в самых различных водоёмах: галофильные - от арктических морей с температурой от -2°С до луж в Долине Смерти (Калифорния) с температурой воды до +50°С и соленостью 60 %о; пресноводные - от олиготрофных и дистрофных до гипе-рэвтрофных водоёмов и очистных сооружений. Водными грибами фактически являются и большинство почвенных зооспоровых грибов, т.к. для их развития необходима вода, а при их попадании в водоёмы они активно там функционируют. Для грибов оптимальной является вода с рН 7.5-8.0, хотя
1 Некоторые общие таксономические моменты в диссертации очевидны для микологов, но для гидробиологов общего профиля таковыми не являются, поэтому, по нашему мнению, допустимы.
3
некоторые виды обитают в воде с рН 3.0 и 11.0. Морские грибы живут при высоком давлении на глубинах до 2-3 и более километров. Некоторые грибы приурочены к водам сильно загрязнённых органикой и тяжёлыми металлами. Среди экологических групп грибных и грибоподобных организмов лучше изучены сапротрофы, которые более доступны для исследований благодаря простоте выделения из воды и сравнительной лёгкости их культивирования в лабораторных условиях. Эти организмы, наряду с самыми массовыми и наиболее полно изученными гетеротрофами — бактериями (в т.ч. и актиномицетами), а также простейшими животными, бесцветными и, в определенных условиях, фотосинтезирующими водорослями, играют важную роль в деструкции органического вещества в морских и пресноводных экосистемах. Сапротрофные грибы участвуют в биодеградации всех органических субстратов находящихся в воде, как естественного, так и антропогенного происхождения, но особенно значима их роль в деструкции лигнина, хитина и кератина. Важна роль водных грибов и как продуцентов биологически активных веществ широкого профиля (Худякова и др., 2000; Naumov et al., 2002; Kuznetsov et al., 2003).
Грибы-паразиты изучены хуже, т.к. для подробного лабораторного изучения нужно обеспечить в первую очередь жизнедеятельность организма-хозяина. Эти грибы атакуют представителей всех отделов и типов организмов, обитающих в воде, вызывая иногда их эпифитотии и эпизоотии (как, например, эпифитотия морской травы Zostera marina в Сев. Атлантике, или эпизоотии массового планктонного рачка РепШа avirostris в Чёрном море и европейских раков Astacia в Европе). Важна их роль в биоконтроле численности вредных для человека и его деятельности организмов, например, комаров и москитов (Humber, 2002).
Сами грибы являются полноценной пищей для многих гидробионтов - от Protozoa и, как показали наши данные, до рыб, но исследования трофической роли грибов в водных экосистемах, особенно морских, находятся только на начальном этапе.
Подавляющее большинство водных видов грибов развиваются на живых и мёртвых органических субстратах всех типов, находящихся в водоёмах, т.е. являются бентосными и перифитонными организмами. Но многие виды грибов имеют планктонные стадии в своём развитии, в частности, зоо-споровые, которые по аналогии (и по значимости) можно сравнить с планктонными личиночными стадиями бентосных беспозвоночных животных. Тем самым планктонные стадии грибов должны играть определенную, но до нашей работы совершенно не изученную, роль в планктонных экосистемах. Следует отметить, что довольно часто зооспоры водных грибов и грибопо-добных организмов ранее описывались альгологами и гидробиологами как «бесцветные» или «голые» жгутиконосцы (Throndsen, 1969; Конопля, 1974).
До наших исследований весь комплекс планктонных грибов специально никто не изучал даже таксономически, отдельно изучали только некоторые группы, например, дрожжи или, конидии гифомицетов. Тем более не была известна реальная численность грибов в воде и их трофические взаимоотношения с водными животными. Поэтому выявление нового для планктонных сообществ компонента — микопланктона и выяснения его роли в водных экосистемах является одной из основных задач современной гидромикологии.
Среди микроорганизмов планктона наиболее массовыми являются бактерии. Взаимоотношения бактериопланктона с микопланктоном до наших исследований не были исследованы, хотя значимость таких связей очевидна, т.к. уже первые наши исследования показали, что в планктоне бактерии частично конкурируют с грибами.
Из всего вышеизложенного ясно, что грибы играют значительную де-струкционную, продукционную, паразитарную и трофическую роль в морских и пресноводных экосистемах всех типов (Sparrow, 1960; Johnson, Sparrow, 1961; Дудка, 1974, 1985; Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979; Артемчук, 1981), a исследование самих грибных и грибоподобных организмов, их связей с другими гидробионтами важно и актуально. Трудно правильно оценить кормо-
5
вую базу и общую биопродуктивность водоёма без количественных данных о развитии грибов. Но водная микобиота на территориях бывшего СССР ранее была мало исследована даже в таксономическом плане, особенно в морских водоемах. На данный момент не закончен даже первый этап исследования водных грибов - их инвентаризация и только начинается следующий этап — определение их реальной численности и биомассы в водных экосистемах.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в расширении наших знаний о сапротрофных и паразитических водных грибов в малоизученных или совсем неизученных морских, солоноводных и пресноводных водоёмах и водотоках России и сопредельных стран. Центральное внимание было уделено таксономическому изучению облигатно водных низших грибов, а также исследованию количественных характеристик мико-планктона и его связей с другими компонентами планктона, в первую очередь с бактериями.
В соответствии с этим в работе были поставлены следующие конкретные задачи:
- главная задача: изучить таксономический состав облигатно водных бентосных, перифитонных, планктонных сапротрофных и паразитических грибов морских (солёных), солоноватоводных и пресноводных водоемов (в том числе и эфемерных) на территории России и сопредельных стран;
- выявить роль паразитических грибов в исследованных водоёмах;
- изучить биологические особенности некоторых групп грибов, способствующих их широкому распространению;
- разработать простую, но точную методику количественного учета планктонных сапротрофных грибов;
- используя эту методику, определить реальную численность грибных пропагул в планктоне морских и пресноводных водоемов разного типа;
- сравнить развитие сапротрофных грибов в водных экосистемах с развитием наиболее исследованных и массовых водных гетеротрофных организмов — бактерий;
- изучить пространственное и временное распределение микопланкто-на и его зависимость от распределения других компонентов планктона;
- определить роль грибов в питании водных беспозвоночных и рыб;
Научная новизна работы. Впервые осуществлено широкомасштабное многолетнее (1969-2003 гг.) изучение микобиоты водоемов России и других стран. Впервые изучены облигатно водные зооспоровые грибы в следующих водоёмах: моря - Азовское, Баренцево, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, Чукотское, Берингово, Охотское и др. зарубежные; внутренние континентальные соленые и солоноватоводные водоёмы - Каспий (в т.ч. Кара-Богаз-Гол), Арал, Иссык-Куль, Сиваш, Чаны, лиманы Причерноморья, солёные озера Крыма, Сев. Кавказа, Поволжья, Сибири, Узбекистана, Казахстана, Монголии; пресные озёра - Онежское, Ладожское, Сайма, Чуд-ско-Псковское, Нарочь, Рида, Зоркуль, Телецкое, Байкал, Хубсугул, Ханка и другие более мелкие озёра, а также Балатон, все крупные озёра Швейцарии, Атабаска (Канада); водохранилища - Можайское, Нурекское, Братское; рыбоводные пруды Украины и Узбекистана; реки - Северная Двина, Даугава, Неман, Дон, Кубань, Прут, Днестр, Сыр-Дарья, Аму-Дарья, Вахш, Иртыш, Обь, Ангара, Амур, Уссури, Колыма, Анадырь и др. более мелкие; ручьи Карелии, Центральной Азии, Дальнего Востока, Бразилии; каналы (Москва-Волга, Волго-Балт), арыки Центральной Азии, подземные водотоки Кавказа и Тверской области, эфемерные водоёмы - солончаки, такыры, лужи (в т.ч. городские на тротуарах, на карнизах домов, в дуплах деревьев) и т.д., почвы из пустынь Центральной Азии (Кызылкум, Каракум, Гоби) и Аравийского полуострова (Дехна, Руб-эль-Хали).
На территории б.СССР нами выделено 538 видов облигатно водных грибов, в т.ч. 214 морских, впервые для СССР обнаружено 274 вида, из них 60 отличаются от известных. Грибов-паразитов обнаружено 254 вида, из них
84 морских. Обследованы свыше 1000 видов водорослей, на 360 видах обнаружено 156 видов грибов-паразитов, в водных цветковых растениях обнаружено 23, на животных 33 вида паразитических грибов. Впервые на новых хо-зяинах обнаружено 158 видов паразитических грибов: на водорослях обнаружено 125, в водных цветковых растениях - 14, в водных грибах - 14, в беспозвоночных - 3, на водных позвоночных - 2 вида грибов-паразитов. Впервые у пресноводных моноцентрических хитридиевых грибов и морских грибопо-добных организмов обнаружено явление анабиоза при высушивании и вымерзании. Впервые разработан прямой метод определения численности водных грибов, что позволило выявить истинную численность и биомассу грибных пропагул в планктоне морских и пресных водоёмах. Впервые исследовано пространственное распределение микопланктона и его связи с другими компонентами планктона. Впервые изучены динамика численности, скорость размножения и потенциальные продукционные возможности водных грибов. Впервые подробно исследован мико- и бактериопланктон в прудах с интенсивной поликультурой рыб-фитофагов. Впервые показано, что в прудах с поликультурой обрывки грибного мицелия и другие пропагулы становятся центрами образования агрегатов бактерий, тем самым большинство прудовых бактерий находятся в высокоагрегированном состоянии, что делает их более доступными для потребления зоопланктоном и рыбами-фильтраторами. Впервые изучена трофическая роль грибов в планктонных экосистемах, выявлено потребление грибов (а также бактерий) белым толстолобиком и другими планктофагами и детритофагами. Впервые выяснено влияние различных видов прудовых рыб на мико- и бактериопланктон, показано, что белые толстолобики стимулируют развитие грибов, бактерий и бесцветных жгутиконосцев в воде, но постоянным выеданием поддерживают численность этих гетеротрофных микроорганизмов на определенном уровне, чем обеспечивают большую скорость круговорота веществ в пруду и увеличивают стабильность прудовой экосистемы. |
