Введение
Актуальность. Весна в Восточном Забайкалье с их частыми заморозками и резкими суточными колебаниями температур воздуха и почвы неблагоприятны для роста и развития растений. Отрицательное воздействие на развитие растений оказывает незначительное количество зимних и весенних осадков. Именно в этот период растут и развиваются раннецветущие растения, которые приспособлены к вегетации в экстремальных условиях среды (Горшкова, 1966, 1988; Дулепова, 1975, 1993, 1998; Павлова, 1974, 1986; Попова, 1996, 2005 и др.). В процессе онтогенеза растения испытывают различные стрессовые воздействия. Наиболее чувствительны к ним растения в период активного роста - вегетации до цветения и бутонизации, в этот период происходит формирование будущего растения. В связи с этим изучение адаптивных свойств раннецветущих растений имеет научный и практический интерес. Следует отметить, что эта группа растений в Забайкалье исследована недостаточно. Адаптация раннецветущих растений наиболее выражена к недостатку влаги и тепла в вегетационный период. Большую роль в этом играют структурные и функциональные особенности растений: водный режим, ритм развития, способ перезимовки и др.
Цель и задачи исследования.
Цель исследования: изучение эколого-биологических особенностей адаптации растений Восточного Забайкалья к раннему развитию.
Задачи исследования:
1. Изучение биологии раннецветущих растений.
2. Проведение фенологических наблюдений за развитием раннецветущих растений в различных сообществах.
3. Определение типа покоя раннецветущих растений в связи с адаптацией к условиям обитания.
4. Изучение динамики запасных питательных веществ в период вегетации.
5. Определение некоторых показателей водного режима: l.^ количество общей, связанной, свободной воды в надземной и подземной
фитомассе растений.
Научная новизна. Впервые подробно изучен феноритм исследуемой группы растений, выявлена связь ритма цветения с экологическими условиями различных сообществ. Получены данные о водном режиме, которые показали, что среди исследованных раннецветущих растений преобладают виды с достаточно лабильным водным режимом. Установлено, что во все периоды исследований преобладающей фракцией является связанная вода, которая составляет более половины от общего запаса влаги в ф тканях растений. Выявлено, что среди изученных видов преобладают растения с вынужденным зимним покоем. Отслежена динамика превращения Q запасных питательных веществ: установлено, что основными запасными
веществами, с которыми растения уходят в зиму, являются растворимые сахара.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования, также они расширяют представление о направлениях адаптации, механизмах устойчивости растений Забайкалья. Характер осенне-зимнего покоя и ритм развития растений необходимо учитывать при использовании ряда видов в озеленении. Результаты исследований можно использовать при разработке технологий введения в культуру ценных дикорастущих растений. ^»' Основные положения, выносимые на защиту:
1. Особенности биоморф и ритмы развития раннецветущих растений являются одним из важных механизмов адаптации к существованию в экстремальных условиях среды.
2. Эколого-физиологические особенности водного режима, типы
покоя, динамика запасных питательных веществ - условие приспособления растений к раннему развитию.
i. ^ Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и
обсуждены на конференциях: «Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых» (Пущино, 2002); «Навстречу 50-летию естественно-географического факультета» (Чита, 2003); «VII международная конференция по морфологии растений, посвященная памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых» (Москва, 2004); «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004); «Молодая наука Забайкалья» (Чита, 2005); «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (Чита, 2005).
ф Объем работы. Работа изложена на 127 страницах машинописного
текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и iQ приложения. Библиографический список состоит из 180 источников. Текст
иллюстрирован 27 рисунками и 12 таблицами. Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского. Исследования проводились в период с 2000 - 2005 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры ботаники.
Автор выражает благодарность своим научным руководителям к.б.н., профессору О.А.Поповой и к.б.н., доценту Е.П.Якимовой; а также к.б.н. Н.Е.Павловой за всестороннюю помощь, просмотр рукописи и ценные замечания по работе.
Глава 1. Биология раннецветущих растений
Обзор литературы по изучаемой проблеме мы сочли целесообразным
начать с расшифровки понятия раннецветущих растений, рассмотреть
t <# вопросы роста и развития раннецветущих растений. Так как среди изучаемой
группы растений много зимнезеленых видов, то мы решили изучить и этот
вопрос.
Механизмы устойчивости растительного организма составляют основу адаптации, которая проявляется на различных уровнях организации.
1.1. Рост и развитие раннецветущих растений
В широколиственных лесах центральной и южной полосы России в
составе травяного покрова есть характерная группа раноцветущих весенних
растений. Появляясь сразу же после исчезновения снежного покрова, они
• приурочивают свое цветение к светлой фазе леса, когда он еще не оделся
листвой и затемнение в нем ничтожно (Кожевников, 1931; Горышина, 1696). "* Т.Т.Трофимов (1939) изучая растения еловых лесов Центрального
Лесного заповедника, выделил три группы раннецветущих растений:
1) Ранневесенние растения, развивающиеся и отцветающие ранней весной, вскоре за таянием снега или даже одновременно, задолго до распускания листьев у древесно-кустарниковых пород и большинства травянистых растений, календарно - во второй половине апреля и первой ф половине мая. К этой группе растений относятся: перелеска трехлопастная, хохлатка, гусиный лук, ветреница дубравная, медуница и т.д.;
2) Весенние растения, дающие цветы вслед за первой группой или в момент их отцветания, календарно - во второй половине мая и первой
„. половине июня. Сюда относятся: сочевичник, кислица, вороний глаз, петров
крест, фиалка, земляника и другие;
3) Поздневесенние растения, расцветающие уже во второй декаде июня. К ним относятся: ясменник душистый, майник двулистный, купена
# многоцветковая, шиповник, жимолость и другие.
A.A. Горшкова (1966), изучая развитие степных растений Забайкалья, выделяет следующие подсезоны.
Ранневесенний период (25.IV - 15.V). Начало вегетации очень L ^ недружное и растянуто примерно в течение месяца. В течение первой
половины мая наблюдаются ночные заморозки, хотя днем температура может повышаться до +26°С, почвенная влага находится в малоподвижном состоянии. В первой декаде мая вегетируют единичные виды растений преимущественно с зимующими зелеными побегами. Цветение наблюдается у растений, имеющих розетки листьев или укороченные вегетативные побеги {Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg., P. multifida (G. Pritzel) Juz., Carex duriuscula C. A. Meyer.).
Поздневесенний период (15.V - l.VI). В третьей декаде мая
ф устанавливается период со среднесуточной температурой выше +Ю°С, при
которой уже возможны активные ростовые процессы. Зацветают отдельные
Q аспектирующие виды растений {Arctogeron gramineum (L.) DC, Amblynotus
obovatus (Ledeb.) Johnston, Potenentilla leucophylla Pallas).
Б.И. Дулепова (1993), изучая сезонное развитие степных сообществ Забайкалья, выделяет следующие сезоны.
Ранневесенняя фаза (25.IV - 10.V) отличается резкой сменой температур в течение суток и в разные дни. Устанавливается стойкий положительный радиационный баланс. Фенологически эта фаза начинается с зацветания Pulsatilla turczaninovii и Gagea pauciflora (Turcz. ex Trautv.) Ledeb.
Средневесенняя фаза или разгар весны (10 - 20.V). В этот период осуществляется устойчивый переход среднесуточной температуры через +5°С и устанавливаются обычно невысокие, но положительные ночные щ температуры с редкими заморозками. Наблюдается начало цветения
Androsace incana Lam., Arctogeron gramineum, Thlaspi cochleariforme DC, Viola dissecta Ledeb., Carex duriuscula.
Поздневесенняя фаза (20W - 10WI). После 20 мая осуществляется переход среднесуточной температуры через + 10°С и устанавливаются дневные температуры в 15° - 20°С. Почва на глубине 10 см прогревается до l а 25° - 30°С. Появляются условия для интенсивного роста растений.
Наблюдается начало цветения Taraxacum dissectum (Ledeb.) Ledeb, Euphorbia pallasii Turcz., Leibnitzia anandria (L.) Turcz., Scorzonera austriaca Willd.
Также автор выделяет растения весенне-летнего цикла цветения.
1. Средневесенне-раннелетние: Alyssum obovatum (С. A. Meyer) Turcz., Stellaria cherleriae (Fisch, ex Ser.) F. N. Williams.
2. Поздневесенне-раннелетние: Iris uniflora Pali, ex Link, Potentilla leucophylla, P. varticillaris Stephan ex Willd., Spirea media Franz Schmidt, Vicia macrantha Jurtzev.
ф H.B. Федоскин (1975) в развитии растений выделил четыре сезона:
весенний, летний, осенний и зимний. Весенний сезон он разделил на три Q подсезона.
Ранневесенний подсезон (15/IV - 10/V). В этот период начинают отрастать побеги ряда летнезеленых растений (JPulsatilla turczaninovii, Gagea pauciflora). Начало вегетации растений недружное.
Весенний подсезон (10/V - 20/V) характеризуется быстрым увеличением числа вегетирующих видов во всех ценозах, формированием генеративных органов, появлением первых частных аспектов.
Поздневесенний подсезон (20/V - 10/VI) характеризуется началом
вегетации кустарников {Caragana microphylla (Pallas) Lam., С. pygmaea (L.)
DC.) и последних травянистых поликарпиков (Arundinella anomala Steudel),
быстрым нарастанием побегов весенней генерации, отцветанием
щ эфемероидов и эфемеров.
O.A. Попова (1996, 2005) изучая особенности развития раннецветущих растений различных сообществ Восточного Забайкалья, отмечает, что в них можно выделить четыре подсезона.
Предвесенний подсезон (15 - 25 IV) наступает в середине апреля с переходом среднесуточной температуры через 0°. Фенологически предвесенний подсезон начинается с возобновления роста цветочных почек Pulsatilla turczaninovii, P. multifida, Rhododendron dauricum L. и т. д.
Начало весны, голая весна или ранневесенний подсезон (25.IV - 10.V). Фенологически этот подсезон начинается с зацветания Pulsatilla turczaninovii, P. multifida, Rhododendron dauricum, Ciminalis aquatica (L.) Zuev, Primula farinosa L. и т.д.
Разгар весны или средневесенний подсезон наступает 10-15 мая (10.V - 20.V), когда осуществляется переход среднесуточных температур через + 5°. Вестником разгара весны в степях является массовое цветение Pulsatilla turczaninovii. Начинают цвести Iris uniflora, I. ventricosa Pallas, Spirea dahurica (Rupr.) Maxim., Primula nutans Georgi, Potentillafragarioides L. и т.д.
Поздневесенний подсезон наступает после 20 мая (20.V - 10.VI). В это время зацветают Leibnitzia anandria, Scorzonera austriaca и многие другие виды.
Таким образом, различаясь по характеру своего развития и продолжительности жизни ассимиляционного аппарата, группа весенних растений имеет общий экологический признак - чрезвычайно раннее развитие.
Большинство раннецветущих растений (Anemone, Gagea, Coridalis и пр.), закончив плодоношение, отмирают уже в июне, т.е. в первой трети вегетационного периода. Это своеобразный тип многолетних лесных эфемероидов, развивающихся в условиях весеннего климата: достаточном освещении, обилии влаги и сравнительно низкой температуре (Кожевников, 1931). Далее автор отмечает, что другие виды (Merculialis perennis) вслед за цветением и плодоношением имеют еще длительный период вегетации; отмирание стеблей и листьев происходит у них лишь в октябре. Промежуточное положение в этом отношении занимает Pulmonaria
10
qfficinalis, у которой отмечают два типа надземных органов: цветущие стебли, покрытые сидячими листьями, и вегетативные побеги в виде черешковых прикорневых листьев. Первые отмирают к середине вегетационного периода, вторые же сохраняются до глубокой осени.
Во время снегосхода в лесном сообществе у большинства видов можно наблюдать уже развитые стебли с молодыми, слегка позеленевшими листочками, а так же сформировавшиеся, нередко даже окрашенные бутоны {Pulmonaria qfflcinalis, Scilla sibirica). Как отмечает А.В.Кожевников (1931) иногда удается видеть, как молодые стебли и бутоны торчат прямо из тающей толщи снега, создавая впечатление, что они пробиваются сквозь снег.
Выходя из-под снега в таком развитом состоянии, весенние растения имеют возможность зацвести уже через два - три дня, в то время как ряд других лесных растений еще не появился над поверхностью почвы.
Чем можно объяснить столь раннее развитие? Естественней всего было бы предположить, что весенние растения успевают развиться еще с осени и уходят под снег с бутонами, стеблями и молодыми листочками.
Однако анализ литературы показал, что растения развиваются под снегом (Кожевников, 1931). Так же для раннецветущих растений характерно осеннее пробуждение. Так, Б.А. Келлер (1921) писал, что ранневесенние растения дубрав закладывают свои цветы с осени, а зеленые листья у некоторых из них перезимовывают во взрослом состоянии под защитой мертвой и сухой листвы от древесных пород.
В.И. Талиев (1925) считал, что секрет раннего цветения их, так же как у орешника, ольхи, березы кроется в том, что они цветочные почки закладывают с осени.
Растения с коротким периодом вегетации (эфемероиды), заканчивая свое развитие в первой трети или середине вегетационного периода и теряя надземные части, покоятся в течение самых теплых месяцев и всей осени с
11
тем, чтобы зимой под снегом вновь тронуться в рост (Кожевников, 1931). A.B. Кожевников (1950) изучая весенние растения Московской области отмечал, что они обладают замечательной способностью развиваться под снегом зимой. Уходя осенью под снег с чуть тронувшимися в рост органами - корневищами, клубнями и почками, они выходят из него уже с развернувшимися стеблями, листьями и нередко даже с окрашенными бутонами.
Во второй половине лета и осенью у ранневесенних растений происходит значительное увеличение почек возобновления с обособлением заложенных в них соцветий. Темпы прироста почек нарастают по мере приближения к осени. В конце августа - начале сентября начинаются ночные похолодания с утренниками, увеличивается влажность почвы. Эти условия более благоприятны для роста и развития ранневесенних растений, чем условия летних месяцев (Кожевников, 1950).
В течение зимних месяцев в цветках ранневесенних растений сформировываются как пыльцевые зерна, так и зародышевые мешки. Для прохождения этой фазы развития условия, которые создаются под снежным покровом и лесной подстилкой с температурой около 0°С, оказываются наилучшими. Без воздействия в течение определенного срока пониженных температур ранневесенние растения не развиваются (Трофимов, 1954).
Ранневесенние растения, в особенности из группы эуэфемеров, имеют хорошо развитые корневища (ветреницы), луковицы, стеблевые и корневые клубни (хохлатка, чистяк) с большим запасом питательных веществ. Некоторые ботаники в этом пытались находить и причину раннего цветения указанных растений (Трофимов, 1939).
Однако, В.Н. Любименко и Е.В. Вульф (1926) указывали, что в процессе более или менее раннего наступления цветения решающую роль играет не количество запасных веществ, а то особое состояние протоплазмы, которым и определяется как быстрота развития, так и порядок его во
12
времени. У чистяка клубеньки созревают уже к концу мая, и в этот момент количество запасов в них достигает максимума, но вместо того, чтобы формировать тотчас же цветоносные побеги, они впадают в состояние покоя.
Даже в тех случаях, когда почва в лесу промерзает по-настоящему, молодые части растений остаются в ней совершенно свежими, не замерзшими. Это явление объясняется тем, что температура замерзания клеточного сока у перезимовывающих растений лежит значительно ниже 0°С. Linfross (1907), H.A. Максимов (1913) установили, что в зимующих органах растений наблюдается замена крахмала сахаром. Это явление, повышая концентрацию клеточного сока, понижает, следовательно, его точку замерзания (Кожевников, 1931).
Некоторые ботаники предполагают арктическое или альпийское происхождение группы весенних растений, чем и объясняют их быстрое развитие и раннее цветение (Кернер, 1901; Сапожников, 1901; Neger, 1913; Любименко и Вульф, 1926; Кожевников, 1931).
Чрезвычайно быстрый цикл их развития, длительный период органического покоя, приуроченный к самому теплому времени года, способность к развитию под снегом при чрезвычайно низких температурах -все это указывает на то, что эта группа растений, приспособлена к холодному климату с коротким вегетационным периодом. Это обстоятельство дает повод предполагать арктическое или альпийское происхождение группы весенних растений (Кожевников, 1931).
Травянистые весенние многолетники с коротким периодом вегетации биологически не отличаются от типичных арктических и альпийских растений, приспособленных к короткому летнему и длинному зимнему периодам года. Такое сходство в основных биологических чертах не может быть случайным, и поэтому весьма вероятной представляется мысль, что весенние растения являются пришельцами из стран с суровым климатом. По причине своей узкой приспособленности к росту при относительно низкой
13
температуре они естественно дают листья и цветы в сравнительно прохладный весенний сезон, поражая нас своим быстрым развитием (Любименко, Вульф, 1926).
Существенной особенностью арктической флоры является дружное и раннее распускание зимовавших почек, вся флора представляет как бы группу весенних растений, и причина раннего роста заключается в осенней подготовке зимующих почек (Любименко, 1926).
Ритм развития арктических растений уклоняется в некоторой степени от ритма растений, произрастающих на территории с более теплым климатом. Высшая точка цветения падает здесь на начало вегетационного периода. Полярная флора есть собственно весенняя флора. Она не затрачивает ценного времени на постройку тканей путем ассимиляции. Осень, которая часто продолжается долго, предназначена для этого, и обычно в это время года происходит образование бутонов для следующего года (Neger, 1913). Также автор указывает, что для арктических растений характерно ускоренное развитие. Органический покой у арктической флоры отсутствует, что дает им возможность использовать полностью короткий вегетационный период.
Таким образом, данные ботаники, сравнивая ритмы развития весенних растений и альпийских, не находят в них принципиальных различий.
Однако, ряд ботаников (Сукачев, 1938; Трофимов, 1939) считают, что утверждения об арктическо-альпийском происхождении раннецветущих растений сомнительны.
Н.В. Любименко и Е.В. Вульф (1926) отмечают, что среди ранних весенних растений с коротким периодом вегетации решительно преобладают многолетники, и что наряду с размножением семенами у них наблюдается стремление к усилению вегетативного размножения, как и у альпийских и арктических растений.
14
Однако, В.Н. Сукачев (1938), описывая травостой елового леса, отмечает, что взамен семенного размножения мы видим здесь растения, которые широко использовали вегетативные способы размножения. Прежде всего, у большинства из них (в числе прочих указывается и Anemone nemorosa L.) сильно развиты обильно ветвящиеся корневища. Распределяясь в самом поверхностном слое почвы, большей частью лишь в рыхлом мертвом покрове, они могут беспрепятственно интенсивно разрастаться во все стороны. Для большинства растений травянистого покрова ельников характерен рост куртинами. Таким образом, по этому признаку нельзя отождествлять раннецветущие растения с арктоальпийскими.
Ранневесенние растения развиваются в условиях повышенной влажности и сравнительно низкой температуры, что якобы их также сближает с арктоальпийскими растениями (Любименко, Вульф, 1926).
Однако, при более тщательном анализе выясняется, что для развития и цветения раннецветущих растений возможны большие колебания температур и влажности (Трофимов, 1939).
Отмечено, что лесная подстилка, в непосредственной близости к которой располагаются ранневесенние растения, произрастающие в широколиственных лесах, нагревается значительно сильнее, чем температура воздуха на высоте, а при наличии древесного и кустарникового полога, задерживающего ночное охлаждение, ранневесенние растения находятся в условиях более высоких микротемператур. Это обстоятельство особенно важно в ранневесенний период, при наличии довольно резких колебаний температуры воздуха.
Ранневесенние растения, как и большинство растений средней полосы, для первоначального развития требуют более низких температур, для цветения - более теплых, а развитие заканчивают в условиях высоких температур.
15
Большинство ранневесенних растений, все эуэфемеры, а в момент цветения и псевдоэфемеры, являются растениями светолюбивыми. Об их светолюбии говорит отсутствие пространственной ярусности в их сложении
л ^ и приуроченность к более осветленным участкам леса и кустарниковых
зарослей. Можно предположить развитие ранневесенних растений на безлесых участках - полянах и лугах. Но они не выдерживают уплотнения почвы и конкуренции с дерновинными злаками.
Также некоторые авторы утверждают, что способность весенних многолетников произрастать при низкой температуре, поразительным образом сближает их с высокогорными растениями (Проскуряков, 1926). Однако, следует отметить, что им была рассмотрена только часть растений и в опыте семена не всех растений проросли при низкой температуре. ф Арктические и альпийские растения не имеют летнего покоя, они
интенсивно вегетируют летом. Ранневесенние растения группы эфемероидов
А имеют органический покой и снова пробуждаются осенью, когда
арктические растения заканчивают вегетацию.
В последнее время начинает преобладать точка зрения об автохтонном происхождении группы ранневесенних лесных эфемероидов, сформировавшейся в третичных листопадных лесах (Горышина, 1969; Рещиков, 1975). А.И. Толмачев (1958) подчеркивал, что формирование микротермных видов не обязательно следует связывать только с областями холодного климата. Оно могло иметь место и в умеренном климате, при таком ходе сезонных явлений, когда определенные местообитания оказываются охлажденными в течение какого-то отрезка вегетационного периода. Анализ сезонного хода метеорологических явлений под пологом
iy третичных листопадных лесов привел автора к выводу о неизбежности
возникновения своеобразной «переходной фазы» между холодным сезоном, исключающим возможность жизнедеятельности растений, и периодом с температурами, достаточно высокими для возобновления развития
16
теплолюбивых древесных пород. Отсюда неизбежное «расчленение флоры на сезонные экологические фракции» и образование группы весенних «гелиофитов - микротермов», поскольку соответствующие условия, существовавшие в течение длительного времени, и не могли не вызвать к жизни отвечающие им растительные формы.
Что касается связи между весенними эфемероидами листопадных лесов и альпийской флоры, то она, безусловно, существует, но должна читаться в другом: именно весенняя флора третичных широколиственных и смешанных лесов была одним из источников формирования современных высокогорных флор (Горышина, 1969).
1.2. Зимнезеленые и вечнозеленые раннецветущие растения
Периодичность развития ассимилирующих листьев была не раз объектом экологических исследований (Drude, 1913; Алехин, 1936; Серебряков, 1964; Борисова, 1972; Дулепова, Попова, 1989; Попова, Уманская, Якимова, 2002).
По данным И.Г. Серебрякова Солсбери (Salisbury, 1916) в широколиственных лесах Южной Англии выделял 4 типа травянистых растений: 1) ранневесенний тип, вегетирующий с января до июня; 2) летнезеленый тип, вегетирующий до осени; 3) зимнезеленый тип, к осени образуются новые листья, в большей или меньшей степени сохраняющиеся до следующего года; 4) вечнозеленый тип, органы ассимиляции сохраняются весь год.
И.Г. Серебряков (1947) в лесах Московской области выделял растения, несущие зеленые листья в течение круглого года, и растения, периодически сбрасывающие всю листву. Среди тех и других имеются растения с одной и двумя генерациями зеленых листьев, образующимися в течение года.
Обзор материалов по ритму развития растений различных зон СССР от тундр до пустынь позволил автору выделить следующие экологические типы
17
растений по этому признаку. 1) Летнезеленые растения, несущие зеленые листья с весны до осени. 2) Вечнозеленые растения с листьями, функционирующими от 14-16 месяцев до 26-28 лет. К ним относятся, например, Asarum europaeum, Carexpilosa, Vaccinium vitis-idaea и виды Pirola с листьями, живущими 2-3 года. 3) Летне-зимне-зеленые растения, несущие зеленую листву в течение всего года, но в отличие от вечнозеленых, развивающие две специализированные генерации листьев - летнюю и зимнюю, сменяющие друг друга в течение года; примером таких растений могут служить Geum urbanum, Fragaria vesca, F.moschata и др. 4) Собственнозимнезеленые растения, несущие зеленые листья с осени до весны и сбрасывающие их на летний период, обычно сухой и жаркий. 5) Остаточно-вечнозеленые растения (рудиментарно-вечнозеленые), летняя листва которых лишь иногда сохраняется зеленой в течение зимы.
Обзор распределения вечнозеленых растений в зональных типах растительности позволяет заключить, что относительное и абсолютное богатство ценозов видами вечнозеленых растений наблюдается в таежных лесах. В тайге вечнозеленые виды могут составлять до 50% от общего числа видов сосудистых растений.
В тундрах процент и число вечнозеленых видов снижается по мере удаления на север от таежной зоны. К югу от таежной зоны, в широколиственных лесах процент и число видов вечнозеленых растений также резко снижается.
Т.И. Серебрякова (1956) изучая развитие растений заливных лугов средней Оки, отмечает, что на лугах, как заливных, так и суходольных, преобладает группа зимнезеленых растений (около 58%), тогда как в лесах преобладают листопадные формы. На лугах зимнезеленые виды почти без исключений являются зимнезелеными в прямом смысле, то есть у них всегда имеется специальная генерация побегов (и листьев). Среди лесных растений, особенно обитателей елового леса, имеется большой процент вечнозеленых |
