ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы
¦
Фауна амфибий и рептилий северных районов Верхнего Приамурья в течение долгого времени оставались крайне слабо изученной. С начала XX века и до середины 80-х годов, когда начались наши исследования, в научной печати появились только три небольшие публикации (Дорогостайский, 1915; Боркин, Ильяшенко, 1981; Ильяшенко, 1984а), дающие лишь самое поверхностное представление о местной герпетофауне. Район работ занимает пограничное биогеографическое положение и находится в зоне интенсивного хозяйственного освоения, поэтому особо актуальными оказались проблемы уточнения границ видовых и подвидовых ареалов земноводных и пресмыкающихся, выявление особенностей их размещения в Верхнем Приамурье, а также изучение их систематического положения, экологии и реакции на антропические воздействия. Именно эти направления исследований являются долгосрочными и приоритетными для герпетологии Сибири и Дальнего Востока (Даревский, 1973; Бромлей и др., 1980; Резолюция.., 1981).
Широкое использование в последние годы биохимических, кариологических и цитогенетических методов заставило специалистов вновь обратиться к вопросам ревизии различных систематических групп. При этом Приамурье оказалось наиболее сложным регионом, где сосредоточились главные проблемы, касающиеся структуры некоторых видов и родов, в первую очередь Rana и Agkistrodon. Кроме того, A.B. Яблоков (1973, 1987) указал на амфибий и рептилий в качестве объектов микроэволюционных исследований, подчеркнув необходимость организации длительного стационарного изучения подходящих для этого популяций. Эти вопросы, которым в диссертации уделено особое внимание, выходят за рамки собственно герпетологии и во многом способствуют решению ряда общебиологических проблем.
Таким образом, актуальность работы обусловлена: 1) выбором района исследований - фактически неизученным в герпетологическом отношении; 2) нарастающей интенсивностью хозяйственного освоения территории и связанной с этим необходимостью изучения антропического воздействия на биологические виды; 3) географическим положением района работ, дающим возможность на герпетологическом материале анализировать некоторые общетеоретическе вопросы биологии.
Цель и задачи исследований :
Цель работы - комплексное изучение амфибий и рептилий Верхнего Приамурья, выяснение особенностей их распространения, морфологической изменчивости, экологии и степени антропического пресса на популяции. Основные задачи исследований:
- выявить видовой состав амфибий и рептилий;
- провести ареалогический анализ, оценить зоогеографическое рубежи и лимитирующие факторы распространения видов в Верхнем Приамурье;
выявить закономерности биотопического распределения, характер занимаемых местообитаний и численность амфибий и рептилий; :
- провести комплексный анализ структуры периферийных изолированных популяций;
- провести сравнительный анализ экологических и морфо-фенетических особенностей популяций 3-х видов из разных частей ареалов;
- оценить современное состояние популяций, выявить степень антропического пресса и разработать рекомендации по охране герпетофауны в Верхнем Приамурье.
Научная новизна работы
Настоящая работа явилась первым планомерным исследованием амфибий; и рептилий в Верхнем Приамурье, в значительной мере восполнившим пробел в региональной герпетологии. Выявлен видовой состав амфибий и рептилий в
северной части Верхнего Приамурья, уточнены границы видовых ареалов
и
особенности размещения периферийных популяций. Путем привлечения большого объема сравнительных данных изучены особенности экологии и морфологии видов на границе их ареалов. На многолетнем фактическом материале проведено комплексное изучение нескольких локальных популяций, в первую очередь -биологических особенностей, степени автономности и взаимодействия внутрипопуляционных группировок. Дан анализ морфологической изменчивости, способствующий проведению таксономической ревизии видов и выявлению их региональных форм. Использованы новые, ранее не изучавшиеся морфологические признаки (наряду с традиционными). Для обыкновенного щитомордника впервые составлен каталог фенов. :
Практическая значимость и реализация результатов исследований
Материал диссертации расширяет и конкретизирует представления о сложной и динамичной биосистеме, какой являются популяции позвоночных животных, о принципах ее организации и функционирования, стабильных и уязвимых компонентах, что необходимо для эффективного мониторинга и управления этой системой. :
По материалам диссертации разработана для практического применения программа по биоиндикации антропического воздействия в Амурской области. ;
Автором рассмотрены последствия создания Зейского водохранилища и нижнего бьефа Зейской ГЭС для герпетофауны. Некоторые процессы (изменение численности, влияние водной преграды как изолирующего "барьера" и др.) являются модельными и лежат в основе прогнозирования последствий гидростроительства и разработки природоохранных мероприятий в зонах влияния водохранилищ. По полученным данным нами составлен прогноз изменений герпетофауны после ввода в эксплуатацию Бурейской ГЭС. ;
В диссертации дана оценка состояния отдельных видов в Верхнем Приамурье,'. рассмотрены проблемы охраны популяций амфибий и рептилий на границе ареала.
Эти материалы явились обоснованием организации в Зейском районе памятника природы "Урочище Гулик" и вошли в состав видовых очерков, подготовленных для Красной книги Амурской области.
Апробация исследований
Результаты исследований изложены на совещании, приуроченном к 25-летию Зейского, Хинганского, Большехехцирского и Комсомольского заповедников (Зея, 1988), на советско-китайском симпозиуме "Геология и экология бассейна р.Амур" (Благовещенск, 1989), на региональной научно-практической конференции "Состояние природной среды Зейско-Буреинской равнины и сопредельных территорий" (Благовещенск, 1991), на семинаре по охраняемым природным территориям, организованном U.S. Fish and Wildlife Service (Вашингтон, 1994), на Всеросийской научно-практической конференции "Проблемы охраны м рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов" (Пенза, 1998), на научно-практической конференции "Учение Вернадского и современные экологические проблемы" (Тамбов, 1999), на II Всероссийском съезде по охране природы (Саратов, 1999), на II Международной научно-практической конференции "Здоровье среды" (Москва, 2001), на научной конференции, посвященной 5-летию Норского заповедника (Благовещенск, 2003).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 10 статей, 1 монография, рукопись книги депонирована.
Структура и объем работы
Диссертация изложена на 260 страницах, содержит введение, 6 глав, выводы, список использованной литературы (281 источник) и 4 приложения. Диссертация иллюстрирована 29 рисунками и 69 таблицами.
Благодарности
В первую очередь хочу поблагодарить моих научных руководителей д.б.н. В.А. Нестеренко и к.б.н. И.М. Черемкина, без доброго и терпеливого внимания которых эта работа была бы невозможна.
В течение всего периода исследований проявлялась постоянная поддержка коллектива Зейского заповедника. Активное участие в сборе данных приняли сотрудники заповедника A.B. Попов, Т.В. Шелест, С.А. Кругликов, К.В. Дмитриенко, Л.А. Полянская (оформление материала). Искренне благодарю бывших сотрудников Зейского районного комитета по экологии В.В. Лисовского и Г.М. Носовцева за содействие при организации памятника природы "Урочище Гулик" и статистическую обработку некоторых данных на ЭВМ. Большую помощь консультациями и советами
мне оказали [Ю.М. Короткой, С.Л. Кузьмин (ИПЭЭ РАН), Н.Л. Орлов (ЗИН РАН), В.Ф.
Орлова (Зоомузей МГУ), Э.В. Аднагулов (ИВЭП ДВО РАН), И.Г. Тарасов (Хинганский заповедник), предоставивший также ценный сравнительный материал. ;
;{Щ Особая признательность моему первому преподавателю герпетологии Л.Я.
Топорковой (УрГУ), а также директорам Зейского и Норского заповедников [С.Н.
Коренюку! Ф.В. Греховодову и В.А. Короткому за понимание и доверие, которые в
немалой степени способствовали выполнению данной работы.
8 Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материал для настоящей диссертации собран в 1984-94 и 1998-2003 гг.
Исследованиями охвачен значительный участок Амурской области (рис. 1), включающий части Зейского и Тындинского административных районов, ограниченный с севера и востока главным водоразделом Станового хребта и рекой Купури, с юга и запада - реками Деп и Нижний Уркан (рис. 2). Географические координаты крайних точек: северная - 55°50' с. ш., южная - 53°00' с. ш., западная -125°30' в. д., восточная -131°00' в. д. Поскольку район исследований расположен, в основном, на водосборной площади бассейна верхнего участка реки Зея, его наиболее часто употребляемым названием является "Верхняя Зея". Основная территория Верхней Зеи была обследована во время экспедиций в долины рек Зея, Деп, Гилюй, Н. Уркан, на побережья Зейского водохранилища, оз. Огорон, урочище Джуваскит и др. Многолетнее стационарное изучение амфибий и рептилий проводилось в юго-восточной части Зейского заповедника, на реках Макча, Гулик и в окрестностях г. Зея.
Применялись стандартные методы полевой герпетологии (Новиков, 1953; Шляхтин, Голикова, 1986; Даревский, 1987; Гаранин, Панченко, 1987; Руководство... 1989).
Встречаемость особей определялась на линейных маршрутах длиной 0,5-5 км, общей протяженностью около 500 км. Во время экспедиций проводились разовые учеты, при стационарном изучении популяций - по 3-5 раз в месяц. Численность лягушек учитывалась путем ежегодного полного подсчета икряных комков в контрольных водоемах в конце периода размножения (количество самок) с пересчетом на общую численность по соотношению полов. Для сибирского углозуба, дальневосточной и сибирской лягушек принято соотношение полов 1:1.
Определение плотности населения головастиков в контрольных водоемах и их отлов производились "тралением" сачком (Яковлев, 1984а) диаметром 20 см на 1-2 м 2 раза в месяц. Размер выборки личинок для описания роста и развития - около
Якутия (Саха)
130°
--.

- район исследований
сан / ту.;'
Рис. 1. Географическое положение района исследований.
"НЦ^^К ¦
- Зейское
водохранилище
- граница
Зейского заповедника
Рис.2. Герпетологическое обследование Верхней Зеи.
- места стационарного изучения популяций:
1 - дальневосточнойлягутшси
2 - дальневосточной квакши
3 - Паппасова щитомордника
- места проведения краткосрочных экскурсий
- экспедиционные маршруты
10
3,5 тыс. особей 4-х видов. Численность популяций щитомордников определялась методом наименьших расстояний (по: Г. Коли, 1979).
Для изучения миграционной активности дальневосточной лягушки, а также отлова особей для морфологического описания использовались 3 ловчих заборчика длиной 9,5-14,5 м (Динесман, Калецкая, 1952), установленных по берегам контрольных водоемов в период размножения (прил. 1, рис. 9). Всего отработано около 600 конусо-суток.
Мечение лягушек проводилось по методике Б.С. Мартофа (Martoff, 1953) и Ю.М. Короткова (Короткое, 1973). У сеголеток удалялись пальцы, у взрослых -крайние фаланги. Змеи метились подрезанием брюшных щитков. Всего за период исследований помечено около 840 особей 2-х видов.
Число икринок в кладках земноводных определялось методом объемной пробы (у лягушек) или полным подсчетом (у углозубов).
Питание взрослых земноводных изучалось промыванием желудков (Писаренко, Воронин, 1976), сеголеток - вскрытием желудков, питание змей - по анализу экскрементов (Вержуцкий, Журавлев, 1977). Всего осмотрено 55 желудков взрослых особей 2-х видов лягушек, 68 экскрементов обыкновенного щитомордника, вскрыто 39 желудков сеголеток 3-х видов амфибий.
Изучение микроклимата в местообитаниях амфибий и рептилий проводилось по методикам, изложенным В.И. Виткевичем (1962) с использованием термографов-самописцев М-16А, почвенных коленчатых термометров Савинова, водяных термометров, аспирационных психрометров большой модели, почвенных бюксов. Самописцы устанавливались на земле, пробы влажности поверхности почвы отбирались из-под слоя листового опада. Температура воды в нерестилищах замерялась в середине дня на глубине 10 см. Суммы эффективных температур определялись по лентам недельных термографов путем суммирования ежедневного превышения среднесуточной температуры воздуха над 0°С. Климатические параметры района исследований приведены по данным Зейской ГМО. Использовалась классификация и названия ландшафтов по ГОСТ 17.8.1.02-88 и 17.8.1.01-86.
11
Использовались методы популяционной биологии. Основное внимание уделялось фенетическому анализу структуры популяций (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, Ларина, 1985; Яблоков, 1987 и др.). Были рассморены морфологические признаки, известные в систематике родов Rana, Hyla, Agkistrodon, Elaphe (Терентьев, Чернов, 1949; Топоркова, 1970; Короткое, 1972; Боркин, 1977; Ищенко, 1978; Левинская, 1978; Таращук, 1989). Кроме того, были выделены некоторые новые фены, выбор которых проводился в соответствии с требованиями, изложенными A.B. Яблоковым (1968), В. В. Черепановым (1986). При составлении фенокарт для щитомордников были учтены гомологичные признаки обыкновенной гадюки (Ведмедеря, 1989). Для дальневосточной квакши всего выделен 31 размерный признак (не считая индексов), для дальневосточной лягушки - 75 размерных и качественных признаков с вариациями, для обыкновенного щитомордника - около 100 размерных, количественных и качественных признаков с вариациями.
Перечень промеров дальневосточной квакши: L - длина, D.r.n. - расстояние от ноздри до конца морды, D.r.o. - расстояние от переднего края глаза до конца морды, L.o. - длина глаза, D.tym.o. - расстояние от переднего края барабанной перепонки до заднего края глаза, Ltym. - наибольший диаметр барабанной перепонки, La - длина головы (по выступающему краю верхнечелюстной кости), Sp.n. - расстояние между ноздрями, Sp.c.r. - расстояние между передними краями глаз, Sp.p. - расстояние между веками, Lt.р. - ширина века, Lt.c. - ширина головы, А - длина предплечья (до основания 1-го пальца), Lt.s. -толщина предплечья (наибольшая), М -длина кисти, F - длина бедра (в положении, прижатом к туловищу), Т - длина голени, Та - длина предплюсны (до дистального основания внутреннего пяточного бугра), Р - длина лапки, Е.р. - длина задней лапы (F+T+Та+Р), D.p. - длина первого пальца задней лапки, С. int. - длина внутреннего пяточного бугра, Ld. - длина прикрепительного диска, Ltd. - ширина диска, Cr.d. - толщина диска, 3 ph. - длина третьей (крайней) фаланги, 2 ph. - длина второй фаланги. Замеры дисков и фаланг проводились на 3 пальце передней лапы (Ped.ant.) и на 4 пальце задней лапы (Ped. post.); длина фаланг измерялась по центру сочленовых бугров.
12
Таблица 1 Исследованные внешнеморфологические признаки дальневосточной лягушки
№ п/п Количественные признаки (пропорции) Качественные признаки
полиморфные признаки (название, число вариаций) типичные вариации, коды вариаций
1 Sp.n. / D.r.n. Фоновая пигментация спины (2) Равномерная, без "разводов"
2 D.r.o. / D.r.n. Пятнистость спины (6) Пятнистая, более 10 пятен (maculata, M)
3 D.r.o. / Sp.c.r. Червеобразные полосы в области крестца (2) Отсутствуют
4 Sp.c.r. / Sp.n. "Крапчатость" (3) Присутствуют (punctata, P)
5 Lc. / D.r.o. Дорсомедиальная полоса Неясная, в области крестца (hemistriata, HS)
6 D.r.o. / Lo. "Зерна мака" (2) Присутствуют (unicolor, U)
7 Lo. / L.tym. Структура кожи спины (3) Разреженные бугорки (rugosa, R)
8 Lc. / Lo. Расположение бугорков в области крестца (2) Неровными короткими рядами
9 Lc. / Ltym. Спино-боковые складки Развиты по всей длине
10 Lt.c. / Sp.c.r. Лобное пятно (2) Поперечное четкое
11 L-Lc. / Lc. Затылочное V-пятно (8) Отсутствует
12 Lc. / Lt.c. Височное пятно (3) Веретеновидное, четкое
13 L-Lc. / T Пигментация горла (3) Темный рисунок (nigricolis, NC)
14 L/T+F Пигментация брюха Темный рисунок (nigriventris, NV)
15 T/F Поперечная полоса на бедрах (3) Четкая, широкая на обоих бедрах
16 L/T Поперечные полосы на голенях (3) Четкие на обеих голенях
17 L/F Плавательные перепонки (3) Средних размеров
Перечень изученных внешнеморфологических признаков дальневосточной лягушки дан в табл. 1. Их описание проводилось максимально подробно, однако при обработке данных, в ряде случаев, допускалось объединение некоторых морф. Так, морфа Р выделена независимо от количества "крапа" и объединена с обычно самостоятельной морфой HP; также независимо от степени своего проявления обозначены вариации R, U, NC, NV; морфа М представлена большим количеством крупных пятен независимо от их внешнего вида. Такие общеизвестные морфы как "светлая дорсомедиальная полоса", "пятна на спине сливаются", "бугорки
13
расположены рядами" фиксировались нами только в задней части туловища по причине отсутствия их типичных проявлений.1 Частота морф, характеризующих наличие червеобразных полос и рядов бугорков, проявление которых возможно только у особей М, HM, R, рассчитывалась относительно всего объема той или иной выборки. Цветовые вариации исключены из статистической обработки по причине большого количества трудно дифференцируемых оттенков и способности лягушек изменять окраску.
Внешнеморфологическое описание щитомордников проводилось по 8 количественным признакам (общие размеры, размеры головы, число щитков) и по 28 качественным полиморфным признакам (строение, форма, расположение щитков и чешуи, особенности рисунка), включающим около 100 дискретных альтернативных вариаций - фенов (прил. 3, табл. 7, рис. 13-16). Для выявления признаков-маркеров генотипа и устранения фенетического шума принималась во внимание изменчивость гомологичных структур у других видов рептилий (Руководство.., 1989). Для популяционного анализа отобраны 7 количественных (в том числе индексы) и 25 качественных признаков (исключены некоторые редкие и мономорфные). Дополнительно рассматривалось количество аномальных брюшных и подхвостовых щитков (в каталоге эти признаки отмечены только как качественные), а также число верхне- и нижнегубных щитков, которое часто приводится в видовых описаниях. Поскольку использование этого признака в морфо-фенетическом анализе, по нашему мнению, некорректно, в большинстве случаев ряд верхнегубных щитков описывался дифференцированно - по участкам (см. примечание к табл. 7, прил. 3). Все изучаемые признаки щитомордника были разделены нами на 2 больших комплекса согласно представлению об их адаптивной значимости (табл. 2). Адаптивный комплекс составили 14 признаков, нейтральный - 18 полиморфных качественных признаков, насчитывающих в целом 77 фенов.
1 Как отмечает В.Г. Ищенко (1978), выделение "S" для R. chensinensis, в основном, основано на аналогии с соответствующим фенотипом у других видов.
14
Исследованные внешнеморфологические признаки обыкновенного щитомордника (Зейский заповедник, 1987-91 гг.)
, Адаптивная группа
Таблица 2
№ п/п Количественные признаки Качественные признаки
Полиморфные Типичные вариации, коды вариации (по каталогу)
название, краткое описание число вариаций
1 Длина туловища (L) Наличие-отсутствие брюшных щитков, поделенных поперечным швом (ложбинкой) 2 Все щитки цельные, разделенных нет (Sc.ventr.1)
2 Длина хвоста (Led.) Наличие-отсутствие парных брюшных щитков 2 Все щитки цельные (Sc.ventr.1)
3 Общая длина (L+L.cd.) Строение преанального брюшного щитка (цельный или разделенный) 2 Щиток цельный (Sc.pan.1)
4 Отношение длины туловища к длине хвоста (L/L.cd.) Строение подхвостовых щитков (наличие-отсутствие любых нарушений нормального строения) 4 Все щитки двойные (Sc.scd.1)
5 Количество брюшных щитков (Ventralia) Количество чешуи вокруг середины туловища (Sq1) 5 23 (Sq.med.3)
б Количество подхвостовых щитков (Subcaudalia) Количество чешуи вокруг туловища на уровне 3-го от хвоста брюшного щитка (Sq2) 5 17 (Sq.post.2)
7 Отношение числа брюшн. к числу подхвостовых щитков (VenUScd.) Окраска брюха 4 Бледносероватое, покрыто рисунком из темных пятен (C.v.1)
II. "Нейтральная" гр ртша
№ п/п Полиморфные признаки (название, краткое описание) Число вар. Типичные вариации, коды вариаций (по каталогу)
1 Строение лобного щитка (здесь и далее - №№ 2,4, 8, 9,10 - наличие-отсутствие любых нарушений нормального строения) 6 Щиток цельный (Sc.f.1)
2 Строение теменных щитков 7 Щитки цельные (Sc.p.1)
3 Взаимное расположение височных щитков 6 К1 и 2-му височным щиткам сверху прилегают по два мелких щитка (Sc.t.1)
4 Строение 2-го височного щитка 3 Щиток цельный (Sc.t.6)
5 Наличие-отсутствие "вставных" щитков в верхнегубном ряду 6 "Вставных" щитков нет (Sc.slb.5)
6 Число верхнегубных щитков в конце ряда (после 4-го крупного щитка) 5 В конце верхнегубного ряда - 3 щитка (Sc.slb.6(3)
7 Число крупных верхнегубных щитков под глазом (между отверстием термолокатора и первым височным щитком) 3 В указанном месте - 2 крупных щитка (Sc.slb.7)
8 Строение 3 и 4-го крупных верхнегубных щитков 6 Оба щитка нормальной формы, без слияния или дробления
9 Строение нижнегубных щитков 3 "Вставных" или слитых щитков нет (Sc.itb.2)
10 Форма темно-бурых пятен на краях пилеуса 2 На краях пилеуса - по одному крупному продолговатому пятну (C.pil.1)
11 Число пятен на пилеусе 2 5 и более (C.pif.3)
12 Количество "крапа" (мелких темно-бурых точек) на пилеусе 3 Пилеус покрыт густым "крапом" (С.рН.5)
13 Наличие-отсутствие овального пятна в центре теменных щитков 2 Пятен нет
14 Окраска 1-го височного щитка 3 Нижняя треть щитка светлая (C.t.1)
15 Окраска верхнегубных щитков 10 Щитки равномерно покрыты более или менее густым "крапом" (C.slb.2)
16 Наличие-отсутствие пятна между 3 и 4 верхнегубными щитками 3 Пятна нет (C.slb.9)
17 Окраска нижнегубных щитков 5 Нижняя часть щитков покрыта более или менее густым "крапом" (C.ilb.3)
18 Окраска горла 2 Беловатое или мраморно-розовое (С.д.1)
15
Земноводные осматривались в брачный сезон, змеи - в течение всего активного периода. Промеры выполнялись штангенциркулем с точностью до 0,1 мм кроме замеров длин туловища и хвоста (в этих случаях - до 1 мм). Животные взвешивались на технических весах Т-4 с точностью до 10 мг. Описание цветовых вариаций - по шкале A.C. Бондарцева (1954). Характеристика щиткования головы щитомордников дана по схеме А.М. Никольского (1916) и С.А. Чернова (1959). Описание всех билатеральных признаков производилось на правой стороне головы или туловища.
Применялись преимущественно "catch and release" методы исследований. Все отловленные животные после осмотра отпускались на месте поимки. В небольшом количестве умерщвлялись только личинки и сеголетки земноводных. Для удобства работы с живыми особями применялись самодельные фиксирующие устройства собственной конструкции. Динамика состава половых "точков" анализировалась по встречам меченых змей. Всего осмотрено взрослых особей: дальневосточной лягушки - 430, дальневосточной квакши - 50, обыкновенного щитомордника -140.
Объем полевого материала, собранного в районе исследований дан в табл. 3.
Таблица 3 Объем полевых исследований по теме диссертации
Исследование Вид
Salamandr. keyserfingii Hyla japonica Rana amurensis Rana dybowskii Agkistrodon halys
Помечено - - - 280 410 130 25
- взрослых - сеголеток
Осмотоено содержимое - 9 4 13 51 17 68
- желудков взрослых - желудков сеголеток - экскрементов
Описано морфологических признаков (без индексов) - 31 - 75 108
Осмотрено взрослых особей (морфологические описания) - 50 29 430 140
Осмотрено кладок 23 - 6 38 X
Осмотрено личинок 16 92 76 179 X
Пройдено учетными маршрутами (км) 20 30 70 130 300
Отработано конусо-суток - - 600 600 -
Примечания: 1) "-" - исследования не проводились; 2) в таблицу не включен объем сравнительного материала, собранного нами за пределами района исследований.
16
Обработка данных проводилась методами вариационной статистики (Лакин, 1973; Плохинский, 1978; Песенко 1982 и др.). Выборки представлены средними значениями признаков М, частотами морф р с соответствующими статистическими ошибками S (Sm, Sp и т. д.). Разнообразие по одному или нескольким полиморфным признакам оценивалось показателями ц и JI, долей редких фенов h и h (Жйвотовский, 19806), по количественным признакам - среднеквадратическим отклонением о, обобщенной дисперсией о\ коэффициентами вариации CV% и CV% (Жйвотовский, 1980а). Для оценки сходства выборок по полиморфному признаку использовался показатель г и критерий идентичности J, по нескольким признакам -7, для нескольких выборок - соответственно R и R (Жйвотовский, 1979, 1991). Расчитывались морфологические дистанции - "расстояния" Майра К (по: Ю.Е. Егоров, 1983), CD% (Черепанов, 1986), d=-ln г и D=-In R (Животовский, 1991), коэффициент дивергенции 5 (Царапкин, 1960). Различие частот морф в выборках определялось по оценке разности долей (Плохинский, 1978), пригодность частот морф для анализа - по Л.А. Животовскому (1991). Тестирование достоверности различий проводилось с помощью стандартных значений критерия t Стьюдента, х2. F Фишера (пороговый уровень а<0,05). Кроме того, в качестве самостоятельных характеристик морфо-фенетических дистанций использовались точные значения вероятностей указанных распределений, вычисленные в электронных таблицах Excel-5, Excel-2000. Распределение размерных признаков характеризовалось показателями асимметрии As и эксцесса у=Е-3 (Владимирский, 1983). Максимально возможное число поколений, особи которых могут обмениваться генами при размножении, рассчитано по формуле, рекомендованной М.В. Миной и приводимой A.B. Яблоковым (1987), который упоминает об эволюционном значении данного показателя.
При определении "масштаба" фенов были использованы следующие методы. Комплексы обычных вариаций анализировались с применением показателя сходства по полиморфным признакам и критерия идентичности (Животовский, 1979), отдельные обычные вариации - по частотам с оценкой разности долей (Плохинский, 1978). Признак включался в таблицу в случае обнаружения
17
достоверных отличий между более чем одной парой фуппировок одного и того же ранга. Обработка редких фенов проводилась по данным картирования, без статистического анализа. К разряду "редких" нами, в отличие от Л.А. Животовского (1991), условно отнесены вариации, общая частота встречаемости которых не превысила 0,05.
Стабильность индивидуального развития особей в популяциях, подверженных антропическому воздействию, оценивалась по величине флуктуирующей асимметрии (Захаров, 1982, 1987).2 Флуктуирующая асимметрия имеет эпигенетическую природу; ее проявления связаны с условиями развития организмов, не являются строго наследственными и представляют собой результат несовершенства онтогенетических процессов. Речь идет об "ошибках в развитии, которые будут минимальны при оптимальных условиях и максимальны при неоптимальных" (Захаров, 1987). Мы предполагали, что динамика уровня флуктуирующей асимметрии у обыкновенного щитомордника после создания водохранилища должна адекватно отразить оказанное воздействие. Оценивались 8 качественных (по пенетрантности) и 2 количественных (также по экспрессивности) билатеральных признака - число чешуи, прилегающих сверху к 1 и 2-му височным щиткам, строение 2-4-го рядов височных щитков, наличие-отсутствие "вставных" щитков в верхне- и нижнегубном ряду, строение 3 и 4-го верхнегубных щитков, а также число верхне- и нижнегубных щитков. Для определения направленности асимметрии проводилось сравнение средних значений количественных признаков с оценкой значимости по Tst, расчет коэффициента корреляции между сторонами, анализировались частоты качественных признаков справа и слева. Во всех случаях различия были недостоверными, признаки оказывались не связанными между собой, либо обнаруживали некоторую положительную связь. Для оценки доли генетической составляющей в общей изменчивости сравнивались: проценты асимметричных особей и особей с фенотипическими нарушениями (по
2 Амфибии и рептилии оказываются среди приоритетных объектов, изучаемых при интегральной оценке здоровья окружающей среды, известной под названием "Биотест" (Захаров, Кларк, 1993).

Получить работу