ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Изучение рептилий представляет большой теоретический и практический интерес, причем последний возрастает, когда речь идет о ядовитых змеях — поставщиках ценнейшего сырья для медицины и других отраслей науки и производства.
Являясь широко распространенной в Евразии змеей, степная гадюка в некоторых частях ареала образует популяции с большой численностью и
плотностью населения. Бессистемная и чрезмерная эксплуатация, так
'* « «
называемых змеиных очагов , не могла не отразиться на численности змеи
данного вида. Так, например, в 1963 г. в Казахстане было отловлено около 30 тыс. степных гадюк (Богданов, 1965). Продолжительность жизни гадюк при клеточном содержании в серпентариях редко превышала 3-4 месяца (Богданов, 1965), а отдача яда несравнима с таковой у гюрзы. Вследствие низких адаптационных и эксплуатационных показателей от использования данного вида для получения яда отказались.
1* В Российской Федерации широкомасштабное использование гюрзы для
производства яда невозможно, поскольку малочисленные дагестанские популяции вида не в состоянии обеспечить потребности серпентариев, а серпентарии замкнутого цикла еще не созданы. Вопрос же производства змеиного яда еще не перестал быть актуальным. Наряду с обыкновенной гадюкой, поставщиком данного вида сырья может являться и степная гадюка, яд которой обладает радиопротекторными свойствами и содержит ряд
& биологически активных веществ (Орлов и др., 1990).
Обитая на огромной территории от западной Европы до северного Китая и населяя различные ландшафты, степная гадюка характеризуется значительной изменчивостью и образует множество изолированных популяций и групп популяций. К середине 20 века сформировалось представление о политипичности степной гадюки и сейчас речь идет уже о комплексе, состоящем из нескольких групп видов (с подвидами или без таковых). Остается
5 немало практически не изученных популяций и вопрос об их систематическом
статусе пока открыт. Ситуация осложняется недостатком морфологических и экологических данных о представителях комплекса из разных частей ареала.
Крайне слабо изучен ursinii-комплекс на Кавказе, где существуют равнинные, среднегорные и высокогорные популяции, многие из которых не исследованы. Последнее следует отнести и к популяциям степной гадюки в пределах Северо-Западного Кавказа, где до последнего времени вид практически не изучался. Недавнее нахождение в крае высокогорной популяции члена ursinii-комплекса - гадюки Лотиева (Туниев, 1999) подтверждает далеко не полную изученность вопроса.
Все указанное выше обусловило важность изучения вопроса и выбор темы исследования, как с точки зрения популяционной экологии и систематики, так и практической и природоохранной значимости.
Цели и задачи. Целью настоящей работы явилось изучение биологии степной гадюки на территории Северо-Западного Кавказа в пределах Краснодарского края и Республики Адыгея. Это определило постановку следующих задач исследования:
- уточнение современных границ распространения вида в регионе;
- определение плотности популяции вида в различных биотопах;
- определение продолжительности активного сезона и особенностей сезонной и суточной активности;
- установление спектра объектов питания в зависимости от возрастной принадлежности змей;
- установление периодичности линьки и продолжительности процесса в целом и его отдельных фаз;
- определение показателей репродуктивной биологии и характера взаимосвязи количественных и размерных характеристик приплода с размерами самки;
- определение размерных характеристик и особенностей фолидоза степной гадюки в регионе;
6
- выявление показателей и характера полового диморфизма;
v - установление частоты встречаемости цветовых форм и выявление
особенностей проявления меланистической окраски;
- определение состояния популяции и динамики плотности населения змей, разработка мер охраны вида в регионе.
Научная новизна. Широкомасштабные комплексные исследования экологии и морфологии степной гадюки в пределах Северо-Западного Кавказа ранее не проводились и осуществлены впервые. Установлено 49 новых точек находок вида в регионе. Впервые отмечено широкое распространение меланизма, ранее считавшегося крайне редким явлением для вида. Впервые для степной гадюки выделено несколько типов меланистической окраски и исследовано их развитие в постнатальном периоде жизни змей. Описана редкая цветовая форма, ранее для вида не отмеченная. Впервые для вида выявлены половые различия некоторых признаков фолидоза и размерных характеристик головы. Впервые показана возможность существования второго (факультативного) периода спаривания.
Практическая ценность. Сведения о распространении и количественных характеристиках популяций позволят создать кадастр, оценить состояние вида в пределах края и проводить целенаправленные мониторинговые исследования. Состояние популяции степной гадюки можно использовать в качестве биоиндикационного показателя для оценки степени деградации степных биоценозов. Полученные результаты могут быть использованы при разработке мер охраны как вида в целом, так и его отдельных популяций.
; Знание экологии вида позволит, в случае необходимости, создать
адекватные условия для содержания гадюки в неволе. Размножение в искусственных условиях даст возможность проведения различных научных экспериментов и позволит осуществлять реинтродукцию в подорванные природные популяции.
7 Апробация работы. Результаты исследования доложены на 9,11, 12, 14 и
16 межреспубликанских научно-практических конференциях по экологии и охране природы (Краснодар, 1996; 1998; 1999; 2001; 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 150 страницах и состоит из введения, 10 глав и выводов; включает 21 таблицу и 5 рисунков. Библиографический список включает 356 названий источников, из которых 63 на иностранных языках.
8 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
к»
1.1 Систематика и морфология
Систематика крупнощитковых гадюк крайне сложна и противоречива. Это в полной мере относится и к степной гадюке. Описан ряд видовых и подвидовых форм, объединенных в комплекс "ursinii". По современным представлениям (Joger et al., 1992) комплекс включает в себя 3 ветви:
- балканскую (graeca, macrops)
- центральноевропейскую (ursinii, racosiensis)
- восточную {renardi, eriwanensis, anatolica).
Представители восточной ветви населяют в основном, низинные местообитания на территории бывшего СССР и проникают в Монголию и Северный Китай (Nilson, Andren, 1987). "RenardF рассматривалась разными исследователями либо в качестве подвида (Vipera ursinii renardi), либо в качестве отдельного вида (Vipera renardi). Однако Йогер и другие (Joger et al., 1992) на основании иммунологического анализа пришли к заключению о видовой самостоятельности ряда форм, в том числе и "renardi".
В литературе, посвященной изучению степной гадюки на территории бывшего СССР, рептилия именовалась, как Vipera ursini (см. напр. Терентьев, Чернов, 1949; Богданов, 1965; Таращук, 1985), Vipera ursini renardi (см. напр. Банников и др., 1977; Карпенко, 1970; Котенко, 1981), Pelias ursini (см. напр. Котенко, 1987), Vipera renardi (см. напр. Пестинский, 1939). По современным представлениям последнее наименование следует считать валидным для степной гадюки из равнинных и большинства нижне- и среднегорных популяций с территории бывшего СССР. В последнее время именно это наименование используется во многих герпетологических работах (см. напр. Tuniev, 1995; Котенко, 2002), хотя еще нередко встречаются сочетания Vipera ursinii (см. напр. Кармышев, 2003; Ждокова, 2003) или Vipera (renardi) ursinii (см. напр. Кармышев, Табачишин, 2003). Мы придерживаемся наименования im Vipera renardi и практически всю информацию о степной гадюке с территории
9 бывшего СССР склонны относить к данному виду. Степную гадюку,
*¦ обитающую в Закавказье ("eriwanensis") в качестве подвида или вида
рассматривают как представителя восточной ветви комплекса "ursinif (Joger et al., 1992, 2003) и поэтому сведения о закавказских популяциях также включены нами в аналитический обзор.
Для Vipera renardi характерны относительно крупные размеры (более 44 см), а так же большое число брюшных щитков (более 130), большое число лореальных (более 4) и нижнегубных (более 10) щитков (Joger et al., 1992). Особи вида имеют 21 дорсальную чешую вокруг середины туловища (Nilson, Andren, 1987; Joger et al., 1992; Nilson et al., 1999) и 9 верхнегубных щитков с каждой стороны головы (Nilson, Andren, 1987; Joger et al., 1992). Швы между верхнегубными щитками обычно окрашены в черный цвет, а брюхо темное (Nilson et al., 1999).
1.2 Распространение и биотопическая приуроченность.
Ареал степной гадюки простирается от западной Европы до Монголии и северного Китая, а также захватывает республики Закавказья, Турцию и северный Иран (Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977; Kramer, 1961; Nilson, Andren, 1987). В пределах бывшего СССР гадюка населяет степи и лесостепи европейской части, Крым, Кавказ, Закавказье, Казахстан и Среднюю Азию (Банников и др., 1977).
Вид широко распространен в Казахстане (Чернов, 1947; Параскив, 1956), где не найден только в районах, прилегающих к Каспийскому морю (Параскив, Бутовский, 1960). По данным Б.Н. Смирновского (1948),гадюка населяет! пустынную и степную зоны, а также в горы (до 3000 м), [ разреженные леса, заросли камыша и луга. Гадюка найдена в долинах рек и в лесных посадках (Динесман, Калецкая, 1952); ассоциациях пырея и черной полыни, в степях с ковылем Лессинга и в полынно-мятликовых ассоциациях (Динесман, 1953); на «м пойменном лугу и в бугристых песках (Чельцов-Бебутов, 1953); в солянковой
10 (Чернов, 1954) и глинистой (Окулова, 1981) пустынях. В междуречье Волги и
^ Урала отмечена в сухих руслах и на останцовых горах (Неручев, Васильев,
1978), а также в поймах рек и на надпойменных террасах (Неручев и др., 1990). В степи К.П. Параскив (1956) находил змей в оврагах, лощинах, впадинах, у ключей и колодцев, а в горах - на склонах плато и речных террасах, на высотах до 2000 м. В Северном Приаралье гадюка обычна в среднем течении р. Эмбы, в низовьях рек Иргиз и Тургай (Шилов, 1961).
Местообитаниями гадюки на юго-востоке Казахстана являются лощины ^ между сопками (Царук, 1981), а в Восточно-Казахстанской области —
полупустыни, равнинные ковыльно-разнотравные и предгорные степи, каменистые склоны гор (Бердибаева, 1981). У оз. Эльтон змея многочисленна в спирейниках и встречается в лесонасаждениях (Быков, 1981). В сухих ковыльных степях гадюку находил А.Н. Формозов (1987). В местах лишенных растений встречи гадюк редки (Фомина, 1968 а). Новые находки гадюки в 1986 г. в северном и южном Прибалхашье позволили включить район в современный ареал вида (Голубев, 1990). Гадюка найдена на сопредельных участках северного Тянь-Шаня в Казахстане и Киргизии (Токтосунов и др., 1992), где отмечена на высотах 700 и 1500 м н.у. м. В Киргизии гадюка змея встречается в Чуйской долине и в предгорьях Киргизского хребта на высотах от 550 до 1600 м н. у. м. (Яковлева, 1964).
В Узбекистане встречается на глинистых почвах и такырах, среди зарослей полыни и тростника (Пестинский, 1939). Широко распространена только в Ташкентской области, где найдена преимущественно в долинах рек и в отрогах Тянь-Шаня (Богданов, 1962), а также в глинистых пустынях и предгорьях (Богданов, 1965). Для Узбекистана вид отмечен также Кангерверфом (Kangerwerf, 1981) и Сорочинским и Перегонцевым (Sorochinsky, Peregontsev (1997).
Отмечено обитание степной гадюки в Грузии (Никольский, 1913;
Терентьев, Чернов, 1949; Бакрадзе, Чхиквадзе, 2001). По данным Т.А.
'* Мусхелишвили (1970) на территории республики гадюка придерживается
11
субальпийской и альпийской зон на высотах до 2600 м н. у. м. и заселяет v* опушки лесов, каменистые осыпи, участки с низким травостоем.
В Армении гадюка обнаружена А.Ф. Ляйстером (1908, 1909, 1910) на берегах оз. Севан, где позднее змею наблюдали П.П. Перфильев и С.А. Чернов (1948). Степную гадюку в "формациях нагорных ксерофитов" и в горных степях на высоте 1850-2290 м н. у. м. отмечал С.А. Чернов (1939). Вид регистрировался С.К. Далем (1944) в зоне высокогорных лугов на высоте 2190-2250 м и горных степей, придерживаясь участков с камнями и скалами (Даль, 1954). По утверждению А.Л. Агасяна (1986), данный вид обитает на высотах 1500-3000 м. Отмечено обитание гадюки в субальпийском поясе Армении и в прилегающих районах Турции (М. Hoggren et al., 1993).
В пределах Азербайджана вид впервые был указан A.M. Никольским (1913), а позднее наблюдался A.B. Богачевым (1938), A.M. Алекперовым (1951), Р.Д. Джафаровым (1951), Ф.Г. Шарифовым (1974). В регионе гадюка населяет горные и предгорные области, поднимаясь до 1200 м н. у. м., предпочитая луга и каменистые участки, но найдена также в нагорных лесах и в колючих кустарниках (Алиев, 1973). На полях, в кустарниковых зарослях и в кучах камней гадюку наблюдал Р.Д. Джафаров (1951).
Вид указан для территории Молдавии (Тофан,1965; Borkin et al., 1997). На Украине гадюка ранее отмечена А.А Браунером (1903, 1906), С.А. Черновым (1958). На юге республики обитает в Запорожской и Херсонской областях (Писанец, 1981). Населяет предгорья (Щербак, 1964, 1966), склоны гор и холмов (Крюкова и др., 1988), закрепленные пески (Котенко, 1977), лесные поляны (Щербак, 1985), луговые поймы (Булахов, Бобылев, 1977), балки (Крюкова и др., 1988), морские побережья (Иоселев, 1982). Обитание гадюки отмечено в колках, на солончаках, на галофильных лугах и в зарослях тростника (Котенко, 1977). Встречается в антропогенных элементах ландшафта: в лесополосах (Щербак, 1964, 1985; Булахов, Бобылев, 1977), на обочинах дорог (Кармышев и др., 1999; Котенко, 2002), на дамбах и по краям полей ,м (Кармышев, 1999; Котенко, 2002), на сенокосах и выпасах (Кармышев, 2001), а
12 также на старых виноградниках (Кукушкин, Котенко, 2003). Являясь типично
степным видом (Котенко, 1978; Бобылев, 1989; Таращук, 1989), гадюка предпочитает степи различного типа (Берг, 1955; Котенко, 1977, 1978, 1981; Кармышев, 1999), но обитает и в лесостепи (Янголенко, 1977; i Шайтан, 2001). Отмечено использование гадюкой в качестве убежищ нор грызунов (Виноградов, 1950; Чернов, 1950; Гизенко, 1983).
В РФ гадюка населяет юг Европейской части, Западной и Южной Сибири (Ильяшенко, 2001). Обитает в Воронежской (Дьяков, 1961), Курской (Елисеева, 1977, Климов, Недосекин, 1982), Самарской (Горелов, 1988), Ульяновской (Осипова, 1988), Пензенской (Ермаков и др., 2002), Астраханской (Бобров, 1985; Bozhanskii, Nikerov, 1993), Саратовской (Шляхтин, Голикова, 1986), Ростовской (Ралль, 1953; Миноранский и др., 1997), Оренбургской (Чернов, 1936) и Курганской (Пономарев, 1977) областях. Обитание гадюки в Липецкой области оспаривает В.А. Ушаков (2003). Отмечена на Ставрополье (Тертышников, 1977 б, 2002), в Калмыкии (Киреев, 1983), в Башкирии (Баянов, 1995; Хабибуллин, 2001) и на Алтае (Малков, 1979; Боркин, Короткое, 1981; Яковлев, 1977, 1995). Вид указан для различных районов Поволжья (Чернов, 1936; Пономарев, 1977; Гаранин, 1977 а, б; Магдеев, Павлов, 1995; Бакиев и др., 2001; Завьялов и др., 2001; Zavialov et al., 2003).
В Воронежской области (Позвоночные ..., 1966; Определитель ..., 1998), гадюка обнаружена в лесостепных и степных районах (Барабаш-Никифорв, 1955). Отмечена в песчаных степях, состоящих из типчака, тимьяна и полыни (Барабаш-Никифоров, 1957). В Поволжье населяет открытые биотопы: склоны и долины рек, остепненные участки, открытые участки лиственных лесов и колки (Гаранин, 1983), а также опушки нагорных лесов, остепненные участки, склоны оврагов и балок (Завьялов и др., 2003). В Татарстане на островах Куйбышевского водохранилища популяции вида занимают открытые типчаково-полынные участки, перемежающиеся многочисленными остатками строений; сырые осоково-разнотравные луга; лесные биоценозы (Павлов,
13 Бакин, 2001). В южном Приуралье вид найден в мелкосопочнике среди куртин
'* таволги (Кирков, 1955).
В Дагестане змея обитает на степных участках вблизи р. Сулак (Туров, Красовский, 1933), • в Терско-Кумской и Терско-Сулакской низменностях (Пигулевский, 1961). Вид в Дагестане также отмечен B.C. Петровым и др., (1982), З.А. Шахмардановым и М.М. Шихшабековым (1986).
Вид распространен на Центральном Кавказе, где по данным Э.А. Шебзуховой (1967,1969, 1970, 1973), обычен в степной зоне, лесостепном и субальпийском поясах, а в поясах широколиственных лесов и альпийском -редок. В лесостепи гадюка найдена на целинных участках, на опушках лесополос и лесных массивов, в долинах рек. Для, тогда еще Чечено-Ингушетии гадюку отмечал Т.Ю. Точиев (1980), указывая на ее обитание в степи, лесостепи, горных лесах и на горных лугах.) Однако
А.Д. Карнаухов (1987) и К.Г. Лотиев (1987) вид в регионе не отмечали. В Карачаево-Черкесии гадюка населяет различные степи, субальпийские луга, луговые поймы и склоны гор (Красная книга ..., 1988; Поливанов, 1989). В Осетии вид отмечен H.H. Курятниковым и СИ. Удовкиным (1987).
В Ростовской области змеи предпочитают покрытые кустарником степи, низменности и долины (Сластененко, 1940). Степи, заросли кустарника, степные леса и лесополосы — обычные места обитания степной гадюки в Ростовской области по данным Е.П. Гуськовой и др., (1983). По данным В.А. Миноранского и В.И. Харченко (1970), в наибольших количествах гадюка обитает в восточных районах области. Змея еще довольно обычна в Ростовском заповеднике и его окрестностях (Миноранский и др., 1997).
Обитание гадюки на территории Ставрополья отмечали М.К. Озоль (1941), Л.П. Логачева и М.Ф. Тертышников (1977), М.Ф. Тертышников и др. (1993). Обзор находок вида в крае приводит М.Ф. Тертышников (1977 а). По данным СМ. Федорова (1956), в крае эта змея обычна в степях (окрестности Сенгилеевского озера), а П.А. Резник (1962) находил ее на равнинах и в <» предгорьях. М.Ф. Тертышников (1977 б) указывает, что гадюка придерживается
14 степных и остепненных районов и относит вид к представителям степной
экологической группировки (Тертышников, 1994). На Ставрополье вид распространен широко, но встречается спорадически (Тертышников, Высотин, 1987; Тертышников, 2002). Гадюка населяет различные биотопы и встречается в целинных степях, кустарниковых зарослях, поймах рек, оврагах, балках, лесополосах, горных лесах, на каменистых склонах гор, опушках леса, обочинах дорог, берегах водоемов, осыпях, лугах альпийской и субальпийской зон (до 2800 м). Часто населяет интразональные биотопы (Тертышников и др., 2002). Лесополосы, как места обитания степной гадюки, указаны B.C. Петровым и др. (1982) для Центрального Предкавказья.
В Калмыкии гадюка отмечена В.А. Киреевым (1983,1984, 1987) и обитает на участках с редкой растительностью и найдена по берегам рек, на островах, в степи, в лесополосах (Киреев, 1983), а так же в кустарниковых зарослях и на склонах овражно-балочных систем (Ждокова, 2003).
На территории Адыгеи, в окрестностях г. Майкоп, степную гадюку отмечал A.M. Никольский (1913). Позднее находки вида в республике зарегистрированы Э.А. Шебзуховой (1969, 1981, 1992). Гадюка встречается в равнинной степи, предгорном лесостепье, в поясах широколиственных и темнохвойных лесов, в высокотравном субальпийском и альпийском поясах (Шебзухова, 1992). В степной зоне вид обнаружен в окрестностях х. Михайловский (Шебзухова, 1981), а также у а. Кошехабль и ст. Майская (Шебзухова, 1992). Автор относит гадюку к обычным видам пресмыкающихся субальпийского пояса и отмечает ее обитание на плато Лаго-Наки. В поясе широколиственных лесов змея найдена в окрестностях пос. Хаджох (Шебзухова, 1992). На экземпляр гадюки из окрестностей пос. Энем, хранящийся в коллекции ЗИН, указывали М.Ф. Тертышников и др. (1993). В коллекции зоомузея ННПМ НАН Украины также имеется экземпляр степной гадюки, отловленный здесь в 1975 г. A.M. Пекло (Доценко, 2003).
Хотя обитание степной гадюки отмечено практически для всей территории Краснодарского края, за исключением Черноморского побережья
15
(Верещагин, 1947, 1958 а, б; Плотников, 1989), сведения о конкретных находках вида в регионе малочисленны. Между станицами Платнировской, Динской и Медведовской гадюку отмечал К.Н. Россиков (1890). В пределах края гадюка указана для территории охотничьих хозяйств Копанское и Сладколиманское, расположенных в Ейском районе (Иоселев, 1982). У ст. Отрадная гадюку наблюдала Г.П. Лукина (1982). Змея найдена в окрестностях ст. Раевской (Туниев, 1985) и на Тамани (Костин, Плотников, 1990). В работе М.Ф. Тертышникова и др. (1993 а) отмечен экземпляр гадюки из окрестностей г. Ейск, хранящийся в музее естествознания Харьковского ГУ. По данным Г.К. Плотникова и др. (1994), в крае вид сохранился только на отдельных участках степной зоны, а Б.С. Туниев (1999) отмечал его нахождение на хребте Герпегем в окрестностях пос. Псебай. Степная гадюка обнаружена у поселка Ясенская Переправа (Туниев, 2002). Экземпляры гадюк из окрестностей ст. Вознесенской (колл. Браунер. 1905 г.) и из окрестностей п. Псебай (колл. Пекло. 1975 г.) хранятся в зоомузее ННПМ НАН Украины (Доценко, 2003). Сведения по биотопической приуроченности и плотности популяции степной гадюки на Северо-Западном Кавказе практически отсутствуют.
1.3 Сезонная и суточная активность
Для популяций степной гадюки с территории среднеазиатских республик многократно отмечена зависимость начала сезонной активности гадюк и ее динамики от погодных условий (Ишунин, 1950; Яковлева, 1961, 1964;
* Карпенко, 1970; Бердибаева, 1981; Окулова, 1981).
В Казахстане с наступлением низких температур гадюки уходят в убежища до весны (Смирновский, 1948), а пробуждаются в конце февраля-первой половине марта, при переходе среднесуточной температуры воздуха от 0° к 5°С. В нижнегорье пробуждается раньше, чем в высокогорье (Смирновский, 1963). По мнению В.Г. Коваленко (1954), у степной гадюки
(к полная спячка не наступает, и зиму змеи проводят в полуактивном состоянии.
16
Выход гадюки из спячки на территории Узбекистана приходится на конец марта, хотя единичные особи фиксировались уже в феврале (Богданов, 1962). По наблюдению В.П. Карпенко (1970), затяжная, холодная весна может приводить к задержке выхода рептилии из зимовки на срок до 1 месяца. Окончание активности приурочено к середине октября. В течение сезона активности автор регистрировал встречи змей в марте - во второй половине дня, в мае - рано утром, летом - только ночью, а осенью - в полуденные часы. О.П. Богданов (1964, 1965) считает степную гадюку ночным видом с 4 переходной активностью, а Б.Н. Смирновский (1948) и В.Г. Коваленко (1954)
относили вид к сумеречным животным. По наблюдениям М.И. Фоминой (1965 а), змея является типично дневным животным, а ночь проводит в укрытиях.
Летом при температуре 38-40°С у гадюк наблюдалось оцепенение, когда неподвижно лежащие гадюки не реагировали на приближение человека (Богданов, 1965). При сравнительно низкой температуре воздуха гадюк встречали только при высокой солнечной радиации. Зависимость активности гадюк от солнечной радиации и температуры воздуха отмечена и М.И. Фоминой (1970), установившей, что с увеличением температуры воздуха гадюки предпочитают участки с пониженным уровнем солнечной радиации, располагаясь в сетчатой или плотной тени. Змей наблюдали при температуре воздуха не ниже 10°С, однако, по другим сообщениям автора (Фомина, 1965 а, 1972), гадюка активизируется при 5°С.
В вольерах серпентария весной гадюки появлялись на поверхности каждый день и часами лежали на сухих, хорошо прогреваемых, местах (Фомина, 1972). Наиболее ранний выход змей зарегистрирован около 9 часов, при температуре воздуха 11°С. Летом гадюк Г" наблюдали лишь в утром | вечером, осенью - в течение всего светового дня, а зимой - во время оттепелей. Весной и осенью отмечена агрегация змей вблизи убежищ. Летом и осенью в наиболее жаркое время суток змеи скрывались в густой траве.
Время пробуждения степной гадюки в Восточной Грузии неизвестно (Мусхелишвили, 1970). Змеи встречены только в конце августа и в начале
17 сентября, а отсутствие их встреч в июле-августе автор связывает с сумеречной
и ночной активностью в этот период и редким появлением на поверхности днем. Автор предполагает, что в горных условиях Грузии змеи данного вида уходят на зимовку не ранее октября-ноября, а характер суточной активности гадюк связан с особенностями рельефа и уровнем инсоляции.
В Армении на высоте 2100 м н. у. м. гадюка активна с середины апреля до середины октября (Даниелян, Сатурян, 1977). Весной, при температуре 10-15°С гадюки большую часть времени греются под солнцем. Летом чаще скрываются ¦ в полутени, а при температуре свыше 30°С уходят в тень. В апреле-мае, авторы
наблюдали один (дневной) пик активности,!с середины июля по сентябрь два пика: с 6 до 11 часов (утренний) и с 17 до 21-22 часов (вечерний). В сентябре гадюк отмечали с 9 до 19 часов. Отсутствие ночной активности змей авторы объясняют низкой (10-15 °С) ночной температурой в местообитаниях гадюк.
По наблюдениям A.M. Алекперова (1970) Т. Алиева (1973) | гадюка в Азербайджане пробуждается в период со второй половины апреля до первой I» декады мая, а в некоторые годы в марте, при температуре воздуха 16-18°С и
поверхности почвы 20-22°С. В конце сентября-октябре уходит на зимовку.
На территории Украины самцы гадюки появляются на поверхности почвы во время февральских оттепелей, а самки активны с начала весны (Кармышев и др., 1999). К маю соотношение полов составляет 1:1, летом самки более активны и чаще встречаются. В начале осени соотношение активных самцов и самок вновь выравнивается, а с октября и до ухода на зимовку ,v количество встреч самцов увеличивается. В районе Черноморского заповедника
гадюка выходит из спячки раньше остальных пресмыкающихся и последней уходит | на зимовку (Котенко, 1977). Отдельных змей регистрировали до середины декабря, а в дни оттепелей - во все зимние месяцы.
В Саратовской области РФ гадюка активна с марта-апреля до октября-начала ноября (Шляхтин, Голикова, 1986). В Центрально-Черноземном районе появляется на поверхности в конце марта-середине апреля, а уходит в спячку в сентябре-ноябре (Власов, Власова, 2001 а). Период активности гадюки

Получить работу