ВВЕДЕНИЕ АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Одной из ключевых задач возрастной физиологии является выяснение особенностей функционального развития мозга и базовых нейрофизиологических механизмов, определяющих формирование когнитивных процессов и их специфику на разных стадиях онтогенеза.
Подростковый возраст - один из важнейших и наименее изученных периодов онтогенеза. Усложнение учебной деятельности в этом возрасте, который характеризуется серьезными перестройками в организме в связи с половым созреванием, предъявляет повышенные требования к когнитивной деятельности ребенка. Поэтому важно выявить специфику нейрофизиологических механизмов обеспечивающих реализацию познавательной деятельности подростка.
Наиболее выраженные изменения функционального состояния организма характерны для подростков, находящихся на начальных стадиях полового созревания (Колесов Д.В., Сельверова Н.Б., 1978). Эти изменения связаны с существенным сдвигом гормонального профиля организма, повышением интенсивности обменных процессов, что приводит к изменению активности центральной нервной системы в состоянии покоя и обусловливает снижение реактивности к внешним воздействиям. Важным звеном в системе формирования половой функции является гипоталамус (Колесов Д.В., Сельверова Н.Б., 1978). Активация его структур, максимальная в начале полового созревания, играет значительную роль в определении функционального состояния коры головного мозга, от которого зависит реализация когнитивной деятельности (Ткаченко Н.М., 1973; Семенова Л.К с соавторами, 1988; Фарбер Д.А. с соавторами, 2000).
Проблема нейрофизиологического обеспечения развития когнитивных процессов, лежащих в основе познавательной деятельности, остается одной из наиболее актуальных в нейрофизиологии человека и психофизиологии (Фарбер Д.А. с соавт., 2000; Изнак А.Ф. и др., 2001). Изменение баланса
корково-подкоркового взаимодействия приводит к дезорганизации сложившейся к концу младшего школьного возраста системы корковых нейронных сетей, обеспечивающих оптимальные условия для обработки и анализа информации (Фарбер Д.А. с соавт., 2000).
Для выявления особенностей познавательной деятельности мозга на этом этапе развития важное значение имеет изучение функциональной организации рабочей памяти, одного из важнейших компонентов, обеспечивающих реализацию этой деятельности.
В большинстве исследований подчеркивается роль лобных областей в механизмах рабочей памяти (Wagner A.D. et al, 2001; Rympa B. et al,2001; Carlesimo G.A. et al,2001; Cornette L. et al,2001). Между тем, в соответствии с представлениями о системной организации интегративной деятельности мозга (Ухтомский А.А., 1962; Бернштейн Н.А., 1966; Анохин П.К., 1975; Адрианов О.С., 1976, 1983; Глезер В.Д., 1978; Структурно-функциональная организация развивающегося мозга, 1990), рабочая память, как и другие психические процессы, реализуется при взаимодействии различных структур мозга.
Согласно современным данным в реализации рабочей памяти принимают участие как кора больших полушарий (Carlesimo G.A. et al, 2001; Wagner A.D. et al, 2001; Clark L. et al,1996; 2001 и др.), так и подкорковые структуры, в особенности гиппокамп (Kessels R.P. et al, 2001; Adler CM. et al, 2001) и базальные ганглии (Monchi О. et al, 2001). В работах Силберштейна с соавт. (Silberstein R.B. et al, 2001) высказано предположение, что механизм сохранения информации в рабочей памяти может включать кортико-кортикальные и таламокортикальные сети. Следовательно, для выявления нейрофизиологических механизмов рабочей памяти необходимо оценить степень и характер участия различных структур в ее реализации.
Анализ литературных данных (Костандов Э.А., 1977; Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А.,1984; Бетелева Т.Г., 1983; 2000; Марютина Т.М., 1988; Богомолова И.В., Фарбер Д.А., 1995; 1996; Wall P.M, Messier , 2001; Wagner
A.D. et al, 2001) позволяет считать, что регистрация связанных с событием потенциалов (ССП) и выявление их топографических особенностей является адекватным способом оценки специфики функциональной организации мозга в процессе реализации когнитивных процессов, к которым относится и рабочая память.
Для понимания механизмов, лежащих в ее основе и обуславливающих индивидуальные особенности этого когнитивного процесса важно соотнести данные электрофизиологического исследования с результатами, полученными при психологическом тестировании рабочей памяти.
Таким образом, актуальность исследования определяется необходимостью комплексного изучения механизмов, лежащих в основе одной из базовых когнитивных функций - рабочей памяти в период резкой перестройки деятельности всего организма на начальных стадиях полового созревания.
РАБОЧАЯ ГИПОТЕЗА. Предполагается, что изменение взаимодействия коры и глубинных структур мозга вследствие усиления гипоталамической активности на ранних стадиях полового созревания оказывает существенное влияние на функциональную организацию рабочей памяти, специфика которой может быть выявлена при сопоставлении топографии и параметров ССП, регистрируемых в процессе рабочей памяти у подростков и взрослых.
КОНЦЕПЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ базируется на принципе системной организации когнитивных процессов в соответствии, с которой рабочая память реализуется при участии и взаимодействии различных структур мозга, как играющих специализированную роль в различных операциях рабочей памяти, так и обеспечивающих уровень корковой активации. Следовало ожидать, что высокая активность одной из важнейших регуляторных структур мозга - гипоталамуса в начале полового созревания
8
окажет существенное влияние на функциональную организацию рабочей памяти.
ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ:
Комплексное изучение мозговой организации рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания и выявление особенностей этого процесса в сопоставлении со зрелым типом организации рабочей памяти (взрослые испытуемые).
ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:
1. Разработка экспериментальной модели изучения нейрофизиологических механизмов рабочей памяти.
2. Оценка особенностей функционирования коры больших полушарий и глубинных структур мозга у подростков на П-Ш стадии полового созревания с помощью структурного анализа ЭЭГ покоя.
3. Оценка объема рабочей памяти методом психологического тестирования.
4. Выявление характерной для зрелого типа мозговой организации рабочей памяти на основе регистрации и анализа топографических особенностей и амплитудно-временных характеристик связанных с событиями потенциалов у взрослых испытуемых.
5. Выявление особенностей нейрофизиологических механизмов функциональной организации рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания на основе анализа ЭЭГ, ССП и психологического тестирования рабочей памяти.
ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Психологические и электрофизиологические показатели зрительной рабочей памяти у подростков на П-Ш стадиях полового созревания и взрослых испытуемых.
ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Функциональная организация мозга в покое и в процессе реализации рабочей памяти на зрительно предъявляемые стимулы у подростков на 2-3 стадиях полового созревания и взрослых испытуемых.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА:
Впервые была выявлена системная организация коры больших полушарий при реализации двух операций, включенных в механизм рабочей памяти: удержания следов стимула и сопоставления удерживаемого в памяти следа с текущей информацией.
Впервые исследование мозговой организации рабочей памяти у подростков 10-13 лет было проведено с учетом полового созревания, что позволило выявить специфику функциональной организации рабочей памяти у подростков на начальных этапах полового созревания.
Впервые были выявлены половые различия в функциональной организации рабочей памяти, наблюдаемые как у подростков, так и у взрослых.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ заключается в выявлении степени и характера участия различных областей коры на разных этапах реализации рабочей памяти (удержание следа стимула и сопоставление удерживаемого в памяти следа с текущей информацией) у подростков и взрослых. Это позволило уточнить принцип системной организации рабочей памяти и выявить нейрофизиологические механизмы, определяющие специфику ее реализации на начальных стадиях полового созревания. Важное значение имеют установленные у подростков и взрослых половые различия в организации рабочей памяти. Выявленные возрастные и половые различия функциональной организации рабочей памяти на начальных стадиях полового созревания позволяют оценить особенности когнитивной деятельности на данном этапе развития, которые следует учитывать в учебном процессе.
10
Комплексный нейрофизиологический и психологический анализ рабочей памяти у подростков на П-Ш стадиях полового созревания, осуществленный в работе, позволяет понять причины, определяющие изменение их функциональных возможностей в процессе учебной деятельности. На этой основе могут быть разработаны наиболее эффективные и адекватные методы обучения.
ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:
1. Рабочая память - двухэтапный процесс, каждый из этапов которого (удержание информации и сопоставление удерживаемого в памяти следа с текущей информацией), характеризуется определенной функциональной организацией структур мозга участвующих в этом процессе.
2. Усиление влияния диэнцефальных и верхнестволовых регуляторных структур мозга на начальных этапах полового созревания, приводит к изменению корковых активационных процессов и, соответственно, изменению механизмов реализации рабочей памяти.
3. Снижение уровня неспецифической корковой активации обусловливает изменение скорости протекания процессов, лежащих в основе рабочей памяти, что проявляется в увеличении латентного периода и продолжительности основного комплекса ССП. Следствием изменений локальной активации является специфика вовлечения структур мозга в осуществление рабочей памяти.
4. Изменение нейрофизиологических механизмов рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания определяет уменьшение ее объема,
11
свидетельствующее об ограничении функциональных возможностей познавательной деятельности на этом этапе развития.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ:
Основные результаты исследования были представлены и обсуждены на заседаниях лаборатории нейрофизиологии когнитивной деятельности, конференции молодых ученых Института возрастной физиологии РАО (Москва. 2003); конференции «Бехтеревские чтения на Вятке» (Москва-Киров, 2004).
ПУБЛИКАЦИИ: по теме диссертации опубликовано 2 статьи и 1 тезисы.
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ:
Диссертационная работа изложена на 166 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, методические аспекты исследования, 5 глав, в которых приводятся результаты экспериментальной работы и их обсуждение, выводы, список литературы (60 отечественных и 260 зарубежных источников). Диссертация иллюстрирована 28 рисунками. Приложение к диссертации содержит 37 таблиц с результатами статистической обработки полученных данных.
12
ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
1.2. ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО И КОГНИТИВНОГО РАЗВИТИЯ В ПОДРОСТКОВОМ ВОЗРАСТЕ
1.1.1. Структурно-функциональные особенности
нейроэндокринной системы и стадии полового созревания
Специфика подросткового возраста в значительной степени определяется таким фактором как половое созревание, этапы или стадии, которого определяются состоянием гипоталамо-гипофизарной системы. Начало пубертата, когда впервые проявляются вторичные половые признаки, классифицируют как вторую (гипофизарная) стадию развития эндокринно-половой системы. Эта стадия характеризуется активацией центральных регуляторных процессов, лежащих в основе полового развития (Колесов Д.В., Сельверова Н.Б., 1978; Л.К. Семенова, В.И. Чемоданов, 1988). В этот период увеличивается активность гипоталамических ядер, стимулирующих гонадотропную активность гипофиза, при этом значительно возрастает концентрация в крови фолликулостимулирующего гормона. В результате у мальчиков начинают увеличиваться яички, а у девочек - молочные железы. Эти признаки являются первыми признаками пубертата. На этой стадии отмечается ускорение роста конечностей в длину и отставание роста туловища, что приводит к отставанию функциональных возможностей сердца и дыхательной системы, ухудшению кислородного обеспечения мышц и снижению работоспособности. II стадия полового созревания представляет особый интерес, так как именно в этот период из-за несформированности системы обратной связи возникают процессы повышенного возбуждения в гипоталамо-гипофизарных структурах, способные распространяться на другие диэнцефальные образования. В связи
13
с тем, что в гипоталамусе, помимо специфических ядер, регулирующих функции гипофиза, сконцентрированы также центры регуляции многих важных вегетативных функций - терморегуляции, сосудодвигательный, чувства насыщения и голода и т.д., на второй стадии полового развития могут наблюдаться преходящие нарушения ряда физиологических функций, не являющиеся собственно патологическими. Третья стадия - стадия активации гонад. Для нее характерна ответная реакция гонад на стимулирующее влияние лютеинизирующего гормона гипофиза. Гонады начинают выделять в кровь половые гормоны: тестостерон у мальчиков и эстрадиол у девочек. Клинически эта стадия сопровождается появлением полового оволосения на лобке. На третьей стадии отмечаются наиболее высокая скорость роста массы и длины тела и отставание роста мышц и жирового компонента. Быстро растут сердце и легкие, увеличивается объемная скорость кровотока и улучшается кислородное обеспечение мышц. На передний план выступают процессы роста, соотношение соматотропина и половых стероидов постепенно начинает приобретать оптимальное соотношение (Семенова Л.К., Чемоданов В.И., 1988). Выделение половых гормонов на этой стадии несколько снижает уровень активности гипоталамо-гипофизарной системы, однако уровень возбуждения в гипоталамуса остается высоким.
Четвертая стадия - стадия максимального (отчасти избыточного по сравнению с дефинитивным) стероидогенеза характеризуется преимущественным формированием окружностных антропометрических показателей. В этот период отмечается максимальная активность гонад и синтез большого количества половых гормонов, завершается пубертатный скачок роста. Пятая стадия - это этап окончательного формирования сбалансированной обратной связи между гомонами гипофиза и периферическими железами. Колебания гормонов гипофиза и гормонов периферических желез выражены в меньшей степени по сравнению с предыдущими стадиями. Практически прекратившиеся ростовые и
14
формообразовательные процессы не предъявляют повышенных требований к ЦНС, сердечно-сосудистой и энергетической системам. Происходит расширение резервных возможностей органов и систем за счет развития функциональных возможностей и совершенствования центрального управления.
Таким образом, наибольшие изменения в период полового созревания связаны со становлением эндокринно-половой системы на 2 и 3 стадии полового созревания, когда на первый план выступают морфофункциональные изменения в гипоталамо-гипофизарных структурах и отсутствует обратная связь между периферическими железами и гипоталамусом.
1.1.2. Структурно-функциональные характеристики мозга в подростковом возрасте.
Согласно морфологическим данным, в подростковом возрасте продолжаются прогрессивные изменения нейронного аппарата коры, главным образом ее высших отделов.
Известно, что наиболее интенсивное созревание коры больших полушарий происходит в раннем постнатальном онтогенезе, однако, в возрастном диапазоне от 8 до 12 лет продолжается формирование ансамблевых оргнизаций нейронов (Васильева В.А., 1985; Шумейко Н.С., 1985; Гурова Н.И., 1985; Цехмистренко Т.А. Васильева В.А., 2000; 2001). Во вторичных и ассоциативных областях коры на этом этапе развития отмечается перестратификация, проявляющаяся в изменении процентной выраженности отдельных слоев по отношению к общей ширине коры, а также в соотношении составляющих подслоев с шириной каждого поля. Во всех областях коры продолжается усложнение ранее сформированных и формировании новых колончатых построений, гнездной концентрации крупных пирамидальных нейронов, близко расположенных друг к другу. В
15
этот период также происходит увеличение размеров звездчатых и веретенообразных клеток. Отмечается и изменение фиброархитектоники: увеличивается густота и калибр волокон, усиливается разветвленность и протяженность аксонов и дендритов. передне- и заднеассоциативных областей коры. К 12-14 годам в ансамблях четко выражены разнообразные специализированные формы пирамидных нейронов, высокого уровня дифференцировки достигают все типы интернейронов, удельный вес волокон значительно выше удельного веса клеточных элементов (Семенова Л.К. с соавт., 1990). Исследования методами функциональной морфологии (MR1) также свидетельствуют о том, что в подростковом возрасте продолжаются прогрессивные структурные изменения головного мозга, в частности, увеличивается относительный объем волокнистых структур (Courchesner E. et al., 2000). Увеличение плотности расположения нейронов в группировках отмечается от 6-7 до 13-14 лет, что связано с постепенным нарастанием волокнистого компонента и усложнением системы внутрикорковых связей. Наиболее продолжительно в процессе онтогенеза развиваются ассоциативные поля лобной области (поля 44, 32/10), что обуславливает совершенствование когнитивных операций мозга к концу подросткового периода. Таким образом, в подростковом возрасте отмечаются существенные прогрессивные изменения нейронного аппарата коры больших полушарий.
Между тем, имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о том, что функциональное развитие мозга не носит столь однонаправленный характер как его структурное развитие.
Для выявления особенностей функционального состояния мозга подростков широко используется метод регистрации электрический активности мозга и, прежде всего электроэнцефалограммы (ЭЭГ) покоя, отражающей организацию функционального состояния мозга, рассматриваемого как исходный фон для реализации деятельности.
Характерная для взрослых организация альфа ритма формируется на протяжении длительного периода индивидуального развития. Согласно
16
литературным данным, к 10-11 годам, по данным визуального анализа электрической активности мозга (Eeg-Olofsson О., 1970, 1986; Фарбер Д.А., Алферова В.В., 1972) и показателям спектральной плотности мощности частотных составляющих ЭЭГ (Matsuura K.et al, 1985; Gasser T. et al, 1988; Алферова В.В., Фарбер Д.А., 1990), характер фоновой ЭЭГ приближается к дефинитивному уровню. Это проявляется в достаточно высокой частоте основного ритма покоя, распространении его в ростральные отделы, формировании лобно-затылочного градиента, в то время как амплитуда и представленность медленноволновой части спектра резко снижается по сравнению с предыдущими периодами развития. Однако с началом полового созревания параметры альфа активности могут претерпевать регрессивные изменения.
Показано, что, несмотря на продолжающиеся морфологическое развитие, во многих случаях выявляются изменения, свойственные младшему возрасту в виде снижения частоты альфа ритма и нового всплеска медленноволновой генерализованной активности, часто приобретающей форму разрядов (Фарбер Д.А., Алферова В.В., 1972; Алферова В.В., Фарбер Д.А., 1990). Как отмечает Хьюджес (Hughes J.R., 1994) в этом возрасте в лобно-центральной области часто регистрируются тета колебания имеющие частоту 6-7 Гц и постепенно исчезающие после 13-14 лет. Также этот автор указывает на возрастание количества бета колебаний в подростковом возрасте. Сопоставление характера изменений ЭЭГ со стадиями полового созревания (Семенова Л.К. с соавторами, 1988) показало, что наиболее существенные изменения отмечаются на начальных (II - III) стадиях полового созревания. Эти изменения связаны с повышением активности гипоталамических структур мозга - высшего звена гормональной регуляции (Колесов Д.В., Сельверова Н.Б., 1978). Поскольку гипоталамус является одной из важнейших подкорковых регуляторных структур, и его повышенная активность приводит к существенным изменениям баланса корково-подкоркового взаимодействия, то результатом этого является наличие в ЭЭГ
17 |
