3 ВВЕДЕНИЕ
Обеспечение потребностей пищевой и перерабатывающей промышленности, животноводства и птицеводства в кормовом зерне было и остается важнейшей задачей агропромышленного комплекса.
Зерно ячменя используется, преимущественно, в комбикормовой промышленности и пивоварении. Производство необходимого количества и качества зерна может быть достигнуто только при освоении сельхозтоваропроизводителями эффективных агротехнологий выращивания зерновых культур. В агротехнологиях различной интенсификации важнейшим условием получения урожая зерна служат приемы регулирования питания растений, которые осуществляются преимущественно за счет использования удобрений. В современных условиях использования минеральных удобрений в целом по стране не превышает 10-15 % от нормы. Выходом их этого тупика является всемерная поддержка отечественного производителя путем дотаций с одной стороны и введением в практику там, где это возможно, альтернативных или дополнительных способов обеспечения растений необходимыми элементами питания. Это может быть осуществлено за счет использования микробиологических препаратов, способных уменьшить дозы минеральных удобрений и повысить коэффициент их использования. Актуальность этой проблемы не исчезнет даже при достаточном потреблении и доступности товаропроизводителям агрохими-катов. Более того, оптимальное использование химических средств возможно лишь при их рациональном сочетании с комплексом биологических препаратов и технологий.
Основной целью работы являлось изучить влияние инокуляции семян ячменя препаратами ассоциативных диазотрофов флавобактерина, экстрасола и ризоагрина на продуктивность и качественные характеристики различных сортов ячменя в условиях дерново-среднеподзолистой почвы Верхневолжья. Для этого предусматривалось решение следующих задач:
1. Изучить влияние биопрепаратов и азотного удобрения на урожайность зерна сортов ячменя.
4
2. Исследовать ход формирования урожаев ячменя, особенности роста и развития растений в зависимости от изучаемых приемов технологии.
3. Оценить действие инокулянтов на показатели качества зерна сортов ячменя.
4. Определить использование сортами ячменя элементов питания в зависимости от применения биопрепаратов и азотного удобрения.
5. Дать экономическую оценку изучаемым приемам.
5
ГЛАВА 1. Обзор литературы
1.1. Биологические особенности ячменя и требования к условиям азотного питания
В Российской Федерации посевная площадь ярового ячменя занимает около 15 млн. га, это одна из распространенных зерновых культур, посевные площади ячменя в мировом земледелии увеличились за последние годы более чем в 1,5 раза (Неттевич, 1987).
Ячмень считается универсальной культурой, имеющей большое кормовое, продовольственное и техническое значение. Более 70 % зерна используется на кормовые цели. Зерно ячменя (Родина, 1975) в среднем содержит 13,4 % белка, 54 % крахмала, 2 % жира, 5,7 % клетчатки, 3 % золы, В 1 кг ячменного зерна содержится 100 г переваримого белка и 1,28 кормовых единицы. Белок ячменя содержит почти весь набор незаменимых аминокислот, включая особо дефицитные лизин и триптофан. Наряду с этим, солома ячменя, в отличие от соломы озимой ржи, овса и пшеницы, характеризуется более высоким набором питательных веществ.
Зерно используется в пищевой промышленности, в частности ячменная мука используется в хлебопечении, из него изготавливают крупы, макароны, суррогат кофе (Борисоник, 1974, Родина, 1975). Зерно пивоваренных сортов ячменя является основным сырьем для пивоваренной промышленности.
Ячмень, в отличие от других хлебных злаков, наиболее раннеспелая и пластичная культура (Майсурян и др., 1971). Продолжительность вегетационного периода у ячменя колеблется в широких пределах в зависимости от сорта и условий выращивания. У раннеспелых сортов продолжительность вегетационного периода составляет 55-60 суток, у позднеспелых 100-120 суток. Обладая коротким вегетационным периодом, культура ячменя служит хорошим предшественником для озимых и яровых культур, а также является лучшей покровной культурой для многолетних бобовых и бобово-злаковых трав.
В отличие от других злаковых культур, ячмень имеет слаборазвитую корневую систему, проявляет высокую потребность в питательных веществах на
6
ранних этапах онтогенеза. Через три недели после всходов растения ячменя потребляют 1/2 фосфора и 2/3 калия от общего его количества, в то время как органической массы накапливается менее одной пятой части (Борисоник, 1974, Родина, 1975).
Ячмень является холодостойким растением, сумма температур порядка 1350-1450 градусов С достаточна для нормального роста и развития растений. Температурный оптимум для культуры неодинаков на разных этапах онтогенеза. Наиболее ответственным периодом развития растений в отношении температуры является начальный этап роста- от всходов до кущения. Хотя семена могут прорастать при температуре +1-2 градуса, однако при недостатке тепла семена прорастают очень медленно. Оптимальная температура для появления дружных всходов +15-20 градусов С (Коданев, 1964). В фазе кущения оптимальная температура +10-12 градусов С. В последний период (до фазы колошения) оптимальной температурой для роста и развития ячменя считается температура + 15-17 градусов (Журбицкий, 1965, Штраузберг, 1965) В период налива и созревания зерна наиболее благоприятная температура воздуха 23-24 градуса. Пониженные температуры (менее 13-14) задерживают налив и созревание зерна (Коданев, 1964).
Ячмень считается наиболее засухоустойчивой зерновой культурой, транспирационный коэффициент которого равен 403 (Майсурян и др., 1971) Семена ячменя прорастают при набухании до 48-65% от массы , что существенно меньше, чем семена других злаковых культур. Вследствие слаборазвитой корневой системы после появления всходов потребность растений в воде повышается, особенно много влаги требуется растениям в период кущения- труб-кования. Недостаток влаги в этот период приводит к возрастанию числа бесплодных колосков (Борисоник, 1974). Для эффективного использования элементов минерального питания и формирования оптимальной продуктивности культуры благоприятная температура воздуха составляет 6-12 градусов С, для формирования вегетативных органов- +12-16 градусов С, нормального разви-
7
тия вегетативных органов и цветения +16-20 градусов С и для плодоношения +16-22 градусов С (Митрофанов, Митрофанова, 1972).
В первый период вегетации ячменя в Нечерноземной зоне, как правило, наблюдается недостаток влаги, а также неустойчивая температура воздуха. Возможно повышение температуры воздуха до 20 градусов, так и ее снижение до — 3 градусов при среднесуточной температуре +12 градусов и абсолютном максимуме +25-27 градусов С. Наибольшую опасность для растений и усвоения ими элементов минерального питания представляет понижение температуры воздуха в весенний период. Это приводит к снижению числа колосков и зерен в колосе, изменяется соотношение зерна и соломы (Дадыкин, 1952, Борисоник, 1974).
Эта культура требовательна к плодородию почвы, лучшими для ячменя считаются хорошо- и среднеокультуренные средне- и тяжелосуглинистые почвы с реакцией среды, близкой к нейтральной (рН 6,0-6,5), менее подходящими почвы легкого гранулометрического состава, поскольку они бедны легкодоступными формами элементов минерального питания(Петрова, 1979). Почвы с повышенной кислотностью требуют известкования как непосредственно под ячмень, так и под предшествующую культуру (Шильников, 1993).
По обобщению проф. Т.И.Ивановой (1989) ячмень повсеместно в Нечерноземной зоне РФ хорошо отзывается на внесение удобрений. Использование минеральных удобрений обеспечивает рост сбора зерна на 6,3-19,2 ц/га, за счет минеральных удобрений может формироваться 2018,5 до 55,6 % полученного урожая. Уровень урожайности в подавляющем числе опытов составлял 30-40 ц/га, в то время как без внесения удобрений-15-20 ц/га. В большинстве опытов прибавки урожайности зерна ячменя от внесения минеральных удобрений достигали от 5 до 10 т/га (Аникст, 1980, Арнаутова, 1982, Бельтюков и др., 1987, Бугаев и др., 1983, Гайнулин, 1982, Ломако и др., 1981). В ряде опытов увеличение урожайности ячменя от использования минеральных удобрений увеличивалась на 15-20 ц/га (Мальцев, 1980, Лютый, Кизяков, 1984, Кукреш, 1985, Ку-ди, 1980, Мухаметов, 1985).
8
Неоднозначное действие минеральных удобрений на урожайность ячменя объясняется воздействием на их эффективность многих факторов, в частности погодных условий вегетационного периода, содержания питательных веществ в почве, биологическими особенностями сорта ячменя. Особое значение принадлежит обеспеченности почвы элементами минерального питания. На почвах Нечерноземной зоны, как правило, в первом минимуме находится азот, поэтому значительная роль в формировании урожайности ячменя здесь принадлежит азотным удобрениям, прибавки от этого элемента достигает 5,1-17,0 ц/га, тогда как от фосфорно-калийных удобрений урожайность возрастала только на 1,0-4,7 ц/га.
Эффективность фосфорных и калийных удобрений под ячмень зависит от обеспеченности почвы подвижными формами фосфора и калия (Кулаковская, 1990). При содержании в пахотном слое подвижных форм фосфора и калия в пределах 100-150 мг/кг прибавки урожайности зерна ячменя в большинстве случаев недостоверны (Лубяко, 1980, Трусов, 1978). Однако следует отметить, что при комплексном использовании средств химизации, с повышением продуктивности ячменя повышается потребность культуры и фосфоре и калии, поскольку отмечается положительное взаимодействие азота с фосфором и азота-фосфора и калия (Мальцев, 1979, Никитишен, 1984).
Значительное воздействие на формирование урожайности зерновых культур и эффективность удобрений оказывают метеорологические условия вегетационного периода. В зависимости от погодных условий во время вегетации ячменя уровень урожайности и прибавки от удобрений могут меняться в 1,5-2,0 раза (Иванова и др., 1985, Ваулин и др., 1985). В частности, в опытах Белорусского НИИ земледелия (Кукреш, Берестова, 1985) показано, что в нормальные по погодным условиям годы внесение под ячмень азота в дозах 60-90 кг/га повышало урожайность зерна ячменя на 17-22 ц/га, а в избыточно влажные и сухие годы прибавки находились в пределах 6-11 ц/га.
Нормы, дозы и виды удобрений обычно рассчитывают на планируемую урожайность по принятым нормам. Общим для определения норм внесения
9
удобрений является учет выноса элементов питания растениями на единицу основной продукции (Войтович, Иванов, Краснощеков, Кирюшин, Егоров, Ду-денцев, 2003).
Действие азотных удобрений связано с наличием в почве достаточного количества влаги в периоды интенсивного роста и развития растений. В частности, по данным А.Д.Хлыстовского и Е.Ф.Корниенко (1985) между урожайностью и количеством осадков в период кущение стеблевание существует тесная корреляционная связь, коэффициент корреляции составляет 0,78-0,82.
Эффективность доз азотных удобрений оказывают неравнозначное влияние в зависимости от погодных условий в период вегетации. В Нечерноземной зоне при достаточном увлажнении в летний период эффективность азотных удобрений возрастает с повышением доз (Федосеев, 1982). При избытке влаги, хотя бы в один из летних месяцев (более 120 мм) эффективность азотных удобрений снижается из-за полегания растений, что приводит к формированию мелкого и щуплого зерна (Иванова, Бабанина, 1978, Лаук, 1980).
Вместе с тем, использование минеральных удобрений повышает устойчивость растений к неблагоприятному воздействию метеорологических факторов, при их внесении колебание урожайности по годам снижается на 5-20 % (Кали-кинский, Горелко, 1985, Огребков, 1985).
Поскольку зерно ячменя используется на кормовые цели и для пивоварения, важнейшим показателем его качества является содержание белка (Павлов, 1967). Для кормовых целей содержание сырого белка должно быть высоким, а для пивоваренной промышленности оно должно составлять 9-12 % (Неттевич и др., 1981).
В соответствии с действующим ГОСТом к пивоваренному ячменю предъявляются особые требования. Зерно должно быть одного сорта, откалиб-рованное по размеру с хорошей энергией прорастания и всхожестью не менее 95 %. Влажность его должна составлять порядка 14 - 15 %, оптимальное содержание белка - 10 - 12 %, крахмала - не менее 65 %, экстрактивность - не
10
менее 75 % к абсолютно сухому весу. Пленчатость ячменя должна быть не более 9 %. (Войтович, Сандухадзе, Чумаченко, Капранов, 2002).
На химический состав зерна ячменя значительное воздействие оказывают погодно-климатические условия вегетационного периода, биологические особенности генотипа растения, приемы агротехники (Павлов, 1984, Клима-шевский, 1991, Гамзикова, 1994, Жученко, 1994). Содержание белка в зерне ячменя является изменчивым признаком и в зависимости от условий выращивания может варьировать от 8 до 20 %. Особое значение в накоплении белка в зерне ячменя принадлежит обеспеченности растений азотом (Павлов, 1984, Со-зинов, 1976). При этом следует иметь в виду, что все внешние факторы (предшественник, сроки и густота высева, обеспеченность почвы элементами минерального питания , физиологически активные вещества, биопрепараты) воздействуют не непосредственно на зерно, а на ряд физиологических свойств растительного организма (Павлов, 1984, Завалин, Павлов, Артюшина, 1999).
Удобрение растений — фактор, легко управляемый человеком и оказывающий значительное влияние не только на урожайность, но и на содержание в зерне белка (Корманенко, 1969, Конарев, 1976, Лебедева, Егорова, 1991, Завалин, Сергалиев, 2000). При улучшении азотного питания растений повышается концентрация азота в вегетативных органах и количество азота, приходящееся на единицу массы зерна, что ведет к повышению белковости зерна. За счет внесения азотных удобрений , особенно на почвах бедных подвижными формами этого элемента, белковость зерна возможно увеличить до полутора раз. При низкой обеспеченности растений азотом внесение малых доз азотного удобрения увеличивает урожайность зерна, не изменяет в нем содержание белка. При более высоких дозах внесения азотного удобрения возрастают как урожайность зерна, так его белковость. При еще более высоких дозах азотного удобрения урожайность зерна, как правило, не увеличивается, но возрастает содержание в нем сырого белка. Это происходит за счет торможения роста растений и повышения концентрации азота в вегетирующих частях растений (Павлов, 1984).
и
В Центральном районе Нечерноземной зоны установлено (Кузнецова, Фетисова, 1988, Човжик и др., 1985, Соловьев др., 1984, Потапов, 1996), что при выращивании ячменя без внесения азотного удобрения содержание сырого белка в зерне изменялось в пределах от 8,1 до 12,3 % в зависимости от уровня плодородия почвы и погодных условий. Внесение азотных удобрений значительно повышало содержание белка в зерне ячменя до 9,5-14,2 %. При этом низкие дозы азотных удобрений, в основном, увеличивали зерновую продуктивность ячменя, высокие же, наряду с ростом урожайности повышали накопление в зерне сырого белка.
При сухой и жаркой погоде в период налива зерна белка образуется больше, чем в годы с повышенным увлажнением в этот период (Кукреш, 1985, Соловьев и др., 1984, Атрашкова, 1985, Завалин, Потапов, 1996). При избыточном увлажнении в период созревания зерна его белковость возрастает в связи с низкой выполненностью зерна (Аграшкова, 1985).
По данным Ивановой Т.Н. (1989) для условий Центрального района Нечерноземной зоны РФ выявлена тесная отрицательная корреляция между содержанием белка в зерне и массой 1000 зерне.
Условия выращивания существенно воздействуют на процесс налива зерна, что в конечном итоге определяет величину массы 1000 зерен. Она изменяется в зависимости от условий возделывания от 23 до 54 г (Иванова, Бабанина, 1978, Иванова, 1989, Тимошин, Лэхтияров, 1979). Значительное воздействие на массу 1000 зерен оказывают погодные условия в период вегетации ячменя, главным образом количество атмосферных осадков во время формирования и налива зерна. При избыточном увлажнении в июне-июле формируется мелкое, плохо выполненное зерно (Иванова, 1982 1989, Завалин, 1985, Матвеева и др., 1983), связано это с тем, что в условиях обильного увлажнения в период налива зерна задерживается синтез углеводов в листьях, в результате чего уменьшается их содержание в зерновках (Коданев, 1976). Наряду с этим при повышенной влажности растения поражаются различными грибковыми заболеваниями, из-за чего повышается непроизводительный расход углеводов, что также отрица-
12
тельно сказывается на выполненности зерна (Крутова, 1981, Алиев и др., 1987). При недостатке атмосферных осадков в период формирования и налива в результате торможения синтеза и транспорта углеводов зерно формируется с низкой массой 1000 зерен (Павлов, 1984).
Действие минеральных удобрений на массу 1000 зерне неоднозначно и зависит от форм, доз и условий их применения. Как правило, при высоких дозах азотных удобрений масса 1000 зерен снижается (Ваулин, 1984). Отрицательное действие высоких доз азотных удобрений возрастает в годы с обильным количеством осадков в период налива зерна (Иванова, 1979). В этих условиях калийные удобрения в некоторых случаях могут сглаживать негативное действие азота (Иванова, 1982, Човжик и др., 1984). Имеются также данные о том, что средние дозы азотного удобрения (не более 60 кг/га) способствую повышению массы 1000 зерен (Завалин, 1987).
Масса 1000 зернен зависит от биологических особенностей сорта. В частности, как показали результаты исследований В.И.Кочурко (1982) сорт Мами по массе 1000 зерен превосходил сорт Эльгина на 2,4-3,0 г. По данным Н.Г.Лютого и В.Е.Кизякова (1984) масса 1000 зерен у сорта Донецкий 8 достигала 41,3-43,4 г, а у сорта Славутич только 34,5-35,7 г. , по данным В.А.Микхельмана (1981) масса 1000 зерне у сорта Московский 121 достигала 44,5-49,5 г, в то время как у сорта Факел 41,3-44,5 г.
Условия минерального питания оказывают существенное влияние на химический состав, Максимальная концентрация азота, фосфора и калия в растениях приходится на фазу кущения, в последующие фазы вегетации содержание элементов питания закономерно снижается (Карпин, 1971, Никитишен, 1984, Киряков, 1984, Посмитная, 1984) К фазе полной спелости в зерне ячменя может содержаться от 1,2 до 2,6 % азота, около 1 % фосфора и 0,5- 1,0 % калия. В соломе ячменя азота содержится в 2-3, фосфора в 3-5 меньше, чем в зерне, а калия в 2-4 раза больше (Антонионова, 1972, Стрельников, 1972, Лубяко, Сань-ко, 1981, Арнаутова, 1982,Эагорча и др., 1984, Никитишен, 1984). V
13
Условия минерального питания, регулирование которых проводится за счет использования минеральных удобрений, оказывают значительное влияние на содержание элементов в растениях. С повышением доз азотного удобрения в зерне и в соломе возрастает концентрация азота, внесение фосфорных удобрений слабо влияет на концентрацию этого элемента в растениях ячменя. Использование калийных и азотных удобрений слабо влияет на накопление калия в зерне и увеличивают содержание этого элемента в соломе (Антонионова, 1972, Стренльников, 1972, Лубяко, Санько, 1981, Посмитная, 1982, Бельтюков и др., 1987, Потапов, 1986).
Химический состав растений определяется также погодными условиями вегетационного периода, наиболее значительным колебаниям в зависимости от метеорологических условий подвержено содержание азота и калия в зерне и соломе. При недостатке атмосферных осадков в зерне ячменя накапливается большее количество азота (Суров, Ларионова, 1982, Атрашкова, Кукреш, 1984, Бельтюков, Гриценко, 1984). Из-за низких температур воздуха в период налива зерна тормозится отток азота в репродуктивные органы, в результате чего увеличивается содержание этого элемента в соломе.
В засушливые годы, а также в годы с повышенным увлажнением зерно ячменя может содержать в два раза больше калия, чем в нормальные по погодным условиям годы (Антонионова, 1972, Атрашкова, Кукреш, 1984). Содержание фосфора в растениях ячменя под воздействием погодных условий изменяется незначительно.
Потребление элементов питания растениями в значительной степени определяет их использование из удобрений, поэтому повышение коэффициента их использования является важнейшей задачей агрохимии (Панников, Минеев, 1977, Кореньков, 1976, 1999). Обычно коэффициент использования азота из минеральных удобрений в среднем колеблется от 40 до 60%, фосфора 15-20 %, калия- 50-65 %. Колебания коэффициента использования азота из удобрений может составлять 30-85 %. Связано это с типом почвы и ее агрохимическими показателями, видом и сортом культуры, уровнем урожайности, погодными ус-
14
ловиями вегетационного периода, дозами, формами и сроками внесения удобрения, методом определения КИУ (Турчин, 1972, Кореньков, 1976, 1999, Кли-машевский, 1991).
1.2. Азотфиксация — как новый дополнительный источник снабжения
азотом ячменя
Изменившаяся ситуация с применение>всельском хозяйстве ставит необходимость поиска новых дополнительных источников азотного питания растений, поскольку резкое сокращение применения азотных удобрений приводит к снижению продуктивности и ухудшению качества зерна, а также ухудшению показателей плодородия почвы.
Несомненно, бобовые культуры являются важнейшим источником обогащения агробиоценозов азотом, фиксированным из воздуха с помощью клубеньковых бактерий. В мире бобовые культуры высеваются на площади в 1.5 млн. квадратных километров. Кроме того, существует большое количество естественных площадей, занятых травами, среди которых около половины составляют бобовые [Werner, 1997]. Третью группу азотфиксирующих растений, занимающих большие площади, составляют азотфиксирующие деревья [Brewbaker, 1990].
Эффективным средством, снабжающим сельскохозяйственные культуры дополнительным количеством азота, являются возделывание бобовых и злаковых и других культур (Трепачев, 1999). В посевах с чередованием культур виды, способные к азотфиксации, выращивают между рядов нефиксирующих видов, для того, чтобы улучшить их азотное питание. С использованием 15N было показано, что количество азота, получаемое совместно возделываемой культурой от азотфиксирующего соседа может достигать 70%, однако обычно оно составляет 20% и менее [Peoples and Craswell, 1992]. Это позволяет экономить значительное количество минеральных удобрений. Когда стало известно, что азотфиксирующие микроорганизмы способны вступать в ассоциации (правда, несколько другой природы, чем с бобовыми) с небобовыми растениями, во всем
15
мире были начаты и стремительно развиваются исследования ассоциативной (несимбиотической) азотфиксации.
Результаты недавних исследований показали, что инокуляции микробными препаратами могут улучшать урожаи сельскохозяйственных культур, не вызывая значительных изменений естественной ризосферной микрофлоры [Коже-мяков, Хотянович, 1997)].
Различные почвенные бактерии, способные положительно воздействовать на растения, могут быть использованы в сельском хозяйстве и их применение может позволить увеличить урожайность целого ряда культур [Окоп, 1992]. Установлено, что неспецифичные азотфиксирующие ризосферные бактерии рода Azospirillum могут положительно влиять на развитие и урожайность различных растений-хозяев при соответствующих условиях развития.
Показано, что бактерии рода Azorhizobium способны колонизировать ксилему как первичных, так и боковых корней корней риса [Cocking, 1998, O'Callaghan et al., 1997] и сахарного тростника [Stone, 1998; Gough С, Galera et al., 1997]. Открытие азотфиксирующих бактерий, образующих ассоциацию с растениями сахарного тростника показало огромный потенциал увеличения вегетативной массы сахарного тростника при остутствии в среде минерального азота.
Предполагается, что синтезируемые Azospirillum фитогормоны воздействуют на газообмен и метаболизм, в корне растения-хозяина, а также на пролиферацию этого корня, с сопутствующим потреблением воды и минеральных элементов в инокулированных растениях. Azospirillum способен вырабатывать индолил-триуксусную кислоту и гибберелины [Bar and Okon, 1993; 1995, Sachez-Alonso et al., 1992, Costacurta et al., 1994].
Улучшение роста растений в результате инокуляции является следствием лучшего развития и функционирования корней, поэтому изучение физиологических и генетических аспектов взаимодействия ризосферных бактерий с корнями поможет достигнуть большей частоты и более высокого уровня положительного воздействия инокуляции. При использовании азоспирилл положи-
16
тельный эффект, в основном, объясняется синтезом фитогормонов бактериями [Okon, Vanderleyden, 1992].
Увеличение продуктивности колосовых от инокуляции семян ассоциативными диазотрофами обычно составляет 10 - 30% [Bashan, Levanony, 1990, Кожемяков, 1997]. Было показано, что различные штаммы Azospirillum lipoferum azotobacter chroococcum Beijrinckia Derx увеличивали все компоненты урожая озимой пшеницы от 5 до 10%, увеличивая такие характеристики как высота растения, длина колоса, количество фертильных колосков и массу 1000 зерен.
Опыты, проводившиеся в течение последних пяти лет с препаратами ри-зоагрин {Agrobacterium radiobacter)u флавобактерин {Flavobacterium), показали, что, в ряде случаев, эти препараты могут значительно улучшать урожайность зерновых, не оказывая существенного влияния на качество сельскохозяйственной продукции [Завалин и др., 1997, Завалин, 1998, Воробьева и др., 1997; Ал-метов и др, 2000]. Показано, что у сортов, характеризующихся высокой отзывчивостью на инокуляцию диазотрофами, прибавка урожая по отношению в не-инокулированному контролю может составлять до 40% [Сергалиев, 1998].
Однако следует отметить, что без учета генотипических особенностей растений использование биопрепаратов может дать противоречивые результаты. Инокулирование низкоактивных по nis-признаку генотипов может привести к снижению биомассы растений. В некоторых случаях возможно возрастание потенциала азотфиксации, которое не влечет за собой усиления роста растений. Известно, что у активных по nis-признаку генотипов никогда не наблюдается ингибирование азотфиксации [Степаненко, 1989].
Применение в сельском хозяйстве биопрепарат чистых культур азотфик-сирующих бактерий часто дает непредсказуемые результаты. Один из возможных путей разрешения этой проблемы - применение естественных смешанных ризосферных культур (консорциумов) бактерий [Кожемяков, Хотянович, 1997]. Бинарный консорциум Klebsiella terrigena и Bacillus firmus, выделенный из ризосферы ежи сборной, фиксировал в три раза больше атмосферного азота, чем
17
каждый из его компонентов в отдельности. Инокуляция этим консорциумом семян ячменя в полевых и вегетативных опытах давала 10% увеличение урожайности, в то время как обработка каждым компонентом в отдельности не давала значительного увеличения урожая [Злотников и др., 1996].
Результаты экспериментов с пшеницей, овсом, ячменем, кукурузой свидетельствуют, что уровень нитрогеназной активности в корневой зоне того или иного растения определяется генотипом данного растения [Емцев, 1985].
Факт штаммовых различий при инокуляции ячменя в зависимости от ге-нотипических особенностей отмечается многими авторами [Baldani 1996, 1998, Ishac, 1986, Zambre, 1984, Танцева, Черемисинов, 1993, Завалин и др., 1999].
Определенные комбинации (штамм (вид) бактерий - вид (сорт, линия) растений) при образовании диазотрофной ассоциации дают более эффективные ассоциации. Это подтверждают данные, полученные югославскими исследователями, изучившими содержание азота в корнях и надземной части кукурузы [Saric, 1987].
Необходимо отметить, что в ряде проведенных экспериментов не зарегистрировано достоверного улучшения продуктивности зерновых в результате инокуляции диазотрофами, при этом снижается содержание азота в зерне, падение веса растения и других показателей на 1 -10% (Smith 1984].
Биологическая фиксация азота - один из самых важных процессов трансформации атмосферного азота в живые составные части биосферы. Считается, что биологическим путем связывается 169-269 * 106 т азота в год [Трепачев, 1999, Ulehlova, 1988]. В балансе азота биологический занимает значительное место: до 30% в поступлении и до 45-50% в восстановлении плодородия почв [Мишустин, Черепков, 1981].
Связывание молекулярного азота могут осуществлять только прокариот-ные микроорганизмы - бактерии, цианобактерии, актиномицеты. Бактерии условно подразделяются на симбиотические, ассоциативные и свободноживущие формы в зависимости от природы взаимодействия с высшими растениями. Согласно современным представлениям, ассоциативные азотфиксаторы - это мик- |
