ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Изучение эстуарных экосистем за последние десятилетия стало одним из приоритетных направлений в мировой океанологии. Актуальность этой теме придает тот факт, что эстуарные циркуляции являются основными зонами взаимодействия континентальных и морских вод. Вследствие этого главная биосферная функция эстуарных зон заключается прежде всего в том, что именно они выполняют роль основных геохимических граничных структур, через которые осуществляется обмен веществом и энергией между континентами и океанами.
В силу исторических причин эстуарные зоны оказались также районами наиболее интенсивной антропогенной нагрузки, так как на акватории водоемов этого типа расположено абсолютное большинство крупных морских портов. Исследуемые в рамках настоящей работы бассейны - не исключение. Помимо прямой индустриальной нагрузки, эстуарии (как конечные пункты водосбора с обширных территорий) принимают огромный груз аллохтонного вещества антропогенной природы. Таким образом, кроме естественной барьерной роли, эстуарные зоны выполняют функции по переработке, перераспределению и накоплению широкого спектра соединений и ионов искусственного происхождения. Отсюда с неизбежностью вытекает необходимость
самого тщательного изучения характера этой нагрузки на биотические компоненты эстуарных экосистем.
Исследования эстуариев имеют длительную историю, и было бы бессмысленным ограничиваться в своих изысканиях простым накоплением фактологического материала — и без того неимоверно огромного. Научную идеологию современного исследования составляет сравнительный анализ широкого круга объектов с целью выявления закономерностей, общих для рассматриваемого класса природных систем. В связи с этим в качестве основных объектов изучения нами был выбран ряд эстуарных водоемов, представляющих основные географические типы: арктический (Печорская губа Баренцева и Обская губа Карского морей), субарктический (Кольский залив Баренцева моря) и умеренный (Таганрогский залив Азовского моря). Несмотря на значительную географическую удаленность друг от друга, общей для всех этих бассейнов является одна функция - они принимают значительные объемы континентального стока и поэтому являются районами интенсивного процессинга и многоступенчатой трансформации и переноса вещества и энергии материкового происхождения в морские экосистемы.
Разнообразие объектов исследования, несомненно, открывает широкое поле как для теоретических обобщений, так и для прикладных (природоохранных, марикультуры) разработок.
Получение достоверной картины функционирования эстуарных экосистем позволит ответить на два важнейших вопроса: каков продукционный потенциал данных районов, и какими могут быть последствия для морских организмов при его интенсивном использовании человеком.
Основным компонентом эстуарных экосистем, определяющим в конечном итоге всю их структуру и ход протекающих в них биологических процессов, являются пелагические микроводоросли -главные, если не единственные, продуценты органического вещества в эстуарных водоемах. Если по фаунистике эстуариев морей России существует большое количество работ (Хлебович, 1986; Старобогатов, 1970), то публикации по планктонным альгоценозам практически отсутствуют. Данная работа направлена, в том числе, на восполнение пробелов в этой области знаний.
Цель и основные задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось выявление общих структурно-функциональных закономерностей формирования планктонных альгоценозов в экосистемах крупных бассейнов эстуарного типа в Баренцевом, Карском, Азовском морях. В связи с этим решались следующие задачи:
1. Изучение видового состава и количественных характеристик эстуарных планктонных альгоценозов.
2. Оценка биоразнообразия эстуарной планктонной альгофлоры.
3. Сравнительный анализ структуры, особенностей функционирования и сукцессионных циклов сообществ пелагических микроводорослей в экосистемах эстуариев шельфовых морей.
4. Установление основных биологических и гидрологических механизмов, определяющих высокий первично-продукционный потенциал эстуарных экосистем.
5. Исследование потенциальной экологической роли стоковой биомассы пресноводной планктонной флоры в формировании
8
высокопродуктивных зон в морских экосистемах, находящихся под непосредственным влиянием эстуарных вод.
• 6. Оценка влияния природных и антропогенных факторов на
структуру эстуарных пелагических фитоценозов.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. В
результате многолетних исследований сезонной динамики
фитопланктонных сообществ североевропейских высокобореальных
и арктических эстуарных экосистем сформулирована концепция
* структуры годового цикла эстуарных фитоценозов.
На основании обобщения многолетнего материала определены механизмы формирования и закономерности функционирования высокопродуктивных зон в эстуарных районах Баренцева, Карского и Азовского морей.
Впервые использован популяционно-видовой подход для изучения эстуарного фитопланктона как сложной биологической системы, обладающей определенной формой организации, структурой и взаимодействием между элементами.
Впервые для Обской и Печорской губ, Кольского и Таганрогского заливов проведена ревизия и инвентаризация видового состава планктонных микроводорослей. Установлена структура и распределение доминирующих компонентов пелагических альгоценозов, оценено их разнообразие, определены основные закономерности пространственной и сезонной изменчивости.
Дана сравнительная характеристика структуры и функционирования микроводорослевых сообществ эстуарных экосистем Баренцева, Карского и Азовского морей.
Практическое значение работы. Полученные результаты широко используются для организации систем постоянного
экологического мониторинга и проведения экологической экспертизы при строительстве и эксплуатации объектов промышленных и добывающих предприятий (нефтеперегрузочные терминалы в Кольском заливе и Печорском море, районы разведки и добычи нефти и газа в Обской, Печорской губах).
Оригинальные данные, приведенные в работе, могут применяться для оценки продуктивности эстуариев и прилегающих к ним морских участков при построении имеющих прогностическое значение динамических моделей морских экосистем.
Проведена ревизия видовых списков фитопланктона Баренцева и Карского морей. На основе систематизации всех доступных литературных, архивных и оригинальных материалов сформирована биологическая база данных по планктонным организмам арктических морей и создан электронный альбом фотоизображений планктонных водорослей с полными таксономическими и библиографическими аннотациями. Вышеперечисленный материал лег в основу электронного биологического атласа морей Арктики, который может широко применяться в учебных учреждениях при составлении курсов по альгологии, гидробиологии и экологии.
Защищаемые положения. Основным положением, защищаемым в настоящей работе, является концепция формирования структуры и функционирования сообществ пелагических микроводорослей в экосистемах эстуарных зон шельфовых морей.
Структура годового сукцессионного цикла планктонных фитоценозов эстуарных экосистем включает: зимнюю стадию покоя; фазу цветения криофлоры; весенний сукцессионный цикл и фазу летне-осеннего сбалансированного развития.
10
Таксономический состав и динамика развития сообществ пелагических микроводорослей в бассейнах эстуарных зон Баренцева, Карского и Азовского морей демонстрируют общее сходство показателей.
Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на Международном семинаре «Проблемы экосистем заливов, фьордов, эстуариев морей Арктики и юга России» (г. Ростов-на-Дону, май 1998 г.), Международной конференции «Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность» (г. Мурманск, май 2000 г.), Международном семинаре «Формирование международной Базы океанографических и гидробиологических данных» (США, г. Вашингтон, март 2000 г.), Международном научном семинаре «Проблемы биологии и геологии в связи с перспективой рыболовства и нефтегазодобычи в Азовском море», (г. Ростов-на-Дону, сентябрь 2000 г.), Международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (г. Мурманск, апрель 2001г.), рабочем совещании в рамках российско-финской программы изучения Печорского моря (Финляндия, г. Хельсинки, май 2001 г.), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (г. Светлогорск, сентябрь 2001 г.), 1-ом рабочем совещании по выработке научной политики в полярных регионах стран центральной и восточной Европы (Болгария, г. София, август 2002 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 124 работы в отечественных и зарубежных изданиях.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 345 страницах, включает 19 таблиц, 53 рисунка, состоит из введения, семи глав, выводов, приложения, списка использованной
11
литературы, включающего 317 источников, из которых 97 иностранных.
Автор выражает искреннюю признательность и благодарность всем сотрудникам ММБИ КНЦ РАН оказавшим большую неоценимую помощь в осуществлении всех планов связанных с подготовкой диссертационной работы. Я чрезвычайно благодарен и признателен директору ММБИ академику РАН Г.Г. Матишову, который поддержал и обеспечил практическую реализацию научной работы; Денисову В.В, Матишову Д.Г., Голубевой Н.И., Камневу А.Н., Орловой Э.Л., Шошиной Е.В., Журавлевой Н.Г., Шавыкину А.А., Тимофееву С.Ф., Аверинцеву В.Г., Тарасову Г.А., Зензерову B.C., Хлебовичу В.В., Виноградову М.Е., Громову В.В., Федорову В.Д., Воскобойникову Г.М., Ильину Г.В., Голубеву В.А., Моисееву Д.В. - за полезные советы и критические замечания при обсуждении отдельных глав и основных положений диссертации; Ишкулову Д.Г., Широколобову Д.В., Олейнику А.А., Дружковой Е.И., Воронцову А.В., Креневой Е.В - за помощь в сборе и обработке материала; Кирилловой Е.Э., Ивакиной Ю.И., Гордеевой Л.А., Ивановой Н.Ю., Тимофеевой С.В, Духно Е.Н. - за техническую помощь при оформлении диссертационной работы.
Особую благодарность и признательность выражаю Ларионову В.В. и покойному Дружкову Н.В. за ряд ценных идей и полезных замечаний при формировании тематики и структуры диссертации.
12
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для настоящей работы послужили сборы планктонных проб, проведенные в 35 экспедициях в Баренцевом, Карском и Азовском морях в период с 1981 по 2003 гг. (рис. 1.1, табл. 1.1), в 24 из которых участвовал автор. Дополнительно использовались пробы, отобранные в береговых экспедициях по Кольскому заливу и на биостанции ММБИ в губе Хлебной в период с 1998 по 2001 гг. - 158 проб на 71 станции. Всего отобрано и обработано на качественный и количественный состав 2497 проб с 927 станций.
Отбор, обработка и фиксация проб микрофитопланктона. Отбор проб фитопланктона производился пластиковыми батометрами различной емкости (2 - 10 л) со стандартных гидрологических горизонтов (Руководство..., 1977; Руководство..., 1980).
Пробы воды концентрировались общепринятыми стандартными методами - осадочным (Суханова, 1983) или методом обратной фильтрации (используется в ММБИ с 1986 г.) (Dodson, Thomas, 1964; Суханова, 1983). Осадочный метод концентрирования проб заключается в следующем: фиксированные пробы, объемом 1 л, отстаивают не менее 10 дней в неподвижном состоянии. После осаждения клеток проба медленно (по капле) сливается до объема
13
30-50 мл. Для этого используется стеклянная трубка-сифон, с оттянутым и загнутым на 2-3 см вверх концом. Метод обратной фильтрации основан на применении специальной фильтрационной камеры с использованием ядерных фильтров производства ОИЯИ РАН с диаметром пор 1.0 - 2.0 мкм (Ведерников, Суханова, 1979). Концентрация проб при данном методе идет за счет давления, которое создается разницей в высоте нахождения фильтрационной установки и емкости с пробой.
Фиксация проб производилась нейтральным формалином (конечная концентрация 4 %) или раствором Люголя.
Количественный учет и определение таксономического состава. Количественный учет и определение таксономического состава фитопланктона проводились в счетной камере Ножотта объемом 0.05 мл и площадью 1 см2 согласно принятой методике (Федоров, 1979; Руководство..., 1980) и в камере оригинальной конструкции (Макаревич, Дружков, 1989) под световым микроскопом при увеличении 100 - 400х, не менее чем в трех повторностях. В последние годы, наряду с вышеописанными методами фиксации и обработки проб микрофитопланктона, в ММБИ использовался способ с применением в качестве фиксатора раствора Люголя. Пробы воды объемом 200 мл фиксировались жидкостью Люголя (конечная концентрация 1 %). При этом объем пробы быстро вливался в склянку, содержащую порцию фиксатора. После отстаивания в течение 3 суток (Recommendations..., 1979) пробы концентрировались с помощью сифона с тонко оттянутым наконечником (Суханова, 1983) до объема 20-30 мл и дофиксировались нейтральным формалином (конечная концентрация 2 %) (Михеева, 1989).
.*.
.." JV.
55°
ir50'
75°
Рис. 1.1. Карта-схема расположения станций отбора проб
Таблица 1.1.
Количество станций и обработанных проб
Год Рейс Район работ Количество станций Количество проб
1981 НИС «Дальние Зеленцы» 9 рейс Прибрежье Карского моря 28 173
1991 НИС «Академик Карпинский» Прибрежье Баренцева и Карского морей 67 236
1992 НИС «Дальние Зеленцы» 67 рейс НИС «Дальние Зеленцы» 69 рейс Печорское море Прибрежье Карского моря 23 14 74 71
1993 НИС «Дальние Зеленцы» 73 рейс НИС «Дальние Зеленцы» 75 рейс Печорское море Прибрежье Карского моря 30 19 129 101
1994 НИС «Всеволод Березкин» рейс 79 Печорское море 20 73
1995 ГС-440 НИС «Геофизик» Кольский залив Баренцева моря Печорское море 15 22 46 69
1996 А/л «Арктика» ГС-440 НИС «Керн» Печорское море, Обь-Енисейское мелководье Кольский залив Баренцева моря Обская губа Карского моря 40 18 16 40 54 62
1997 А/л «Советский Союз» Э/с «Гидрофизик» Береговая экспедиция Печорское море, Обь-Енисейское мелководье Азовское море, Таганрогский залив Обская губа Карского моря 37 31 6 37 114 44
Окончание табл. 1.1.
А/л «Вайгач» Печорское море, Обь-Енисейское мелководье 31 31
1998 А/л «Россия» Печорское море, Обь-Енисейское мелководье 27 27
Э/к «Стриж» Кольский залив Баренцева моря 8 27
Вертолетная экспедиция Обская губа Карского моря 17 42
Э/к «Гроза» Таганрогский залив Азовского моря 31 88
1999 ГС-440 Кольский залив Баренцева моря 33 136
ПСКР «Урал» Кольский залив Баренцева моря 15 75
НИС "Академик Борис Петров" Обь-Енисейское мелководье 29 71
ТБС «Пасвик» Печорское море 10 33
2000 Береговая экспедиция Азовское море, Таганрогский залив 40 68
НИС «Дальние Зеленцы» Прибрежье Баренцева и Карского морей 14 35
МБ «Север-10». Печорское море 17 38
НИС "Академик Борис Петров" Обь-Енисейское мелководье 27 62
АСС «Фобос» Обская губа Карского моря 13 46
2001 Д/э «Капитан Николаев» Печорское море 21 31
СЧС «40 лет Победы» Азовское море, Таганрогский залив 42 76
НИС «Дальние Зеленцы» Печорское море 47 55
АСС «Фобос» Печорское море 8 24
2003 «Капитан Демидов» Таганрогский залив 5 5
2003 СЧС «Казачий Ерик» Азовское море, Таганрогский залив 35 46
Всего 856 2339
О\
17
Количественный учет микроводорослей и гетеротрофных флагеллят крупнее 10 мкм и их идентификация производились в камере оригинальной конструкции (Дружков, Макаревич, 1988; Дружков, 1989) объемом 0.1 мл (два-три приема) при увеличении 200х под световым микроскопом.
Микроводоросли и гетеротрофные жгутиковые размером менее 10 мкм учитывались в объеме той же камеры при увеличении 400х (обычно 1/3 объема подпробы). Крупные и немногочисленные представители фитопланктона просчитывались в полном объеме пробы в камере Богорова под стереомикроскопом МБС-10 (увеличение 32х).
При работе с нефиксированными пробами фитопланктона и нанопланктонной фракцией автотрофов использовался метод эпифлуоресцентной микроскопии (Макаревич и др., 1989).
Расчет численности микрофитопланктона на единицу объема (N), исходя из среднего арифметического числа водорослей в одной выборке (камере), производился по следующей формуле:
N = NK-VcK/Vn-VK,
где Nk - число клеток микрофитопланктона в счетной камере; Vk - объем счетной камеры; Vck - объем сконцентрированной пробы; Vn -объем пробы.
Расчет биомасс микроводорослей производился с использованием таблиц средних объемов и весов клеток, составленных для Баренцева моря сотрудниками лаборатории планктона ММБИ (Соловьева, 1976; Makarevich et al., 1991, 1993). В большинстве случаев производилось измерение основных размерных параметров клеток с помощью окуляр-микрометра |
