ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Канули в лета те времена, когда Черное море считалось бедным по своим биоресурсам , и из одной статьи в другую переходила фраза, что в Черном море рыбы меньше, чем в Азовском море в 25 раз, в 12 раз - чем в Каспийском море. Интенсивными исследованиями в 50-е -начале 70-х годов было показано, что в Черном море значительные запасы естественных ценных водных биоресурсов. К сожалению, население причерноморских стран не сумело в должной мере использовать эти богатства. Более того, в связи с гидростроительством, сбросом повышенных концентраций биогенных веществ и загрязнений с территории бассейна, влиянием других видов деятельности, в частности, непреднамеренного завоза экзотических видов растений и животных, в Черном море стали интенсивно развиваться негативные процессы. Восстановить ряд потерь возможно за счет развития аквакультуры.
В настоящее время 25% мирового объема сырья морского происхождения получают за счет марикультуры - культивируемых ценных видов рыб, беспозвоночных и водорослей (Моисеев, 1996). Интенсивное развитие марикультуры в мире обусловлено рядом факторов, к которым можно отнести: большое разнообразие объектов культивирования с высокими пищевыми, кормовыми, техническими, профилактическими, лечебными и другими свойствами; контролируемость качества продукции, круглогодичное устойчивое получение сырья в нужные сроки; относительно малая потребность в пресной воде, земельных, топливно-энергетических ресурсах; возможность получения экологически чистой продукции; сравнительно высокая (2-5 лет) окупаемость капиталовложений.
Темпы наращивания объемов культивирования морских объектов во многих странах значительно возросли в последние годы, и в соответствии с данными экспертов ФАО, продукция этой подотрасли составляла в 2000 г. 50% стоимости всей вылавливаемой и производимой морской продукции. Развитие этого направления в большинстве стран осуществляется на уровне
национальных программ и базируется на значительных государственных инвестициях.
Россия занимает последнее место в мире по масштабам промышленной марикультуры, притом, что потенциальные возможности (по оценкам экспертов) составляют 1-2 млн. тонн в год. Одним из основных объектов культивирования должны стать моллюски, в том числе мидии, для выращивания которых в Черном море имеются все условия.
В последние десятилетия экосистема Черного моря испытывает под воздействием антропогенного фактора крупные преобразования, сопровождающиеся уменьшением биоресурсов практически по всем уровням трофической цепи, сокращением биоразнообразия и ведущим, в конечном счете, к уменьшению добычи гидробионтов, включая рыб. Сократилось использование биоресурсов моря в пищевых и иных целях (Conservation о f biodiversity, 1998, International conference, 2003). Приостановить этот процесс деградации традиционных биоресурсов возможно, но для этого необходимы нетрадиционные и эффективные мероприятия, в том числе, в российской части Черного моря. Этим и определяется актуальность рассматриваемой нами проблемы.
Целью диссертационного исследования явилось изучение природных процессов, определяющих функционирование естественных поселений мидий, естественных и техногенных основ морской аквакультуры как новой экологически целесообразной и экономически эффективной подотрасли хозяйствования в российской части Черного моря, а также разработка комплекса соответствующих технологических и технических природоохранных мероприятий.
Для реализации поставленной цели в диссертации решались следующие задачи:
- изучение на базе материалов экспедиционных и полевых исследований
состояния запасов мидий и выявление природных (естественных)
предпосылок для развития марикультуры в восточной части Черного моря;
- разработка экологического обоснования и методики выбора полигонов для размещения модульных хозяйств по культивированию гидробионтов, в том числе моллюсков, в восточной части Черного моря с учетом их функционального назначения (воспроизводственные, товарные, экотехнические);
- разработка конструкций гидробиотехнических сооружений (ГБТС) для марикультуры из материалов и комплектующих отечественного производства;
- разработка биотехники и технологии марикультуры по воспроизводству моллюсков, их товарному выращиванию с применением телекаптажа и без него; по безотходной переработке мидий в медицинскую, пищевую, кормовую, лечебно-профилактическую и техническую продукцию;
- отработка технологических регламентов функционирования морских хозяйств и переработки мидий;
- исследование различных аспектов воздействия объектов культивирования на окружающую среду;
- определение прогнозных показателей развития марикультуры мидий в восточной части Черного моря.
Научная новизна заключается в разработке выдвинутой нами концепции сохранения и использования запасов двустворчатых моллюсков мидий в восточной (российской) части Черного моря; обосновании мероприятий по сохранению естественных поселений моллюсков в современный период значительных преобразований экосистемы водоема под воздействием антропогенного фактора; и разработке научно-технических основ развития новой подотрасли хозяйствования - марикультуры мидий.
Предложенные нами некоторые конструкции носителей и биотехнические решения - определение сроков выставления коллекторов в
зимне-весенний период и технические решения по биотехнологии не имеют аналогов в мировой практике. Впервые выполнено:
- изучены особенности океанографического режима региона по широкому перечню показателей применительно к сохранению естественных поселений, организации и развитию марикультуры мидий. Выявлено, что в российском прибрежье Черного моря имеются благоприятные океанографические условия для сохранения и преумножения естественных поселений мидий и развития ее широкомасштабного культивирования;
- оконтурены районы с повышенным уровнем антропогенного загрязнения, мелиорация которых возможна с применение технологий марикультуры мидий. Выявлены оптимальные океанографические условия для воспроизводства естественных поселений мидий и ее культивирования, а также участки моря, соответствующие таким требованиям;
- разработана специализированная методика океанографических съемок с использованием вертолетов;
- оценена продуктивность прибрежной зоны моря, установлено, что она в современный период не является лимитирующим фактором в развитии марикультуры, и разработано обоснование биотехнологии культивирований мидий в регионе;
- выполнены научно-технические проработки и конструкторские решения гидробиотехнических сооружений с учетом особенностей океанографического режима российской акватории Черного моря;
- создана сеть функционирующих опытно-промышленных участков по культивированию мидий в российской акватории Черного моря, разработаны ТУ и технологии использования мидий в пищевых, лекарственных, профилактических, технических и иных целях и
7
созданы оригинальные средства малой механизации биотехнологического процесса и переработки продукции;
- определена экономическая эффективность развития новой подотрасли хозяйства - марикультуры мидий в российской части Черного моря;
- предложено использовать товарные хозяйства по культивированию мидий а качестве питомников для воспроизводства и сохранения естественных поселений моллюсков и оценена общая возможная продукция марикультуры мидий в россиийской части Черного моря в количестве 20 тысяч тонн ежегодно.
Практическая ценность и реализация результатов работы.
Предложенные нами некоторые биотехнические решения - определение сроков выставления коллекторов в зимне-весенний период и технические решения по биотехнологии не имеют аналогов в мировой практике.
Созданием сети опытно-промышленных участков (акваполигонов, хозяйств) доказана целесообразность организации новой подотрасли -марикультуры мидий в российском Причерноморье, высокоэффективной в экологическом и экологическом отношениях. Использование предложенных организационных, биотехнологических, конструкторских и технических решений позволит быстро нарастить мощности марикультуры и получить значительный народнохозяйственный эффект. Наряду с увеличением занятости населения, возрастет производство ценных и эффективных лекарственных, лечебных и профилактических препаратов на производство которых разработаны ТУ и ТИ и получены соответствующие разрешительные документы Минздрава.
Предмет защиты:
Научно-обоснованная концепция сохранения и использования запасов двухстворчатых моллюсков мидии Mytilus galloprovincialis Lam. в восточной части Черного моря, включающая:
1. выявленные характеристики и особенности океанографического режима, продуктивности региона и естественных поселений мидий в российской части Черного моря;
2. научные обоснования, биотехнологические, технические разработки и конструкторские решения но развитию новой подотрасли хозяйства -марикультуры мидий в российской части Черного моря;
3. итоги работы сети опытно-промышленных участков (акваполигонов, хозяйств) марикультуры мидий в российской части Черного моря - как экономическое обоснование целесообразности развития новой подотрасли - промышленной марикультуры мидий;
4. предложения по использованию товарных хозяйств по культивированию мидии в качестве питомников для воспроизводства и сохранения естественных поселений моллюсков.
ГЛАВА 1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МИДИИ ЧЕРНОГО МОРЯ И ЕЕ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ
Издавна биоресурсы морей и океанов использовались человеком как важный (а местами - важнейший) источник продуктов питания, а также для других, самых разнообразных целей - от украшений до изготовления оружия, средств передвижения, применения в качестве источников энергии. В последние десятилетия общий вылов биоресурсов в водоемах Мирового океана близок к 130 млн. т/год. И если добыча биоресурсов, основанная на вылове естественных популяций рыб и других гидробионтов, в последние годы стабилизировалась на уровне 100 млн. т, то аквакультура (выращивание гидробионтов в пресноводной и морской среде) растет быстрыми темпами. Так, если в 1975-1985 гг. ежегодный прирост ее продукции (рыбы, беспозвоночные, водоросли) составлял 320 тыс. т, в 1986-1990 гг. возрос до 900 тыс. т, то в 1990-1994 гг. - до 3 млн. т (Моисеев, 1996). Столь высокие приросты годовой продукции аквакультуры сохраняются и в настоящее время, а эта отрасль стала определяющей в развитии мирового рыбного хозяйства. Причем, морская аквакультура развивается опережающими темпами по сравнению с пресноводной и дает более половины годовой продукции. Так, на уровень конца II тысячелетия в марикультуре производилось более 13, в пресноводной аквакультуре - более 12 млн. т/год. В наибольших количествах и разнообразии в марикультуре выращиваются рыбы, водоросли, моллюски и ракообразные. В 1994 г. было произведено 6.9 млн. т водорослей, 4.2 млн. т моллюсков, 0.5 млн. т рыб со средней стоимостью продукции 1.15 доллара за 1 кг, т.е. это был достаточно дешевый продукт (Моисеев, 1996).
Среди моллюсков в марикультуре выращивают в основном устриц (1019 тыс. т), мидий (1046 тыс. т), гребешков (976 тыс. т), кламов (901 тыс. т), т.е. мидии - это важнейший объект выращивания в мировой марнкулътуре. Встречаются они в бассейнах всех океанов, культивируются более чем в 25 странах, в основном, в бассейне Атлантического океана. Из 11 видов культивируемой мидии наибольший выход продукции с естественных банок и товарных хозяйств марикультуры обеспечивает мидия съедобная (Mytilus edulis (L.) - около 67%, а средиземноморская мидия (M.galloprovincialis Lam) - всего несколько более 1% (Буханевич, 1979).
10
Мидии -типичные представители двустворчатых моллюсков семейства Mytilidae, распространены практически по всем эпиконтинентальным морям, особенно в умеренной зоне. Благодаря длительной фазе планктонного существования в личиночный период развития, колоссальной плодовитости митилиды широко и далеко разносятся течениями, заселяют биотопы с различными абиотическими и биотическими условиями, что способствовало приобретению представителями этого семейства необычайно широкой экологической пластичности. Именно поэтому митилидам, как семейству в целом, так и роду Mytilus - мидии соответствует большое разнообразие морфологических признаков, на которых основана систематика Mytilidae (Скарлато, Старобогатов, 1979). В семействе около 30 родов, из них в Черном морс обитают представители 4 - Mytilus, Mytilaster, Modioulus, Musculus (Захваткина, 1972), отличающиеся по морфологии раковин и тела, экологии и другим признакам.
Род Mytilus объединяет более 10 видов, из них для Черного моря в разное время упоминались 3 -M.edulis (L.), M.galloprovincialis Lam., M. acrocyrtaLoc. (Биология..., 1989). Тем не менее, в «Определителе фауны Черного и Азовского морей» (1972) для Черного моря указывается 2 вида - M.galloprovincialis и М. acrocyrta. В то же время такие корифеи систематики моллюсков как О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатов (1979) считают, что вопрос о самостоятельности второго вида пока остается открытым, поскольку, несмотря на многолетние и многочисленные сборы моллюсков из разных районов Черного моря, раковины этого вида были получены обильно только один раз в одной серии из юго-западной части моря. Исходя из этой информации, всю мидию, которую исследуют, добывают и разводят на бывшей советской акватории Черного моря, исследователи и практики относят к виду средиземноморской мидии M.galloprovincialis Lam., называя ее черноморской мидией или просто мидией Черного моря.
Систематическое положение черноморской мидии до сих пор широко дискутируется. Еще С.А. Зернов (1908,1913), изучая моллюсков из разных мест, выделил мидию из иловых и прибрежных скаловых биотопов. К.О. Милашевич (1916) подробно изучил морфологические особенности черноморских мидий. Он отмечал, что форма раковины столь изменчива, что нельзя найти двух совершенно идентичных экземпляров из разных районов. Это свидетельствует о том, что большинство разновидностей формы раковины являются следствием обитания моллюсков в различных экологических
11
условиях (Воробьев, 1938). Тем не менее К.О. Милашевич выделил 5 различающихся вариаций: 1) типичная форма; 2) var.herculea Mont., 3) var.diiatata Phil.,4) var. trepida Mill., 5) var. frequens Mil. Вариацию acrocyrta Locard К.О. Милашевич (равно как и В.П.Воробьев (1938) относил к соответствующей вариации M.edulis L. Во второй половине XX века ряд советских ученых, в частности М.В. Желтенкова (1962), А.И. Иванов (1963, 1971) и другие отмечали, что у мидии, обитающей, например, в прибрежье Одесского залива, в районе филлофорного поля Зернова, зоне фазеолинового ила или на скалах и прибрежных камнях очень большие различия в форме раковины, соотношении твердых и мягких частей тела и другом. Тем не менее, дальнейших работ, которые бы позволили окончательно решить вопрос о систематике черноморской мидии, до сих пор не проведено.
Учитывая, что изложенная выше информация позволяет обоснованно предполагать возможную неоднородность черноморской мидии и наличие в Черном море двух видов мидии (М. edulis и М. galloprovincialis), целесообразно, характеризуя биологию и экологические особенности моллюсков, давать, в случае необходимости, сравнительное описание по двум указанным видам, тем более, что их ареалы, как это будет далее показано, перекрываются.
Так, ареалы мидии съедобной (M.edulis) и тихоокеанской (М. trossulus) охватывают моря Тихого (Охотское, Берингово, Японское), Северного Ледовитого (Баренцево, Белое, Карское, Чукотское, Бофорта) океанов, южные проливы Канадского арктического архипелага, Гудзонский залив, а также западное и восточное прибрежье Атлантического океана - от Земли Баффина до штата Южная Каролина и от берегов Скандинавии до Бискайского залива, включая южную оконечность Гренландии, Исландию и Балтику. Средиземноморская мидия распространена в Средиземном, Эгейском, Мраморном, Черном, Азовском, Японском морях, а также вдоль юго-западного побережья Европы к северу от Бискайского залива (Скарлато, Старобогатов, 1972).
Таким образом, приводимые выше характеристики и материалы дают представление о мидии Черного моря без четкого отнесения их к видовой принадлежности организмов.
Среда обитания черноморских мидий - морские и соленоватые воды в диапазонах температуры от - 1 до 28-ЗО°С (Зайцев, 1998) и солености от 4 (Шурова, 1987) - 5 до
12
г
25%о (Воробьев, 1938) - 32%о (Шурова, 1987) воды. Этот моллюск осваивает поверхность дна в Черном и Азовском морях от уреза воды до глубины 50 (Литвиненко, 1987) - 80 (Воробьев, 1938, Иванов, 1963,1971) метров, предпочитая глубины в разных районах от 6 до 30 м (Желтенкова, 1962, Иванов, 1963, Микашавидзе, 1987). Наиболее заселенные (или заселявшиеся) мидией участки и районы характеризуются песчаным, илисто-песчаным, галечным, гравийным, крупно-песчаным грунтами, обильны ее поселения на прибрежных скалах, камнях, а таюке на различных искусственных твердых субстратах (сваи, молы, причалы, затонувшие плавсредства и т.п.). На скалах и камнях мидия образует «щетки», на мягком грунте прикрепляется группами к мелким камешкам, створкам раковин, образуя друзы, это один из основных компонентов в обрастаниях портовых сооружений и судов.
Отличительная особенность мидии - раковина четырехугольно-клиновидная с узкими, загнутыми вперед макушками, умеренно выпуклая. Брюшной край прямой или очень слабо выпуклый, дальше образует закругленный угол и плавно переходит в задний край. Задняя часть верхнего края более или менее параллельна нижнему краю. На створках от макушек и сзади близ нижнего края и почти параллельно ему идет широкий радиальный перегиб, благодаря чему нижняя часть раковины несколько уплощена. Края раковины изнутри гладкие. Окраска - черно-фиолетовая, перламутр синий или сине-фиолетовый. Длина раковины - до 140 мм, высота - до 75 мм, ширина - до 52 мм (Скарлато, Старобогатов, 1972). Н.М. Шурова (1987) по окраске раковин выделила 3 фенотипа мидий: светло-коричневый (А), фиолетовый (В), с чередованием радиальных полос этих же цветов (С). Мидии фиолетового цвета (В) были разделены на 2 группы: Bi имеет темно-фиолетовую окраску по всей раковине, кроме небольших участков привершинной брюшной стороны; В2 - имеет еще слабо окрашенные участки не только на брюшной, но и на спинной стороне. Мидии фенотипов А и С наиболее приспособлены к опресненным (4-16%о) водам, a Bj и В2_к осолоненным (16-32%о), что согласуется с местами распределения моллюсков в северо-западной части Черного моря.
Внешнее и внутреннее строение. Мидии- двусторонне-симметричные животные с раковиной, образованной двумя клиновидными створками. Макушка раковины расположена на переднем конце, и по степени ее смещения мидий можно отнести к моллюскам с разносторонними раковинами. Поверхность раковины гладкая, с тонкими
13
линиями нарастания. По одинаковым очертаниям створок раковину мидии можно отнести к равностворчатым раковинам. Створки раковины образованы внешним конхиолиновым слоем и несколькими карбонатными слоями с призматической и перламутровой структурами. Соединение створок происходит за счет лигамента. Мидии имеют лишь наружный лигамент. Смыкание створок осуществляется двумя мускулами -замыкателями, прикрепленными концами к створкам. Передний мускул меньше заднего (Супрунович, Макаров, 1990).
Тело моллюска одето мантией, наружная поверхность которой выделяет вещества на постройку раковины. Мантия состоит из правой и левой лопастей (мантийные складки), которые ограничивают собой мантийную полость. Мантийные лопасти срастаются почти вдоль всей спинной стороны мидии. Сзади свободные края мантийных лопастей связаны поперечным парусом. Между ним и спинным срастанием (спайкой) мантийных лопастей расположено верхнее выводное отверстие (выводной сифон). Под жаберным парусом, между свободными краями мантии, где внутренние краевые складки мантии образуют бахромчатые выросты, вода поступает в мантийную полость, т.е. нижнее вводное отверстие отсутствует (Иванов, 1983). С брюшной стороны тела расположен мускулистый вырост - нога, утративший функцию органа движения и находящуюся в рудиментарном состоянии. У основания ноги мидии заключена биссусная железа, выделяющая тонкие нити (биссус), служащие для прикрепления моллюска к субстрату.
Пищеварительная система начинается ртом, который ведет непосредственно в пищевод и, расширяясь, переходит в желудок, представляющий собой объемистый мешок. На брюшной стороне желудок образует непарный слепой карман, в котором располагается кристаллический стебелек-студенистый ферментный стержень. Стебелек постепенно растворяется и выделяет пищевой фермент.
В мантийной полости по бокам тела мидий расположены жабры. Каждая жабра состоит из приросшей к телу жаберной оси и отходящих от нее двух рядов филаментов (жаберные нити). Совокупность нитей каждого ряда образует полужабры. Между жаберными нитями сращений не образуется, и нити сцепляются жесткими ресничками, расположенными на особых выростных ресничных дисках. Жабры покрыты
14
мерцательным эпителием, благодаря деятельности которого создается ток воды через мантийную полость.
Кровеносная система мидий представлена сердцем, разветвленной сетью артериальных сосудов и систем венозных сосудообразных каналов, лакун и синусов. Кровеносная система незамкнутая. Кровь бесцветная. Сердце лежит на спинной стороне тела и заключено в околосердечную сумку. Сердце пронизано задней кишкой и закладывается в виде двух зачатков по обе стороны задней кишки, которые сливаются и образуют один желудочек. Предсердия расположены по бокам желудочка. Желудочек отдает кровь только через переднюю аорту.
Выделительная система состоит из двух нефридиев (почек), лежащих по бокам тела у основания жабр и имеющих вид трубчатых мешков с железистыми стенками. Каждая почка имеет два отверстия; одним она сообщается с околосердечной сумкой, а другим - с мантийной полостью.
Нервная система образована тремя парами нервных узлов (ганглиев): головных, ножных и внутренностных. Между собой они соединены длинными коннективами, а одноименные ганглии - короткими комиссурами. Органы чувств развиты слабо (Супрунович, Макаров, 1990).
Половые железы (гонады) парные, состоят из большого количества трубочек, лопастей, долек, залегающих в брюшном отделе туловища и в толще мантийных складок. Выводные протоки открываются в мантийную полость половыми отверстиями (Скарлато, 1960).
Размножение и развитие. Мидии - раздельнополые моллюски*. Наступление половой зрелости зависит от возраста, физиологического состояния, ареала, комплекса абиотических и биотических факторов. Половозрелыми мидии становятся главным образом в раннем возрасте. Соотношение полов у мидии близко 1:1, но бывают и отклонения, подчас достаточно значительные. По наблюдениям ЗА. Виноградовой (1950), мидия, выращивавшаяся в аквариальных условиях, созрела на втором году жизни (правда, автор отмечает, что мидии в аквариуме росли в 2 раза медленнее, чем
*З.А. Виноградова (1950) описывает наблюдения, согласно которым мидии, находившиеся в аквариумах, размножались, сначала выпуская яйца, а затем, после короткой паузы - сперму. Это позволило ей утверждать, что мидии являются гермафродитами, производящими сперму и яйца поочередно порциями. На возможные случаи гермафродитизма у мидий указывали также А.И. Иванов (1963), А.В. Супрунович и Ю.Н. Макаров (1990).
15
посаженные одновременно в морской садок), в оценке этого параметра она солидарна с В.П. Воробьевым (1938). А.И.Иванов (1963) на основе громадного фактического материала отмечал, что мидии с естественных банок в северо-западной части Черного моря достигают половозрелости в зависимости от района обитания при длине раковины от 20 до 50 мм, т.е. на втором году жизни. В то же время этот автор отмечал, что мидии с иловых грунтов (глубины более 20-30 м) растут и созревают значительно медленнее. Черноморские мидии, выращиваемые на коллекторах в юго-восточной части Крымского побережья Черного моря, достигают половой зрелости при длине створок 2,4-3,1 см на первых шести месяцах жизни (Иванов, 1968). Установлено, что у самцов М. galloprovincialis в возрасте 100-110 сут. уже имеются сформированные половые железы, локализованные на мантийных выстилках раковин. В мужских ацинусах завершен цикл образования спермиев. Ацинусы яичников содержат по 4-6 вителлогенных ооцитов, и есть все основания считать, что мидия, осевшая на коллекторы весной, осенью этого же года способна размножаться в возрасте 100-110 сут. после оседания на субстрат (Кудинский, Мартынова, Столетова, 1985). Пол у мидий можно различить по цвету гонад в период их половой зрелости. Зрелые гонады самцов мидии бело-розового или кремового цвета, у самок - оранжево-красного (Виноградова, 1950, Иванов, 1963, Марковская, 1952). Плодовитость мидии М. galloprovincialis с длиной створок 50,0-59,9 мм в северо-западной части Черного моря составила 288-348 тыс. яйцеклеток (Кудинский, Мартынова, Столетова, 1985). Эта оценка не согласуется с другими определениями плодовитости черноморской мидии. Так, В.П. Воробьев (1938) указывал, что самка выбрасывает за одно икрометание 1-4 см3 икры, т.е. 3-12 млн. икринок. Очень крупные мидии выбрасывали до 25 млн. икринок, но в большинстве случаев плодовитость колеблется в пределах 6-9 млн. икринок. Учитывая, что мидии нерестятся порционно (Виноградова, 1950) и несколько раз в течение года (по крайней мере - 2 раза) (Виноградова, 1950, Долгопольская, 1954, Иванов 1963, 1971а и др.), то, несомненно, каждая самка производит миллионы яиц.
Экология района обитания мидий определяет характер, сроки и частоту их созревания. Так, карадагской популяции мидии свойственна синхронность созревания гамет и их вымета, тогда как у популяции с Одесской банки такой синхронности никогда не отмечается, при этом наблюдается достаточно дружное перманентное размножение,
16
\
что обеспечивает постоянное присутствие личинок в планктоне и, тем самым, увеличивает шансы выживания популяции в достаточно изменяющихся условиях среды (Кудинский и др., 1987). В вершине оз. Донузлав, куда поступает пресный сток и вода весной распресняется, мидия размножается только осенью, а в нижней его глубоководной части, где колебания солености небольшие - дважды (весной и осенью) в течение года (Вижевский, 1987).
В репродуктивном цикле мидии можно выделить ряд стадий: преднерестовую, нерест, посленерестовую, роста и созревания (Горомосова, 1971). Время наступления и продолжительность каждой стадии зависит главным образом от температурных условий среды. Каждая стадия является продолжением предыдущей и поэтому стадии перекрываются.
Стадия относительного покоя. После окончания нереста гонады становятся тонкими прозрачными. Ацинусы пустые, спавшие. Наряду с пустыми имеются ацинусы, заполненные недифференцированными половыми клетками- гониями или ооцитами 1-й стадии -у самок; сперматогенами и сперматоцитами - у самцов. Соединительная ткань максимально развита.
Начало гаметогенеза. В гонадах самцов сперматогенный слой, состоящий из сперматогониев и сперматоцитов и небольшого количества сперматид, занимает почти весь ацинус. В гонадах самок расположены ооциты 1-й стадии (период малого роста) и 2-й стадии (начало периода большого роста), проходящие пахитену и диплотену профазы мейоза.
Активный гаметогенез. Гонада плотная, средней толщины, цвет типичный для половозрелых гонад. Для активного гаметогенеза характерно наличие половых клеток на всех стадиях развития. В гонадах самцов происходит формирование сперматозоидов (Биология культивируемых мидий, 1989). В гонадах самок находятся ооциты 1-й, 2-й и 3-й стадий, проходящие диплотену и диакинез профазы мейоза. Ооциты 4-й стадии (диакинез профазы мейоза) встречаются единично (Айзенштадт, 1977).
Преднерестовая стадия. Гонада достигает своего максимального объема, плотная; окраска гонад у самцов белая, желтая, оранжевая, у самок - белая, оранжевая, розовая. Сперматогенный слой тонкий. Сперматозоиды занимают почти весь просвет ацинусов. В гонадах самок характерно наличие ооцитов 1-й, 2-й, 3-й стадий, ооцитов 4-й стадии,
17
|
