ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Селекция новых сортов и гибридов хлопчатника с высоким качеством и количеством урожая является важнейшим фактором интенсификации отрасли хлопководства. Хлопководство нуждается в новых сортах и гибридах хлопчатника с наилучшей комбинацией хозяйственно-ценных свойств и признаков, а также устойчивых к болезням, вредителям и действию экстремальных факторов внешней среды (Красич-ков, 1950; Страумал, 1974; Мирахмедов, 1977, Красичков, Сангинов, 1980; Канаш, 1981; Автономов, 1983; Сангинов, 1983; Сангинов, Джуманкулов, 2003).
Для создания таких сортов практическая селекция сельскохозяйственных культур требует сочетания традиционных методов отбора и фундаментальных достижений и методических подходов физиологии и биохимии растений, генетики и технологии (Вавилов, 1935).
Согласно этому положению, отбор должен проводиться на основе знаний физиологии, биохимии и генетики признаков продуктивности исходного селекционного материала, т.е. начальный этап селекции должен базироваться на генетико-селекционном управлении компонентами продукционного процесса, такими, как фотосинтез и фотодыхание, темновое дыхание, транспорт и распределение ассимилятов, донорно-акцепторные связи ассимилирующих и потребляющих органов и т.д. (Насыров, 1979,1982).
Эти показатели продуктивности селекционерами учитывались крайне недостаточно. В частности, показатели фотосинтеза как основополагающего компонента продукционного процесса очень редко принимаются во внимание в практической селекции для дальнейшего повышения продуктивности растений.
Комплексными физиолого-генетическими исследованиями установлено, что современная практическая селекция мало использовала потенциал фотосинтетического аппарата для повышения продуктивности растений (Насыров,
1979; Быков, 1980; Ничипорович, 1982; Кумаков, 1985; Абдуллаев, 1990; Аб-дуллаев, Каримов, 2001). Это, возможно, было связано с тем, что во-первых, некоторые селекционеры достаточно осторожно относятся к тому, что использование фотосинтетических тест-признаков в селекции может быть эффективным при создании новых сортов сельскохозяйственных культур; во-вторых, до сих пор не разработаны достаточно простые, доступные для селекционера-практика фотосинтетические экспресс-методы и тесты для отбора генотипов по признакам высокой эффективности фотосинтеза и продуктивности.
В этой связи в настоящей работе делаются первые попытки разработать фотосинтетические тест-признаки и реально использовать эти индексы для скрининга имеющихся в коллекции кафедры хлопководства, генетики, селекции и семеноводства Таджикского аграрного университета линий и гибридов с целью создания новых сортов хлопчатника.
Цель и задачи исследований. Работа посвящена разработке и использованию физиологических тест-признаков на высокую продуктивность применительно к селекции новых сортов средневолокнистого хлопчатника с высоким качеством и количеством урожая.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
изучить фенотипическую изменчивость и полиморфизм признаков фотосинтеза и показателей продуктивности, систем аттракции и распределения ассимилятов у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника в различных экологических условиях;
выявить функциональную и корреляционную взаимосвязь признаков фотосинтеза и продуктивности с целью разработки методов и тестов ускоренной оценки и отбора высокопродуктивных форм хлопчатника по легко учитываемым и определяемым показателям;
разработать простые и доступные для селекционера - практика физиологические и фотосинтетические тест-признаки и принципы их ис-
пользования в селекционном процессе для скрининга и отбора генотипов с высокой эффективностью фотосинтеза и продуктивностью;
провести скрининг генофонда хлопчатника в сортопопуляциях и гибридных комбинациях, имеющихся в коллекции Таджикского аграрного университета с использованием разработанных фотосинтетических тест-признаков и выявить генотипы-доноры с высокой эффективностью фотосинтеза и продуктивностью;
создать и внедрить в сельскохозяйственное производство высокопродуктивный сорт средневолокнистого хлопчатника с использованием фотосинтетических тест-признаков и традиционных методов селекции растений.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту. На защиту выносятся следующие положения:
1. полиморфизм количественных признаков фотосинтеза и показателей продуктивности, физиолого-генетических систем аттракции и распределения ассимилятов у средневолокнистого хлопчатника зависит от экологических условий года и зоны выращивания;
2. селекция новых сортов хлопчатника с использованием физиологических тестов в сочетании с традиционными методами отбора вполне реальна и перспективна; для каждого региона хлопкосеяния селекционная работа по улучшению основных показателей фотосинтеза и продуктивности должна строиться на основе использования специально подобранных генотипов-доноров;
3. отбор высокопродуктивных генотипов хлопчатника по признакам фотосинтеза и другим показателям продукционного процесса надо начинать с ранних гибридных поколений - в F2.
Научная новизна работы. Разработаны и предложены для практической селекции хлопчатника фотосинтетические и физиологические тест-при-
8
знаки с целью отбора генотипов с высоким качеством и количеством урожая. К числу тестов для отбора скороспелых и высокопродуктивных форм хлопчатника относятся: величина и темпы ростовых процессов семядольных листьев, количество и площадь листьев, удельная поверхностная плотность листьев и плодовая нагрузка листа, аттрагирующая способность коробочки. С использованием этих тест-признаков проведен скрининг генотипов в различных сортопопуляциях и гибридных комбинациях. В результате были отобраны генотипы-доноры с высокой аттрагирующей способностью и продуктивностью, адаптивностью и устойчивостью. Создан ряд перспективных сортов средневолокнистого хлопчатника, которые по урожайности и качеству волокна превосходят стандартные и районированные сорта. Одним из них является сорт Согдиана-2 (А.с. № TJ-27, патент № TJ-27,2002).
Впервые для растения хлопчатника предложена формула с целью количественной оценки аттрагирующей способности коробочки. С использованием предложенной формулы установлено, что разным генотипам одного и того же вида хлопчатника свойственны различия по уровню аттракции фотоассимилиятов, что обуславливает разную крупность коробочек при их выращивании в одинаковых агроэкологических условиях. Этот показатель можно использовать как физиологический тест-признак для оценки селек-ционного материала на крупность коробочки и высокую продуктивность. Теоретически обосновано и практически доказано, что создание новых перспективных сортов хлопчатника с использованием фотосинтетических тест-признаков в сочетании с традиционными методами селекции вполне реально и перспективно.
Прикладные аспекты результатов исследований. Результаты и выводы настоящей работы по разработке и использованию фотосинтетических тест-признаков в селекции высокоурожайных сортов хлопчатника могут быть применены при выведении новых сортов и гибридов с высоким каче-
ством и количеством урожая в научно-исследовательских центрах и учреждениях по селекции этой культуры.
Основные положения диссертации могут быть использованы при чтении курса лекций "Методы селекции растений" для студентов, изучающих селекцию и семеноводство на биологических и агрономических факультетах высших учебных заведений, и аспирантов, проходящих подготовку по этой специальности, при написании методических указаний и пособий по селекции растений на кафедрах генетики и селекции ВУЗов биологического и сельскохозяйственного профиля.
Внедрение. Внедрён в сельскохозяйственное производство (районирован) новый перспективный, высокоурожайный и вилтоустойчивый сорт средневолокнистого хлопчатника Согдиана-2, созданный с использованием фотосинтетических тест-признаков и основных традиционных методов селекции растений - гибридизации и отбора. Сорт Согдиана-2 с 2002 года районирован б Кулябской зоне Хатлонской области Республики Таджикистан и высевается на площади более 1600 га.
10
Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1. Современное состояние хлопководства в мире и Таджикистане
Хлопчатник является одной из ведущих сельскохозяйственных культур в США, Китае, Индии, Пакистане, Узбекистане, Таджикистане и других хлопкосеющих странах мира. Он относится к группе технических (прядильных) культур и возделывается ради волокна, имеющего превалирующее значение среди других видов текстильного сырья и хлопкового масла.
Во всем мире в начале XX столетия, перед Первой мировой войной, в 1913 г. хлопчатник высевался на площади около 26,5 млн.га, в Таджикистане -26,7 тыс. га, перед Второй мировой войной, в 1937 г. - на площади 35,6 млн. га, в Таджикистане -115 тыс. га.
Валовой сбор хлопка-волокна в эти годы составлял, соответственно, 4,77 и 17,50 млн.т.
После Второй мировой войны мировое производство хлопкового волокна в целом заметно сократилось. Затем, с 1971 по 1981 г. наблюдалась тенденция его увеличения (табл. 1) и оно выросло с 13,0 до 15,4 млн. т. Урожайность хлопкового волокна повысилась на 4 ц/га или на 21%. Одновременно посевные площади под хлопчатником расширились от 33,04 до 33,55 млн.га. В 1985 г. посевные площади под хлопчатником в СССР занимали 3,2 млн. га, что составляло 9,4% от общей мировой площади хлопкосеяния. Производство хлопкового волокна в мире с 1993 г. увеличилось на 2220,5 тыс.т или на 13,2%. (табл.2).
Анализ данных по урожайности хлопкового волокна (табл.1) показывает, что в основных странах - производителях хлопка урожайность хлопкового волокна относительно высокая и составляет 5,6-9,4 ц/га. В остальных хлопкосеющих странах мира этот показатель колеблется в пределах 1,1-3,7 ц/га. Невысокая урожайность в этих странах, возможно, обусловле-
11
Таблица 1
Производство хлопкового волокна в хлопкосеющих странах мира (1965-1980 г.г.)"
Страна Валовой сбор, тыс. т Урожайность, ц/га
1965 1970 1975 1980 1965 1970 1975 1980
СССР 1937 2338 2544 2964 7,9 8,5 8,7 9,4
США 3252 2219 1808 2422 5,9 4,9 5Д 4,6
Индия 857 810 1160 1400 1Д 1,2 1,6 1,7
Бразилия 662 645 531 578 1,7 1,5 2,4 2,8
Мексика 529 364 197 330 8,1 7,8 8,7 9,1
Египет 521 509 382 480 6,5 7,5 6,8 9,2
Пакистан 417 542 514 700 2,7 3,2 2,8 3,4
Турция 325 400 480 473 4,7 7,6 7.2 7,3
Сирия 180 150 158 127 6,1 6,0 6,8 9,3
Судан 150 246 220 114 3,3 4,7 4,7 2,8
Иран 152 154 139 60 4,0 4,8 4,8 3,7
Аргентина 138 146 172 160 2,6 3,2 3,4 2,8
Перу 131 88 63 95 5,5 5,8 6,2 6,8
Колумбия 58 117 139 101 3,9 5,2 4,8 4,7
Источник данных: "Народное хозяйство Узбекской ССР в 1980 г."// Статистический
ежегодник.-Ташкент: Узбекистан, 1981. - с.106.
Таблица 2
Производство хлопкового волокна в хлопкосеющих странах мира (1993-2000 г.г.), тыс. т*
^"^---^^^ Год Страна """" _^. 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
США 3505,0 4288,7 3890,8 4114,5 4092,8 3026,0 3700,9 4179,8
Китай 3744,4 4332,2 4767,0 4201,6 4593,5 4506,4 3831,5 3809,8
Индия 2133,5 2416,5 2873,6 3026,0 2677,7 2786,6 2677,7 2677,7
Пакистан 1371,5 1371,5 1785,1 1589,2 1567,4 1371,5 1828,7 1589,2
Узбекистан 1328,0 1262,7 1240,9 1045.0 1132,0 1001,4 1153,8 1066,7
Африканская зона 522,5 587,8 674,9 805,5 936,1 870,8 870,8 870,8
Турция 609,6 631,3 849,0 783,7 805,5 849,0 805,5 762,0
Австралия 326,6 326,6 435,4 609,6 674,9 674,9 718,4 718,4
Аргентина 239,5 348,3 413,6 326,6 304,8 217,7 130,6 195,9
Бразилия 413,6 544,3 391,9 283,0 370,1 435,4 631,3 696,6
Греция 326,6 391,9 457,2 304,8 370,1 370,1 435,4 413,6
Египет 413,6 261,2 239,5 348,3 326,6 239,5 239,5 195,9
Туркменистан 413,6 348,3 261,2 130,6 195,9 217,7 239,5 217,7
Мексика 21,8 108,9 217,7 239,5 217,7 217,7 0 0
Парагвай 130,6 152,4 108,9 43,5 87,1 65,3 87,1 108,9
Таджикистан 152,4 130,6 130,6 87,1 108,9 108,9 105,3 111,8
Сирия 0 0 0 0 0 0 304,8 304,8
Иран 0 0 0 0 0 0 152,4 152,4
Другие страны 1153,8 1219,1 1523,9 1545,7 1523,9 762,0 1175,6 1045,0
Всего в мире 16784,7 18635,1 20246,1 19505,9 19941,3 17720,8 18983,4 19005,2
0-не приведены данные.
*Источник данных: USA Cotton Market Monthly Economic Letter - 2000,
August 14
на недостаточным уровнем механизации мелких фермерских хозяйств, неблагополучными ирригационно-мелиоративными условиями, недостаточной обеспеченностью органно-минеральными удобрениями, недостаточно эффективной борьбой с болезнями и вредителями, хотя в этих странах почвенно-климатические условия благоприятствуют получению высоких урожаев.
Известно, что производство хлопка зависит в основном от трех факторов:
1. от возможностей расширения посевных площадей под хлопчатник;
2. от уровня развития агротехники и культуры земледелия;
3. от наличия высокоурожайных сортов, устойчивых к болезням, вредителям и экстремальным факторам среды.
Учитывая эти положения, многие страны становятся сейчас на путь интенсификации хлопководства.
Интенсификация хлопководства, т.е. увеличение выхода продукции с единицы площади посева, должна обеспечиваться не расширением посевных площадей, а ростом урожайности растений за счет применения удобрений, новых средств химизации, широкой мелиорации земель и комплексной механизации, а самое главное, за счет создания и внедрения в производство новых высокопродуктивных сортов хлопчатника интенсивного типа, с комплексной устойчивостью к болезням, вредителям и экстремальным факторам среды. В этом аспекте селекция как фактор интенсификации сельскохозяйственного производства имеет большие перспективы.
Характерной особенностью вклада селекции в интенсификации хлопководства является то, что она позволяет без дополнительных затрат труда и средств повысить урожайность и качество продукции.
14
В связи с переходом на план заготовок урожая хлопчатника по хлопковому волокну определяющую роль в сельскохозяйственном производстве будут играть сорта с повышенным выходом волокна (до 42-44%). Подсчитано, что при увеличении выхода волокна только на 1% без ущерба можно сократить площади посева под хлопчатник в Таджикистане с 333 тыс. га до 240 тыс. га и освободившиеся земли использовать для посева других культур (Сангинов, Джуманкулов, 2003).
Создание сортов, устойчивых к болезням и вредителям с высокой потенциальной урожайностью, эффективно отзывающихся на внесение удобрений и орошение, с повышенным качеством урожая, обеспечивает повышение окупаемости затрат на создание единицы продукции, снижение себестоимости хлопка-сырца.
Интенсификация хлопководства также предусматривает систематическую замену сортов (сортосмену) и требует сокращения сроков выведения новых перспективных сортов, т.е. ускорения и оптимизацию селекционного процесса. Для этого селекция должна располагать фундаментальной теорией и эффективными методами отбора (классическими и нетрадиционными).
Задачу повышения урожайности хлопчатника можно решить как на основе ускорения и оптимизации селекционного процесса, чему может способствовать познание закономерностей физиологии продукционного процесса, регуляции плодоношения хлопчатника и донорно-акцепторных отношений, так и путем улучшения технологии возделывания этой культуры.
Анализ данных о динамике урожайности хлопчатника в Таджикистане (рис.1) показывает, что в развитии хлопководства республики можно выделить 3 этапа повышения продуктивности культуры: первый - с 1913 г. по 1960 г., когда рост урожайности этой культуры (в среднем до 22-25 ц/га хлопка-сырца) был достигнут за счет внедрения в сельскохозяйственное производство новых сортов и усовершенствования технологии возделыва-
15
350
о
1200
1910
1920
1930
1940
1950
1960
1970
1980
1990
2000
2010
ffl
Рис. 1. Посевная площадь хлопчатника и валовой сбор хлопка-сырца в Таджикистане за 90 лет
(1913-2002 гг.). 1-посевная площадь, тыс. га, 2-валовой сбор, тыс. т. Источник данных:
"Сельское хозяйство Республики Таджикистан. Статистический сборник". -Душанбе:
Госкомстат РТ, 2001.
ния хлопчатника; второй - с 1960 г. по 1980 г., когда были созданы и районированы высокоурожайные и вилтоустойчивые сорта. Благодаря усовершенствованию технологии возделывания культуры и широкому внедрению в производство вилтоустойчивых сортов средняя урожайность хлопчатника по Республике Таджикистан была доведена до 30-32 ц/га. В 1978 г. хлопкоробы Таджикистана по валовому сбору хлопка-сырца преодолели рубеж 900 тыс.т (в среднем с гектара было получено 30,8 ц хлопка-сырца), а в 1980 г. был получен рекордный урожай -1 млн. т (средняя урожайность составила 32 ц/га). К сожалению, дальше этот высо^кий темп развития хлопководства в нашей стране поддержать не удалось.
На третьем этапе, охватывающем период 1980-1990 гг., несмотря на значительный технический прогресс земледелия, наблюдалась тенденция стабилизации урожайности этой культуры. Дальнейшее усовершенствование технологии возделывания и замена сортов хлопчатника, увеличение дозы минеральных удобрений не сопровождались соответствующим повышением урожайности хлопчатника.
Данные табл. 3, характеризующие хлопководство Республики Таджикистан за последнее десятилетие XX века, показывают, что за этот период уменьшились площади посева под хлопчатником на 65-85 тыс. га, внесение органно-минеральных удобрений - в 4-6 раз, а производство хлопка-сырца снизилось в 2,7 раза, урожайность - почти в 2 раза (с 27,7 до 14,1 ц/га). Эти данные свидетельствуют о том, что валовой прирост производства хлопка-сырца в Таджикистане в основном обеспечивался наращиванием посевных площадей под хлопчатником и внесением высоких доз органно-минеральных удобрений, а не повышением урожайности самой культуры. Об этом свидетельствует прямая положительная корреляция между валовым сбором хлопка-сырца и площадью посева под хлопчатником (г=0,894±0,041) (рис.2).
17
Таблица 3
Основные показатели развития хлопководства в Таджикистане за 1990-2000 гг. (По данным Отдела статистики сельского хозяйства и заготовок МСХ РТ,2001 г.)
" " ------¦------------------------ Годы Показатели ¦-------------- 1990 1995 1996 1997 1998 1999 2000
Посевная площадь хлопчатника, тыс. га* 303,6 268,4 228,2 218,6 247,3 247,8 238,6
Производство хлопка-сырца, тыс. т* 842,4 410,8 312,6 353,3 383,6 315,9 335,4
Урожайность хлопка-сырца, ц/га* 27,7 15,3 13,9 16,2 15,5 12,5 14,1
Внесено минеральных удобрений, тыс.т** 130,9 29,5 25,8 22.5 34,8 16,3 24,0
Внесено органических удобрений, тыс.т** 1122 596 237 228 247 185 178
Примечание: * - во всех категориях хозяйств,
** - в сельскохозяйственных предприятиях. |
