ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. В настоящее время исследования в области экологии, связанные с изучением здоровья популяций гидробионтов, являются одним из наиболее перспективных направлений мирового рыбного хозяйства. Эти знания позволяют предупредить развитие заболеваний, предотвратить распространения инфекций и способствуют сохранению ценных промысловых видов рыб.
Одной из наиболее сложных экологических задач общей вирусологии является оценка влияния вирусов на гомеостаз экосистем в целом. Под гомеостазом мы понимаем, способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое постоянство состава и свойств, а также поддерживать устойчивость экосистем вследствие сохранения постоянства видового состава и численности особей в биоценозах (Patten, 1961; Федоров, Соколова, 1972).
Вместе с тем, учитывая мощное влияние паразитических организмов (в частности вирусов) на структуру и численность популяций партнеров по паразитарным цепям, можно предположить их серьезное воздействие на состояние экосистемы в целом. Это влияние совсем не обязательно отрицательное, но оно может становиться таковым при мощном воздействии дестабилизирующих факторов, связанных с нерациональными действиями человека в условиях осуществляемой им хозяйственной деятельности (например, в аквакультуре, при акклиматизации и т.п.) (Беэр, 2002).
Учитывая все вышеизложенное, мониторинговые исследования, направленные на изучение распространения вирусов в популяциях рыб являются весьма актуальными для оценки состояния и прогноза изменения экосисгемных трансформаций.
В последнее время большое внимание уделяется филогенетическому анализу различных изолятов вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани (IHNV), выделенных в разные годы, от разных видов рыб и в различных областях распространения (Arakawa et at., 1990; Nichol et at., 1995; Emmenegger et a!., 2000; Emmenegger, Kurath, 2002; Batts, Winton, 2002; Kurath et al., 2003 и др.). Всестороннее изучение этого вопроса позволит определить, где находится резервуар инфекции, как происходит распространение и эволюция IHNV.
У рыб обнаружено более 250 вирусов, из которых основная часть — в странах с высокоразвитой аквакультурой (США, Франция, Германия, Великобритания, Италия, Норвегия, Япония и др.). Наиболее опасными и экономически значимыми вирусными болезнями лососевых рыб являются: инфекционный некроз гемопоэтической ткани (IHN); инфекционный некроз поджелудочной железы (IPN) и вирусная геморрагическая септицемия (VHS).
В силу сравнительно невысокого уровня развития аквакультуры и продолжительного экономического кризиса вирусологическое обследование рыб в России не развито. По этой причине эпизоотическая обстановка в отношении вирусных инфекций в нашей стране выглядит относительно благополучно. Однако это благополучие кажущееся, и мы можем наблюдать ухудшение ситуации на примере водоемов и лососевых рыбоводных хозяйств Камчатки.
В исследуемом регионе лососевые рыбы являются ценным объект промысла. Чтобы восполнить их запасы и увеличить вылов, на полуострове стали развивать искусственное воспроизводство. В настоящее время здесь функционируют пять лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ), из которых два занимаются воспроизводством нерки (бассейн реки Большой). Успешная деятельность этих предприятий была осложнена вирусом инфекционного некроза гемопоэтической ткани, который впервые был выделен на Камчатке в 2001 г. от
производителей нерки, вернувшихся на нерест в водотоки, на которых расположены Малкинский ЛРЗ и ЛРЗ Озерки (Рудакова, 2003). Позднее на первом заводе у молоди нерки произошла вспышка заболевания, вызванная IHNV (Рудакова, 2004). Поэтому накопление новых данных о вирусных патогенах всегда представляет большой научный и практический интерес.
Работа посвящена изучению вируса некроза гемопоэтической ткани, его распространению и влиянию на естественные популяции лососей в водоемах Камчатки, течению эпизоотии на лососевых рыбоводных заводах и генетическому типированию камчатских изолятов этого агента. Кроме того, в работе представлены мероприятия, направленные на недопущение проникновения IHNV на ЛРЗ. До этого на Камчатке подобных исследований не проводили.
Цель работы — дать оценку состоянию здоровья популяций лососей Камчатки в отношении особо опасных вирусных инфекций, выявить особенности камчатских изолятов вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани и определить его воздействие на организм рыб в естественных и заводских условиях.
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:
1. Провести анализ современного научного представления о IHNV;
2. Выявить распространение IHNV в популяциях половозрелых лососей на нерестилищах;
3. Определить возможность обнаружения эпизоотии инфекционного некроза гемопоэтическйо ткани (IHN) у молоди в естественных водоемах;
4. Изучить течение эпизоотии IHN на лососевом рыбоводном заводе;
5. Изучить патогенез IHN и оценить его влияние на организм рыб;
6. Провести генетическое типирование камчатских изолятов и определить степень их отличия от американских изолятов IHNV;
8
7. Разработать рекомендации, направленные на предотвращение проникновения IHNV на Камчатские ЛРЗ.
Научная новизна. Впервые для России представлены данные по распространению IHNV в естественных популяциях половозрелых тихоокеанских лососей в некоторых водоемах Камчатки, дана оценка их зараженности, вероятности возникновения заболевания и выделения вируса у молоди. Проведен анализ развития и причин эпизоотии IHN у мальков нерки на одном из ЛРЗ Камчатки. Описан патогенез заболевания при искусственном и естественном заражении молоди. Совместно с американскими учеными проведено филогенетическое типирование камчатских изолятов вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани и сравнение их с изолятами, выделенными во всех известных местах его распространения. Представлены дополнения к действующим инструкциям по профилактике и контролю IHNV при искусственном разведении молоди.
Практическая значимость. Результаты настоящих исследований позволяют дать оценку распространению 1HNV в бассейне р. Большой и степени его воздействия на состояние гомеостаза биоценозов. В условиях все возрастающего интереса государственных и частных предприятий к искусственному воспроизводству лососей, оценка эпизоотической обстановки в естественных водоемах позволяет разработать рекомендации по выбору источника водоснабжения и заранее предпринять меры по предотвращению попадания опасных вирусных патогенов на рыбоводные заводы и, следовательно, избежать экономических потерь.
Полученная информация о носительстве вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани, вызывающего одно из наиболее опасных заболеваний лососевых рыб, поможет не допустить его распространения в другие водоемы
России и зарубежья при перевозке икры и живой рыбы для искусственного воспроизводства или акклиматизации.
Т* Представленные меры профилактики и контроля IHNV позволят ограничить
проникновение этого патогена на рыбоводные заводы, и сократить связанные с эпизоотиями экономические потери.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, библиографического списка использованной литературы и * содержит 10 таблиц, 18 рисунков. Библиографический список использованной
литературы включает 199 источников, в том числе иностранных 151. Общий объем работы 161 страница.
Благодарности. Автор благодарит за помощь при выполнении работы
сотрудников КамчатНИРО - Сазонова А.А. Карманову И.В., Карпенко В.И., Бочкову
ig E.B, Кольцову Н.Н., а также всех коллег, принимавших участие в сборах и
первичной обработке биологических материалов во время экспедиционных работ;
директора, Сахаровскую Л.В., и работников Малкинского лососевого рыбоводного
завода за помощь в описании клинических признаков патологии и
предоставленную информацию о квартальном и суммарном отходе мальков нерки
,< во время вспышки IHN. Выражаю благодарность и признательность Щелкунову
И.С. (ВНИИПРХ, п. Рыбное, Московской области), Орешковой С.Ф. и Рябчиковой
Е.И. (ВГЦиБ «Вектор», п. Кольцово, Новосибирская область). Отдельно хотелось
бы поблагодарить Гэл Кюрат (Западный научно-исследовательский центра по
изучению рыб г. Сиэтл, США), помогавшей в освоении метода полимеразной
. цепной реакции (ПЦР) и генетического типирования изолятов IHNV.
10
ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОПРОСА
1.1. Расположение и рельеф Камчатского полуострова
Полуостров Камчатка расположен на северо-восточной окраине России. Он вытянут в северо-северо-восточном направлении на 1200 км. Северная оконечность Камчатки представляет собой узкий (около 100 км) перешеек, которым она присоединяется к материку. К югу полуостров постепенно расширяется, достигая максимальной ширины (470 км) на широте мыса Африка, а затем вновь суживается, заканчиваясь острым мысом Лопатка. Площадь Камчатки составляет около 270 тыс. км2.
Полуостров с запада омывается Охотским морем, заканчивающимся на севере далеко впадающей в материк Пенжинской губой, а с востока Тихим океаном и Беринговым морем.
Сводовые поднятия и глыбовые подвижки, ограниченные крупными разломами северо-восточного простирания, обусловили своеобразное зональное чередование главных орфографических районов полуострова Камчатка. На относительно опущенном западном блоке расположена Западно-Камчатская равнина. Соседний поднятый блок преобразован в Срединный хребет. К расположенному еще восточнее опущенному блоку приурочены Центрально-Камчатская депрессия и впадина пролива Литке. На крайнем востоке полуострова выделяются две зоны поднятий - Восточный хребет и гористые полуострова восточного побережья. Между ними, маскируя прогиб, расположен Восточный вулканический район - грандиозная цепь возвышенных плато, действующих и потухших вулканов четвертичного возраста.
Наиболее возвышенные участки - основные области питания подземных
11
вод, приурочены к водораздельным частям Срединного и Восточного хребтов Камчатки, где они достигают 800-1700 и даже 2000 м. Гребни хребтов здесь узкие, иногда пилообразной формы, склоны рассечены широкими троговыми долинами, изобилуют обрывами. Средняя глубина эрозивного расчленения 400-800 м, а максимальная достигает 1500 м.
В остальных районах развития денудационно-тектонического рельефа преобладают абсолютные отметки горных вершин 500-800 м, а на некоторых полуостровах восточного побережья Камчатки достигают 1200-1600 м. Вершины гор и гребни коротких хребтов острые, местами сглаженные и мягкие. Глубина эрозионного вреза 200-400, реже 600 м и более. В сторону моря горные массивы часто опускаются скалистыми уступами высотой до 100-500 и даже 1000 м.
Центральная Камчатская низменность расположена в центральной и северо-восточной частях полуострова. Она протягивается почти на 700 км. Ширина низменности колеблется от 3-5 до 100, чаще 40-50 км. В южной половине она ограничена крутыми и высокими тектоническими уступами Срединного и Восточного хребтов, а на севере выходит к побережью Берингова моря. Поверхность ее плоскоувалистая, местами не террасированная или всхолмленная, с преобладающими абсолютными высотами 100-200 м. Глубина вреза рек от 10 до 80 м при густоте эрозионной сети от 0,1-0,5 до 1 км/км2 (Гидрогеология..., 1972).
1.2. Климат
Полуостров Камчатка относится к зонам тундры и лесотундры и хвойных лесов. Для него характерен умеренно-континентальный и морской климат с морозной зимой.
На климат региона большое влияние оказывает рельеф и окружающие обширные водные пространства. Охлаждающее воздействие на побережье
12
Камчатки оказывают Охотское и Берингово моря. Охотское море, благодаря длительному сохранению ледового покрова, мало смягчает суровость северных и
% северо-восточных муссонов зимних. Низкая летняя температура его поверхности
(до 10-12°С) обуславливает в теплый период года вынос холодных масс воздуха на западное побережье Камчатки. Вдоль восточного побережья Камчатки проходит холодное Анадырское (Камчатское) течение.
Меридиональное расположение горных хребтов препятствует
j* проникновению морских масс воздуха во внутренние районы. Таким образом, в
Центрально-Камчатской депрессии формируется более континентальный климат по сравнению с остальными районами.
Максимальные среднемесячные температуры наблюдаются в июле и августе (до плюс 17,3'С), минимальные - в январе-феврале (до - 21,7'С).
i Абсолютный максимум температур достигает плюс 34*С, абсолютный минимум -
49,6'С на севере и в центральной части Камчатки.
Зимой на полуострове преобладают ветры северных, а летом - южных румбов. Скорости ветра уменьшаются от побережья к внутренним частям региона. Средняя годовая скорость ветра 1,3-8,8 м/сек; максимальная скорость ветра в холодный период года на юге Камчатки достигает 40 м/сек.
Отличительной чертой климата является обилие осадков, количество и распределение которых в течение года зависит от перемещения циклонов, а также от ориентировки горных хребтов относительно воздушных течений. Наибольшую повторяемость имеют циклоны, приходящие от берегов Японии к юго-восточному побережью Камчатки, где и отмечается максимум осадков (до 1100-2600 мм/год). Количество осадков обычно увеличивается с высотой местности (15% на каждые 100 м высоты). Обильные зимние осадки обусловливают значительную высоту снежного покрова (до 1-3 м и более),
13
которая увеличивается от побережья к горной части и с севера на юг. Продолжительность залегания снежного покрова от 112 до 222 дней в зависимости от рельефа (Гидрогеология..., 1972).
1.3. Основные ландшафтно-географические зоны
По характеру растительного покрова северная Камчатка и верхние части склонов ее хребтов входят в состав Беренгийской лесотундровой геоботанической области; вся остальная площадь полуострова относится к Северо-Тихоокеанской (Камчатской) лугово-лиственно-лесной области.
Лесные массивы на Камчатке занимают 36%, кустарники - 31%, болота -13%, горные тундры и альпийские луга - 11%, разреженная растительность высокогорья - 7%, пойменные и лесные луга - 2%. В распределении растительности на полуострове сказываются как его местные климатические, так и орографические особенности.
Наиболее характерной древесной породой камчатского ландшафта является каменная береза. Она занимает преимущественно предгорную зону и нижние части склонов горных хребтов до высоты 300-650, реже 700-1000 м.
На пойменных террасах речных долин произрастают пойменные леса, представленные ивой, тополем, ольхой и чозенией. Под их покровом часто развиваются исполинские травы, достигающие высоты 3-4 м.
К верхнему поясу каменноберезняков примыкают кустарниковые заросли из кедрового и ольхового стланика, они занимают склоны гор от 700-800 до 1100-1300 м.
Выше пояса стлаников следуют альпийские луга, состоящие из разнотравья и злаков, и бугристые горные тундры.
С высоты 1400-1500 м, а местами, особенно на севере Камчатки, и со значительно более низких абсолютных высот (800-900 м) распространены голые
14
скалы и каменные россыпи (Гидрогеология..., 1972).
1.4. Гидролого-гидрохимический режим
Реки Камчатки относятся к бассейнам Охотского, Берингова морей и Тихого океана. Хребты Срединный и Восточный, простирающиеся почти меридионально вдоль полуострова, обусловили ориентировку рек с внешних склонов в широтном направлении. Исключение составляют главные водные артерии - реки Камчатка и Быстрая, которые берут начало с внутренних склонов этих хребтов и текут по Центрально-Камчатской депрессии, впадая соответственно в Тихий океан и Охотское море. Всего на полуострове насчитывается более 1400 рек и ручьев. Площади водосбора крупных рек составляют 1000-5000 км2. Только несколько рек имеют площадь бассейна свыше 5000 км2 (р. Камчатка - 55700 км2, р. Тигиль -17800 км2 р. Быстрая - 10100 км2, р. Озерная - 7300 км2, р. Еловка - 8200 км2) (Гидрогеология..., 1972).
Большинство рек Камчатки начинается вблизи водоразделов. В хребтах реки протекают в узких каньонообразных либо широких троговых долинах. Русла их изобилуют перекатами и водопадами. Ширина рек обычно не превышает нескольких десятков метров, глубина до 0,5-1,0 м, скорость течения 2,5-3,5 м/сек. Продольные уклоны крупных горных рек достигают 2%, а малых 5%.
В питании рек принимают участие подземные воды, высокогорные снеговые и дождевые воды, в меньшей степени - талые воды равнинных участков. Сезонное подземное питание происходит только в теплый период и достигает максимума преимущественно в октябре. Характерной особенностью региона является наличие больших запасов воды (снега) к концу зимы. В течение 1-2 месяцев реки непрерывно питаются талыми водами с гор (от 10 до 40-50% в общем питании рек). Дождевое питание имеет существенное значение в основном для рек западного побережья Камчатки, где его доля в отдельные годы
15
составляет 20-30%.
В течение 6-8 месяцев в году реки скованы льдом, в теплое время среднемесячная температура воды в них только в июле и августе поднимается выше 10'С. Низкая температура воды в реках обусловлена летними заморозками, поступлением в русла воды из деятельного слоя, поздним таянием снега в горах и наледей, выпадением снега весной и осенью. В реках Камчатки с ледниковым питанием (р. Авача и др.) температура воды вообще не поднимается выше 10'С. Наибольшего прогревания речная вода достигает во второй половине июля; суточные максимумы температуры большей частью лежат в пределах 15-19*С. Начиная с августа, температура воды в реках быстро понижается и к концу сентября - началу октября достигает нулевых значений, начинается процесс льдообразования. Замерзают реки в ноябре-декабре. Продолжительность ледостава от 100 дней на крайнем юге Камчатки до 180-200 дней на севере.
Химический состав речных вод Камчатки довольно однообразен. Их общая минерализация обычно составляет 50-120, реже 150-200 мг/л и более. Наличие хорошо промытых почв и фунтов, распространение в северной области многолетнемерзлых пород, замедленный процесс химического выветривания из-за продолжительных низких температур воздуха, обилие выпадающих осадков -все эти факторы обусловливают очень малую минерализацию речных вод Камчатки. Исключение составляют лишь отдельные районы, где поверхностные воды имеют повышенную минерализацию и своеобразный химический состав вследствие выхода минеральных и термальных источников (Ресурсы..., 1973).
По соотношению главных ионов поверхностные воды региона относятся к гидрокарбонатно-кальциевому типу. Внутригодовое изменение минерализации вод - 40-70 мг/л. Минимум отмечается во время весеннее-летнего половодья, а максимум - в зимнюю межень перед вскрытием рек. В период летней межени
16
минерализация остается невысокой. В целом по всей территории содержание ионов в воде рек изменяется: Са - 5,6-10,0 мг/л, Мд -1,6-7,5 мг/л, Na+K- 2,8-12,8
J* мг/л, НСО - 24,9-56,6 мг/л, SO4 - 6,6-21,4 мг/л, CI — 2,1-11,6 мг/л (Гидрогеология...,
1972).
Воды рек Камчатки характеризуются небольшой общей жесткостью: 2-6 мгхэкв. Реакция воды близка к нейтральной (рН=6,2-8,2, обычно до 7). Окисляемость составляет 1-10 мг Оа/л. Содержание нитритов - от тысячных
ф долей до 2 мг/л с повышением до 5 мг/л во время нереста рыбы. Содержание
фосфора во время нереста рыбы в р. Плотникова около 0,12 мг/л (Гидрогеология..., 1972).
1.5. Характеристика гидрографической сети территории и реки Большая Развитие речной сети в значительной мере связано с рельефом
^ поверхности данного региона, основные формы которого возникли под влиянием
тектонических процессов и деятельности ледников в древнейшую эпоху геологической истории земли.
Речные долины в большинстве своем геологически молодые. Многие долины рек и ручьев приурочены к вулканогенно-тектоническим нарушениям, особенно там, где ограничиваются депрессии и кальдеры. Тектоникой объясняется и наличие наземных дельт, которые тяготеют к межгорным депрессиям, где реки аккумулируют принесенный ими обломочный материал. Наземными дельтами богата долина р. Камчатки, самой крупной водной артерии полуострова.
Наличие вулканов породило радиальную гидросеть, а после их извержения обычно происходит их перестройка. В связи с этим, в результате проявления молодого вулканизма большинство рек Камчатки также являются молодыми, поскольку большая часть речных долин возникла в четвертичном периоде.
17
Водные ресурсы рек Камчатки существенно дополняют многочисленные озера и лиманы. Большинство озер имеет термокарстовое, то есть ледниковое
$я происхождение. Много озер в поймах рек, есть горные озера и крупные озера
вулканно-тектонического происхождения - Кроноцкое, Курильское и др.
Территория полуострова фактически состоит из многочисленных бассейнов основных водотоков и их притоков, составляющих в целом горновулканическую макроэкосистему Камчатки, находящуюся в тесной взаимосвязи с экосистемами
Ф Мирового океана. К настоящему времени большинство речных экосистем
находятся в устойчивом состоянии. В них совершаются природные процессы, обеспечивающие гарантированную жизнь всем организмам, населяющим экосистему (состояние гомеостаза) (Сметанин, 1993).
Река Большая - наиболее мощная водная артерия западной Камчатки, а
* после р. Камчатка - и всего Камчатского полуострова. Река протекает с севера на
юго-запад полуострова и впадает в Охотское море. Ее бассейн занимает площадь свыше 20000 км2; расход воды в устье - не менее 130-150 м3/сек. Река Большая образуется слиянием двух крупных рек - Быстрой и Плотникова - и третьей, значительно меньшей - р. Гольцовки; только этот незначительный по длине участок (около 40 км) ниже их слияния носит название р. Большой. В бассейне реки расположен п. Усть-Большерецк, поселки Октябрьский, Апача, Болыиерецкий совхоз, Сокоч, Начики, Малки (рис. 1.5) (Крохин, Крогиус, 1937).
Основной фазой р. Большой и ее притоков является весенне-летнее половодье, которое формируется за счет таяния снега в горах. Весенний подъем уровня начинается в конце апреля - начале мая (23.04-20.05). Пик половодья приходится на начало-конец июня. Средняя высота подъема уровней до 1,5 м. Заканчивается половодье в середине июля - середине сентября (Государственный водный кадастр, 1987). |
