ВВЕДЕНИЕ
Мелкие грызуны ввиду своей многочисленности и широкого распространения являются значимым компонентом природных экосистем, играют важную роль в распространении природноочаговых инфекций. Вследствие этого сбор научного материала, охватывающего разные стороны жизнедеятельности представителей мышевидных грызунов, не теряет свою актуальность.
Важное место в трофических связях лесных биоценозов Палеарктики, как вторичный продуцент, занимает европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780). Рыжая полевка - лесной вид и имеет широкую область распространения, охватывающую Европу и часть Азии. На обширной территории своего ареала в благоприятных местах обитания зверьки этого вида имеют высокую численность. Ввиду этого рыжая полевка является хорошо и всесторонне изученным видом. В 1978 г., в связи с включением проекта «Вид и его продуктивность в ареале» Советской Национальной программы «Человек и биосфера» в программу МАВ стран СЭВ, Рабочей группой по проекту разрабатывался план комплексных исследований и монографического описания ряда модельных видов, одним из которых была избрана рыжая полевка. В 1981 г. вышла в свет монография «Европейская рыжая полевка», сводящая воедино основную часть известного на тот момент материала по таксономии, морфологии и экологии вида. По мнению авторского коллектива монографии, подобная обобщающая работа является основой для организации постоянных наблюдений и дальнейшего сбора информации. В настоящее время рыжая полевка широко используется в качестве биоиндикатора состояния и динамики лесных ценозов (Куприянова, 1982; Истомин, 1986, 1987 а, б; Зенина, 2000 и др.).
Изучение изменчивости морфологических признаков рыжей полевки, обитающей в верховьях Волги и сопредельных территориях, административно входящих в состав Тверской области, представляет особый интерес. На территории Тверской области исторически сложился переходный ландшафт от таежных к широколиственным лесам (Кузнецов, 1950; Шапошников, 1956, 1959; Невский, 1960). Здесь живут, с одной стороны, представители фауны таежной провинции, с другой — представители фауны провинции широколиственных и смешанных лесов. Многие виды млекопитающих занимают окраинные участки ареалов и относятся к периферическим популяциям. Для ряда видов по области проходит часть границы видового ареала: северная - для выхухоли, нетопыря-карлика, двуцветного кожанка, лесной и орешниковой сонь, хомяка; северо-восточная -для лесного нетопыря, сони садовой, подземной полевки, желтогорлой мыши, а также для
кабана и косули (в европейской части ареала), часть юго-западной границы - для равнозубой и крошечной бурозубок, красной полевки и лесного лемминга, а в прошлом -для росомахи. Для некоторых видов в области проходит часть контактной зоны двух подвидов (европейская норка, заяц-беляк, летяга, темная полевка, полевка-экономка), и трех подвидовых форм (белка) (Викторов, 1996, 1999).
Здесь также соприкасаются границы распространения двух подвидов рыжей полевки: Clethrionomys glareolus suecicus Miller (1900) (темная или северная рыжая полевка) и Clethrionomys glareolus glareolus Schreber (1780) (обыкновенная рыжая полевка). Граница между ареалами подвидов пересекает Тверскую область, проходя по линиям через Холм, Белый, далее Клин, Иваново. Из этого следует, что в западных районах области обитает номинальный подвид, в то время как остальные занимает северный (Огнев, 1950; Бобринский и др., 1965).
Несмотря на то, что в биотопах верховий Волги рыжая полевка является массовым представителем лесных полевок, где она составляет до 60 - 100% от населения мелких млекопитающих, существующие сейчас материалы по данному виду в Тверской области фрагментарны. В рамках инвентаризации фауны мелких млекопитающих наиболее полное и регулярное зоологическое исследование полевки проводится на сравнительно ограниченной территории Центрального Лесного биосферного заповедника (Нелидовский район) (Юргенсон, 1937; Волкова, 1979; Истомин, 1985). Там же европейская рыжая полевка, наряду с другими членами сообщества мышевидных грызунов, используется для оценки влияния антропогенной трансформации ландшафтов на естественные эколого-фаунистические комплексы (Истомин, 1986, 1987а, б, 1988, 1992). Некоторые аспекты морфологии и экологии вида на территории Тверской области лишь вскользь исследовались рядом авторов в рамках изучения состава населения, численности и биотопического распределения разных видов мелких млекопитающих (Шанев, 1958; Шапошников, 1959; Волков, 1970; Викторов, 1971; Томашевский, 1985; Томашевский, Викторов, Тихонова, 1988; Томашевская, Томашевский, Викторов; 1989; Тихонова, Тихонов, 1990; Томашевский, Томашевская, 1992). Специального же комплексного исследования серий рыжей полевки из Тверской области не проводилось.
Выше упомянутая возможность распространения двух подвидов на сравнительно ограниченной территории Тверской области представляет несомненный интерес. С.С. Шварц (Шварц, Покровский, 1966) указывал на известный факт, что конкретный облик внутривидовых форм и подвидов непрерывно корректируется действующими условиями среды, что свидетельствует о важности анализа изменений средней нормы изменчивости составляющих их популяций во времени и пространстве, которые должны
рассматриваться как отражение действующих сил отбора в естественной среде обитания животных. Иными словами, изучение популяционной динамики позволяет перейти к изучению микроэволюционных процессов в природе.
Э.Майр (1971) обращает внимание специалистов зоологов на то, что пределы изменчивости не только подвидов, но и близкородственных видов порой перекрываются столь сильно, что ни один из признаков сам по себе не имеет абсолютной диагностической ценности. Определение экземпляров, кажущихся промежуточными, возможно только при использовании сочетания признаков. Также известно, что изучение структуры ареала вида посредством анализа изменчивости различных групп признаков (пластических, меристических, дискретных) позволяет выявить подвидовые границы (Валецкий, 1985). Особое значение при изучении внутривидовой и видовой изменчивости придается морфологическим параметрам, для которых возможно выявление адаптивной сущности (Соколов, Суханов, 1978). Материалы, полученные на основе подобных данных, наряду с таксономическим значением, могут быть полезны и для решения общебиологических задач, таких, как вопросы адаптации, оценка разнообразия особей и популяций, механизмы микроэволюции и др.
Исходя из этого, целью нашего исследования было проведение комплексного изучения изменчивости разных групп морфологических признаков рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий для последующего выяснения их адаптивных особенностей и подтверждения обитания в исследованном регионе двух подвидовых форм. Конкретные задачи сводились к следующему:
1. Изучить изменчивость некоторых морфологических признаков рыжей полевки, обитающей на территории Тверской области.
2. Оценить уровень различий исследованных серий рыжей полевки с применением
фенетического подхода.
3. Проанализировать морфологические особенности серий рыжей полевки из разных районов Тверской области и характер перехода признаков между ними.
4. Выявить влияние на величину используемых морфологических показателей некоторых экологических факторов и особенностей экологии рыжей полевки.
5. Установить таксономическое значение различий серий рыжей полевки из разных районов Тверской области по рассматриваемым признакам.
Особое внимание уделялось диагностическим признакам, использующимся при характеристике подвидов, а также морфофункциональным особенностям строения отделов пищеварительной системы и отдельным чертам экологии, определяющим их специфику. Анализировались особенности и характер перехода между сериями рыжих
5
полевок из территориально удаленных географических точек, что позволяет предположить их принадлежность к разным популяциям, цветовых характеристик окраски меха, экстерьерных, интерьерных и краниологических признаков с проверкой их таксономического значения. При изучении различий фактического материала применялись общепринятые и современные методы. Сопоставление экстерьерных признаков проводилось с использованием общепринятых промеров и индексов тела и его частей. Окраска рыжей полевки анализировалась с помощью нового методического подхода. При исследовании интерьерных признаков применялся метод морфофизиологических индикаторов, также анализировались особенности проявления асимметрии парных внутренних органов. В краниометрии, кроме общепринятых, сравнивался ряд новых признаков. При изучении одонтологических признаков использовался фенетический подход. Все эти признаки рассматривались во взаимосвязи и в отношении с некоторыми экологическими факторами.
Пользуясь случаем, хочу выразить особую благодарность научному руководителю - кандидату биологических наук, профессору Л.В. Викторову за полученные консультации и критическое рецензирование диссертации. Также автор выражает искреннюю благодарность студентам химико-биолого-географического факультета Тверского государственного университета Н.С. Григорьевой, Н.Ю. Ивановой, Н.В. Козловой и С.А. Беляковой, принимавшим участие в сборе и обработке полевого материала; студентам физико-технического факультета этого же университета A.A. Цирулеву и ЕС. Логинову, создавшим компьютерную программу колориметрической оценки светорассеивающих образцов под руководством кандидата физико-математических наук, доцента Н.П. Супонева. Автор признателен коллеге - кандидату биологических наук, доценту A.B. Зиновьеву за оригинальные рисунки черепа рыжей полевки, выполненные для данной диссертации, а также другим сотрудникам кафедр зоологии и ботаники Тверского государственного университета, оказавшим помощь на разных этапах проведения этого исследования. Автор также благодарен A.A. Авраменко, Е.В. Авраменко, СИ. Комочкову, О.В. Комочковой, A.B. Власенко, Н.Ю. Власенко, директору начальной школы д. Талица Е.Б. Николаенко и директору Центрального Лесного биосферного заповедника A.C. Желтухину, предоставившим возможность проживания, проведения полевых работ и первичной камеральной обработки зоологического материала. Кроме этого, считаю себя обязанной выразить признательность своим родителям - A.A. Емельянову и Т.Е. Емельяновой, чья забота и материальная поддержка содействовали выполнению данной работы.
ГЛАВА 1. .МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
В настоящее время в биологии при изучении различных видов широкое распространение получил популяционный подход в связи с возросшим пониманием явлений на популяционно-видовом уровне, где основной элементарной структурой оказывается популяция. Существует значительное разнообразие определений понятия "популяция", наиболее современным является представление о популяции как элементарной эволюционной единице (Яблоков, 1966, 1987; Майр, 1968, 1971; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973; Шварц, 1980 и мн. др.). При этом популяция понимается как минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая; самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.
Изучение изменчивости вида, таким образом, должно основываться на сравнении и анализе географического распределения морфологических признаков в группе территориально смежных популяций. Это направление исследований сопряжено с такими трудностями, как сложность определения границ популяций и вычленения в общей картине изменчивости признаков факторов, определяющих такие изменения (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). A.B. Яблоков (1987) указывает, что один из необходимых критериев популяции - её" ареал. Особи вне ареала популяции выходят из её состава. Величина ареала популяции в значительной мере зависит от степени подвижности особей, а именно от репродукционного ареала (пространство, на котором происходит размножение особей данного вида). Радиус репродуктивной активности - расстояние между местом рождения и местом размножения для 95% особей данного поколения. Именно этот уровень обмена аллелями считается существенным для образования самостоятельной генетической системы. Величина радиуса репродуктивной активности зависит от степени подвижности животных. Эксперименты по радионуклидному мечению, проведенные уральскими исследователями в районе горного массива Иремель, позволили определить, что в течение лета прибылые особи полевок рода Clethrionomys расселяются в основном в пределах зоны регулярных суточных перемещений оседлых обитателей резервации (стации переживания). Максимальная зона удаления от цента мечения при этом составляла 1000-1500 м (Садыков, Бененсон, 1992). Известно, что у рыжей полевки с продвижением в районы с оптимальными условиями обитания отмечается закономерное уменьшение размеров используемой территории (Кошкина, 1957). Следовательно, в лесных биоценозах хвойно-широколиственных лесов, находящихся в пределах интересующей нас территории, где условия жизни для
7
рассматриваемого вида наиболее оптимальны (Европейская рыжая полевка, 1981), величина радиуса репродуктивной активности меньше указанного значения и составляет несколько сот метров.
По этим причинам и с учетом литературных данных, сбор серийного материала проводился в географических точках, значительная пространственная разобщенность которых (от 60 до 120 км), наличие между ними обширных обезлесеных участков, болот и развитой речной сети, выполняющих барьерно-изолирующую роль, позволяли получить морфофизиологическую характеристику особей, заведомо относящихся к разным популяциям. Последующий феногеографический анализ подтвердил принадлежность выборок к разным популяциям (см. гл. 3). Также районы исследования были избраны с целью охватить всю территорию области вдоль линии её наибольшей протяженности в направлении с юго-запада на северо-восток, следствием чего являются резкие изменения зимних температур (рис. 1). При рассмотрении различий между сериями рыжих полевок из разных географических точек Тверской области для обозначения примерного расположения ареалов популяций мы оперировали названиями административных районов, на территории которых они были отловлены. При этом не подразумевалось, что границы исследуемых популяций, определение которых не входило в наши задачи, совпадают с границами административных районов.
Сбор материала проходил в Зубцовском, Калининском, Нелидовском, Торопецком, Лихославльском и Лесном административных районах Тверской области в 1997-2000 гг. Для исследования сезонной и годовой изменчивости морфофизиологических особенностей данного вида с осени 1997 по осень 1999г. производились регулярные отловы в июне и сентябре на постоянной учетной линии в биотопе, расположенном на территории биологической учебно-научной станции ТвГУ (окрестности д. Ферязкино Калининского района).В целях изучения морфологических особенностей рыжей полевки Зубцовский, Калининский, Нелидовский, Торопецкий и Лесной районы были обследованы в июне-июле 1999 г., зверьки Лихославльского района отлавливались в конце июля 2000 г. Сбор материала проводился стандартными методами учета (Кучерук, 1952; Кучерук и др., 1963). Всего было отработано 10.225 ловушко-суток (л/с) и поймано 1.058 рыжих полевок. Кроме этого был привлечен коллекционный материал из фондов кафедры зоологии ТвГУ в объеме 431 черепа полевок, отловленных в 1975 г. на территории Западно-Двинского и Рамешковского районов, и летом 1990-1991 гг. в Удомельском районе Тверской области. Объем работ, использованный для поимки зверьков в этих районах составил 6.890 л/с. В таблице приложения 2 приводится общий объем серий из районов исследования без разделения на возрастные группы. Конкретное число взрослых особей в сопоставляемых выборках дается в исходных таблицах по применяемым морфологическим параметрам.
8
.Г-48Ч \+35Г Изотермы января #' Изотермы июля -50 Абс. мин. температуры *
+ 38 Абс. макс, температуры


Годовое количество осадков
S^xN
менее 650 мм 700 мм 750 мм более
Рис. 1. Точки отлова рыжих полевок на территории Тверской области, наложенные на климатическую карту (География Тверской области, 1992).
О " районные центры
- точки отлова
После отлова животные подвергались морфофизиологическому обследованию: проводилось взвешивание и морфометрия основных параметров, определялось состояние генеративной системы, снималась шкурка пластиком, а тушка фиксировалась в 4% растворе формалина. В качестве экстерьерных признаков были использованы общепринятые промеры: длина тела, хвоста, уха и задней ступни (Бобринский и др., 1965). В целях сравнения пропорций тела зверьков из разных популяций вычислялись индексы - отношение размеров органов к длине тела, выраженное в процентах. В данной работе применялись индексы хвоста, уха и ступни.
Важный этап в популяционных исследованиях мелких млекопитающих -¦¦ определение возраста зверьков. Одним из главных критериев, на основании которого корнезубых полевок относят к той или иной возрастной группе, являются возрастные изменения зубов (Wasilewski, 1952; Туликова, 1950; Туликова и др., 1970; Башенина, 1975а и др.). При этом существует много литературных данных, указывающих на значительное сезонное варьирование возрастных изменений ряда морфологических показателей, использующихся в качестве индикаторов возраста (Варшавский, Крылова, 1948; Варшавский, 1950; Туликова, 1950; Разоренова, 1952; Клевезаль, Клейненберг, 1967; Wasilewski, 1956 а, б и др.). Уральские исследователи показали на примере рыжей полевки, что скорость возрастных изменений зубов у сеголеток корнезубых полевок из разных сезонных группировок (весенней или осенней) существенно различается (Оленев, Леденцов, 1980; Оленев, Гуляева, 1977; Оленев и др., 1979, 1980). Самые высокие темпы роста и созревания; у сеголеток первой сезонной генерации, которые вступают в размножение, ещё не закончив рост. Минимальная скорость роста у сеголеток, не размножающихся в год рождения - обычно это последние генерации и некоторая часть особей из предшествующих генераций1. В основе данного явления лежит различие физиологического состояния зверьков, связанное с функциями, выполняемыми ими в популяции: пополнение численности популяции или сохранение самих себя с наименьшими численными потерями. Доля неразмножающихся молодых полевок из первых генераций зависит от уровня численности популяции и варьирует в разные годы (Садыков, Бененсон, 1992). В связи с этим возможно отнесение животных в возрастную группу, не соответствующую их абсолютному возрасту. Таким образом, приходится констатировать невозможность определения абсолютного возраста полевок в природных популяциях на базе возрастных изменений зубов или других морфологических показателей. В данном случае правильнее говорить о физиологическом возрасте, который
1 Также о генерациях (когортах) см. в гл. 4.
одинаков у входящих в каждую сезонную группировку особей разных генераций (Оленев и др., 1983).
Тем не менее, для практических целей удобно дифференцировать зверьков на возрастные группы. Нами применялось разделение отловленных серий рыжих полевок на пять наиболее распространенных в зоологических исследованиях возрастных групп. При этом учитывался комплекс признаков, таких как: длина тела, длина и индекс хвоста, особенности строения жевательной поверхности коренных зубов (прорезывание и степень стертости последней петли М з) и состояние генеративной системы (степень её зрелости и количество помётов у рожавших самок). Таким образом, выделялись: I группа (adultus)-взрослые, перезимовавшие полевки; II группа (subadultus3 и abulescens)-размножающиеся, или способные к размножению сеголетки, частично достигшие размеров взрослых; III группа (subadultus2)- молодые неполовозрелые зверьки, ведущие самостоятельный образ жизни; IV группа (subadultusi)- совместно живущий молодняк, имеющий только что прорезавшийся третий коренной зуб с различной степенью стертости последней петли; V группа (subadultuso)- выходящий из нор, но живущий вместе с самкой молодняк, в возрасте около двух недель (Европейская рыжая полевка, 1981).
Для суждения о характере географической изменчивости рыжей полевки Тверской области использовались только взрослые перезимовавшие зверьки. Все применяемые нами морфофизиологические показатели, кроме особенностей окраски, рассматривались у самцов и самок. Такой анализ имеет самостоятельный интерес, так как географическая изменчивость полового диморфизма, то есть особенностей реакции самцов и самок на изменение условий среды, является основой динамического подхода при описании видов и групп животных (Шварц и др., 1968). При ярко выраженном половом диморфизме по рассматриваемым признакам, подтверждаемом статистически, для заключения о специфике межпопуляционных различий использовались серии взрослых самцов.
Важным признаком в таксономии животных служат различия в окраске. Ранее зоологами при описании общего характера окраски и её оттенков применялась визуальная оценка, привносящая в зоологические исследования момент субъективности. Объективность изучению цветовых характеристик окраски придает использование различных приборов (фотометры, спектрофотометры), позволяющих производить количественную оценку и статистическую обработку данных (Покровский и др., 1962; Lubnow, Niethammer, 1964; Seiander et al., 1965). Методика колориметрической оценки окраски меха с помощью универсального фотометра (ФМ-3) успешно применялась для решения вопросов изменчивости и систематики представителей OTp.Rodentia (Шварц, Копеин, Покровский, 1960; Большаков, 1962; Большаков, Шварц, 1962; Большаков, 1963;
10
Шварц, Покровский, Овчинникова, 1966; Кошкина, Зацепин, Шефтель,1982). Однако на сегодняшний день практически полное отсутствие фотометров делает невозможным определение цветовых характеристик вышеупомянутым методом.
Предлагаемый в литературе способ решения задачи путем использования персонального компьютера, агрегированного с цветовым сканером открывает новые возможности в этом направлении (Гашев, 1999). Недостаток предлагаемой методики в достаточной трудоемкости и длительности процесса снятия цветовых характеристик. Нами была создана компьютерная программа для колориметрической оценки светорассеивающих образцов, формирования на основе цветовых показателей базы данных, которая; может использоваться для дальнейшего графического и математического анализа. Применение высокочувствительного сканера (в нашей работе - HP ScanJet 5100 Scanner) позволяет быстро и с высокой степенью точности оценить особенности окраски. Исследуемый образец помещается в прозрачный пластиковый контейнер и сканируется. На полученной в полноцветном режиме фотографии выбирается необходимый для анализа участок шкурки (принята площадь 4 см2) на спинной стороне, для которого автоматически рассчитываются стандартные показатели белизны (характеризует яркость окраски в %) и оттенка (оценивается преобладание в окраске охристо-рыжих тонов, выражается в единицах). Дальнейшая математическая обработка материала производится в стандартных статистических программах, таких как: Excel, Statistica. К сожалению, полученные значения нельзя сравнить с литературными данными, которые выражаются в единицах шкалы фотометра.
Цветовые характеристики окраски рыжей полевки изучались в популяциях из шести районов Тверской области: Торопецкого, Нелидовского, Зубцовского, Лихославльского, Калининского и Лесного. В рамках анализа возрастной и сезонной изменчивости показателей белизны и оттенка рассматривались три основные возрастные группы: subadultus — в эту группу были объединены подростки второго и третьего возраста (st>2 и бЬз); abulescens -размножающиеся, или способные к размножению сеголетки (st>3 или ab); adultus - взрослые, перезимовавшие полевки (ad). При исследовании особенностей окраски исключались особи с признаками интенсивной линьки. Всего было просмотрено 377 шкурок.
При изучении популяционных особенностей интерьерных признаков рыжей полевки Тверской области использовался метод морфофизиологических индикаторов С.С. Шварца (Шварц и др., 1968). Для этих целей проводилось вскрытие предварительно фиксированных в формалине тушек. Фиксированные в формалине ткани и органы значительно меняют свой вес. Однако после месячной фиксации дальнейшее изменение веса органов не наблюдается, и после продолжительной фиксации мы имеем дело с однородным материалом. Было проведено вскрытие порядка 1000 экземпляров рыжей полевки. Взвешивание внутренних органов проводилось на торзионных весах с точностью до 0,5 мг. В качестве интерьерных
11
признаков брались абсолютный и относительный вес сердца, печени, селезенки, почек и надпочечников.
При использовании в качестве интерьерных признаков таких органов, как почки и надпочечники, вес левого и правого члена пары брался по отдельности. Асимметрия размеров почек и надпочечников является известным фактом. Это направленная асимметрия, проявляющаяся в статистической направленности изменчивости, то есть не является устойчиво выраженной у всех особей. Асимметрия этого типа не имеет собственного функционального значения, являясь отражением других, устойчивых, проявлений асимметрий организма (скорее всего, функциональной асимметрии полушарий мозга), и получила название флуктуирующей. Флуктуирующая асимметрия является проявлением особого типа изменчивости - случайной изменчивости развития. Может использоваться как популяционный показатель, позволяющий получить дополнительную информацию о специфике отдельных популяций и видов (Захаров, 1987; Криволуцкий, Михальцова, Штанчаева, 1985; Ройтберг, 1985; Башенина, 1990).
Исследование популяционных особенностей асимметрии парных органов возможно как по абсолютной разнице веса органов с правой и левой стороны, так и по частоте встречаемости случаев правосторонней, левосторонней асимметрии и отсутствия её, которые таким образом являются своеобразными неметрическими вариациями. Нами использовались оба способа. Оценка достоверности различий популяций по частотам вариантов признака асимметрии почек и надпочечников проводилась методом X2, часто использующимся в этих целях (Рокицкий, 1961;Плохинский, 1970).
В качестве морфологических показателей развития органов пищеварения обычно применяются размеры кишечника и его слепого отдела. Учитывая разное функциональное значение отделов кишечника, в нашем исследовании использовались: общая длина кишечника, длина тонкого, толстого кишечника и слепой кишки. Биотопическая изменчивость относительной длины кишечника и его отделов в большинстве случаев маскируются разными размерами животных. В связи с этим рекомендуется вычислять индексы этих показателей, принимая во внимание длину и вес тела (Шварц и др., 1968). По мнению авторов, вес тела более точно отражает истинные размеры животного, чем его длина, так же немаловажно, что потребность в питательных веществах растет пропорционально массе, а не длине тела. При расчете весового индекса вес тела животного выражается условной линейной величиной, которой является корень кубический из веса животного в граммах (табл.1). В табл. 1 даны морфологические показатели, использованные нами при сравнении особенностей строения пищеварительного тракта в популяциях рыжей полевки Тверской области, а также формулы, по которым производилось вычисление индексов кишечника и его отделов.
12
Табл. 1 Морфологические показатели развития пищеварительной системы рыжей полевки.
Показатель Формула
ОДК — общая длина кишечника (мм)
ДЛТОНК - длина тонкой кишки (мм)
ДЛТОЛСТ - длина толстой кишки (мм)
ДЛСЛЕП - длина слепой кишки (мм)
ИНК - линейный индекс кишечника * кишечника(мм) и1Ш/
тела(мм)
ВИНК - весовой индекс кишечника кишечника(мм) winno/
увес тела(гр)
ИТНК - линейный индекс тонкого отдела кишечника тонк.к.(мм) . „по/
тела(мм)
ВИТНК - весовой индекс тонкого отдела кишечника тоикл.{мм) ^ 1 ппо/
yjeec тела(гр)
ИТЛК - линейный индекс толстого отдела кишечника толст.к.(мм) ^1ПЛ0/
тела(мм)
ВИТЛК - весовой индекс толстого отдела кишечника толст.к.(мм) „10ПО/П
3 вес тела(гр)
ИСЛК - линейный индекс слепой кишки 1слеп.к.{мм)хШ% тела(мм)
ВИСЛК - весовой индекс слепой кишки слепк.{мм) ^. 00О/
увес тела(гр)
ОДТНК - отношение длины тонкого отдела к длине кишечника тонкх(мм)
кишечнша(мм)
13
ОДТЛК - отношение длины толстого отдела к длине кишечника
толст.к.(мм)
I
¦х100%
кишечнжа(мм)
ОДСЛК - отношение длины слепого отдела к длине кишечника
слеп.к.(мм)
I
х100%
кишечника(мм)
При изучении питания рыжих полевок нами было проанализировано содержимое 714 желудков. Разбор содержимого желудков на фракции проводился под бинокуляром МБС-10 по общепринятой методике, для уточнения наличия кормов с низкой объемной долей использовался микроскоп "Биолам Р-1ГЧ Присутствие в желудке полевок семян обнаруживалось по наличию беловатых жирных масс. Определение грибов производилось по наличию бурых или серых студенистых масс. Ягоды определялись по содержащимся в желудках семенам, оболочкам и цвету мякоти. Вегетативные части растений определялись по присутствию зеленых масс, а корневища и клубни - по наличию коричневых масс и включений в виде крахмальных зерен. Наличие в желудках полевок животных кормов обнаруживалось по присутствию шерсти или хитинизированных фрагментов покрова беспозвоночных. Оценка особенностей питания полевок из разных популяций проводилась по объемной доле различных компонентов пищи и соотношению основных групп кормов.
При оценке кормовой значимости биотопов составлялся список растений, произрастающих на их территории. Незнакомые виды растений гербаризировались для дальнейшего определения. В общей сложности было собрано около 70 гербарных листов. Название растительной ассоциации давалось по господствующим видам из первого и нижнего ярусов. Для выделения доминантов и субдоминантов в растительном покрове оценивалось обилие видов растений по шестибалльной шкале Друде (Гордеева и др., 1954; Ярошенко, 1969).
Исследование популяционных особенностей размеров и пропорций черепа и его частей у рыжей полевки Тверской области проводилось на примере девяти серий из Рамешковского, Западно-Двинского, Удомельского, Калининского, Зубцовского, Нелидовского, Торопецкого, Лесного и Лихославльского районов. Время сбора материала разное, поэтому при сопоставлении данных серий учитывалась возможность наличия годовой изменчивости пропорций черепа, которые зависят не только от абсолютных размеров животных (аллометрический рост), но и от условий, в которых проходят их рост и развитие, от скорости их роста (Шварц, 1980).
14
Нами использовались как общепринятые промеры, так и дополнительные признаки, относящиеся к параметрам нижней челюсти. Применяя дополнительные признаки нижней челюсти, мы постарались охватить все элементы её строения, являющиеся точками крепления основных жевательных мышц, участвующих в продольно-перетирающих и грызущих жевательных движениях.2 При этом мы руководствовались возможностью и надежностью измерения данных структур. Ниже приводится список черепных промеров, использующихся в данной работе (рис.2, 3).
1. Кондилобазалъная длина черепа (КОНДБA3) — расстояние от наиболее выступающей вперед точки межчелюстных костей до наиболее выступающей назад точки затылочных мыщелков.
2. Наибольшая длина черепа (МАКСДЛ) - расстояние от наиболее выдающейся вперед части верхних резцов до наиболее выступающей назад части черепа (один из наиболее точных промеров).
3. Основная длина черепа (ОСНДЛ) - расстояние от заднего края альвеол резцов верхней челюсти до нижнего края затылочного отверстия.
4. Скуловая ширина (СКУЛШИР) - наибольшее расстояние между внешними сторонами скуловых дуг.
5. Затылочная ширина (ШИРБАР) - наименьшее расстояние по линии слуховых проходов.
6. Затылочная высота (ЗАТВЫС) - наименьшая высота черепа в области слуховых барабанов (bulla tympani).
7. Ширина между подглазничными отверстиями (ПРЕДГЛШ) - наименьшее расстояние между отверстиями инфраорбитальных каналов (foramen infraorbitales).
8. Межглазничный ширина черепа (МЕЖГЛШИР) - наименьшее расстояние между внутренними стенками левой и правой глазниц.
9. Ширина между верхними коренными зубами (ШВК) - наибольшее расстояние между внешними сторонами верхних коренных зубов (очень показательный и точный промер).
10. Длина верхнего ряда зубов (ВЗР) - измерение проводится от переднего края альвеолы первого коренного зуба до заднего края альвеолы последнего коренного зуба верхней челюсти.
11. Длина диастемы верхней челюсти (ВД) - расстояние от переднего края альвеолы первого коренного зуба до заднего края альвеол резцов верхней челюсти.
12. Длина нижнего ряда зубов (НЗР) - расстояние от переднего края альвеолы первого коренного зуба до заднего края альвеолы последнего коренного зуба нижней челюсти.
2 Перечень, точки крепления и функции данных мышц рассматриваются в гл.7.
15
13 Длина диастемы нижней челюсти (НД) - расстояние от переднего края альвеолы первого коренного зуба до заднего края альвеол резцов нижней челюсти (измерение проводится с внешней стороны челюсти).
14. Длина нижней челюсти (ДЛНЧЕЛ) - расстояние от задней стороны ее основной ветви (от вырезки под сочленовным отростком) до переднего края альвеолы первого коренного зуба.
15. Высота нижней челюсти (ВЫСНЧЕЛ) - расстояние от прогиба у основания углового отростка до вершины венечного отростка нижней челюсти.
16 Верхненижний диаметр нижней челюсти (ВНД) — наименьшее расстояние от вырезки у основания углового отростка до вырезки у основания венечного отростка.
17. Верхний переднезадний диаметр нижней челюсти (ВПЗ) — наименьшая совместная ширина венечного и сочленовного отростков.
18. Нижний переднезадний диаметр нижней челюсти (НПЗ) - наибольшая совместная ширина сочленовного и венечного отростков (измерение проводится на уровне альвеолярного края коренных зубов от задней стороны основной ветви нижней челюсти до места крепления pars anterior m. masseter medialis на переднем костном крае массетерной площадки).
19. Верхняя длина углового отростка (ВДУТ) — расстояние от задней стороны основания сочленовного отростка до вершины углового отростка (измерение проводится с внешней стороны челюсти).
20. Нижняя длина углового отростка (НДУГ) - расстояние от прогиба у основания углового отростка (от начала полулунного гребня - места крепления m. pterygoideus medialis) до вершины углового отростка. Измерение проводится с внутренней стороны челюсти.
21. Поперечник сочленовного отростка (ПСО) - наименьшая ширина сочленовного отростка.
22. Задняя высота сочленовного отростка (ЗВСО) - расстояние от вырезки у основания сочленовного отростка (точка находится на месте пересечения костного края биссектрисой, отходящей от прямого угла, образованного двумя касательными по отношению к вырезке) до верхнего края суставной поверхности головки сочленовного отростка (измеряется по перпендикуляру).
23. Высота венечного отростка (ВВО) - расстояние от вырезки у основания венечного отростка до вершины данного отростка (промер вычислялся как разница между высотой нижней челюсти и верхненижним диаметром).
16

 Часть из работы     Получить работу