ВВЕДЕНИЕ.
Актуальность темы.
Внутривидовое разнообразие — один из важнейших элементов природного разнообразия. Его исследование должно производиться наравне с изучением разнообразия таксонов более высокого ранга. В последние десятилетия в этой области были сделаны значительные открытия. Науке стали известны такие феномены как виды-двойники, наличие у ряда видов хромосомных, экологических и этологических форм и рас. В систематике образовался целый пласт форм неясного систематического статуса. Подобного рода формы особенно интересны в эволюционном контексте как материальная основа и предпосылка формирования видового разнообразия. Они позволяют на конкретных примерах пронаблюдать те или иные этапы процесса видовой дифференциации, изучать тонкие особенности и общие закономерности протекания эволюционного процесса в реальном времени
Среди множества видов, проявляющих значительное внутривидовое разнообразие, особенный интерес представляют тс, что совмещают эту свою особенность с широким ареалом, форма которого представляется естественной. Изучение таких видов позволяет осветить на одном объекте широкий круг вопросов микроэволюции, сопоставить между собой разные типы изменчивости (генетическую, морфологическую, поведенческую). Одним из видов могущих служить превосходным модельным объектом для изучения процессов видообразования, является обыкновенная бурозубка Sorex arancus L. (сем. Lipolhyphla, Mammalia). Обыкновенная бурозубка в силу значительной протяжённости своего ареала, многочисленности, своеобразия цитогенетических особенностей представляет удобный объект для изучения внутривидового разнообразия и процессов микроэволюции. Современные молекулярно-генетические методы позволяют значительно расширить это направление исследований. Всё это делает обыкновенную бурозубку чрезвычайно перспективным объектом для микроэволюционных исследований.
Цель и задачи.
Цель настоящей работы — изучение внутривидового краниометрического и экологического разнообразия обыкновенной бурозубки Северной и центральной России.
Для её достижения были поставлены следующие конкретные задачи:
1) Обследование ранее не изученных участков видового ареала обыкновенной бурозубки для:
• уточнения географического распространения известных на данный момент хромосомных рас обыкновенной бурозубки.
• дополнения списка известных хромосомных рас вновь открытыми на впервые исследованном в этом отношении участке видового ареала.
2) Детальное изучение краниометрических особенностей популяций, принадлежащих к разным хромосомным расам для:
• исследования соотношения морфологической и хромосомной изменчивости
вида.
• уточнения характера проявления полового диморфизма в разных расах.
3) Выявление особенностей динамики численности популяций вида, населяющих разные участки видового ареала для:
• установления особенностей взаимоотношения вида с окружающей средой.
• выявления набора факторов среды определяющих динамику численности тех или иных популяций вида.
Новизна.
1. На основании полученных данных впервые описана раса "Ягры", дополнены сведения о географическом распространении ранее известных рас на территории Севера и Центра европейской части России. На основании полученных данных о распространении рас была описана раса "Пенза" и уточнены границы рас "Кириллов", "Мантурово", "Москва", "Молога", "Санкт-Петербург". Впервые обнаружена гибридная зона для рас "Мантурово" и "Кириллов".
2. Впервые произведено сравнительное краниометрическое исследование представителей 7 хромосомных рас обыкновенной бурозубки. Выявлены черты сходства и различия, показано, что каждая раса имеет свой облик по размерам и пропорциям черепа. Исследование проявления полового диморфизма в расовом
контексте, а также роль годовых и территориальных воздействий на краниометрическую изменчивость.
3. Впервые исследовано влияние базовых экологических параметров (среднегодовой температуры и суммы осадков) на многолетнюю динамику численности для вида в целом и 6 хромосомных рас. Установлена в общем единая зона оптимума для представителей разных рас.
4. Впервые проведено сравнительное исследование комплекса факторов, влияющих на многолетнюю динамику численности для двух популяций вида.
5. Впервые показано, что хромосомная раса — внутривидовая группа, обладающая единством морфологических особенностей, отличающих ее от представителей других рас.
Теоретическая и практическая ценность работы.
Работа имеет теоретическое значение, так как впервые комплексно изучен такой внутривидовой феномен как хромосомная раса с точки зрения его географии (в рамках Севера европейской части России), морфологического и экологического своеобразия в пределах вида. Это важно с точки зрения дальнейшего исследования и углубления наших знаний о микроэволюционных процессах. Научно-практическое значение имеет и тот факт, что впервые было проделано сравнительно-географическое исследование экологических предпочтений и комплекса факторов, определяющих многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки разных популяций. Подобные подходы могут быть использованы и для других видов, а также для сравнения с другими расами и популяциями обыкновенной бурозубки.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Обнаружены и описаны новые хромосомные расы (расы "Ягры" и "Пенза"). Уточнены ареалы известных хромосомных рас, что позволило пересмотреть ранее сложившиеся представления об их происхождении.
2. Описан краниометрический облик и установлена специфика метрических особенностей черепа и проявления полового диморфизма ряда рас Севера Европейской России.
3. Установлено нестрогое соответствие степени краниометрической и цитогенетической дифференциации хромосомных рас.
4. Охарактеризованы ход динамики численности, тренды, факторные воздействия
на две популяции вида относимые к разным хромосомным расам. Установлено своеобразие факторных воздействий окружающей среды на динамику численности географически разобщённых популяций, что может являться ещё одной характеристикой образующих их хромосомных рас.
Благодарности.
Автор считает своей приятной обязанностью выразить искреннюю благодарность Э.В. Ивантеру, И.Ю. Попову, Л.В. Коросову, СП. Липской, А.В.Быкову, И.Б. Недосекиной, В.Н. Слюсареву Т.А.Андреевой и Ю.В. Шанцевой за непосредственную помощь в сборе полевого материала; М.И. Баскевич, Н.Ш. Булатовой, Л.Д. Сафроновой за участие в обсуждение полученных результатов; СВ. Крускопу, A.A. Лисовскому, А. Борисенко, Н.Н.Спасской за непосредственную помощь в исследовании материала, а также всем кто прямо или косвенно способствовал выполнению этой работы. Автор выражает особую благодарность А.И. Козловскому и В.Н. Орлову за непосредственное значительное участие в выполнение данной работы и обсуждении полученных результатов.
Апробация работы.
Работа была апробирована на следующих научных совещаниях:
1. Коллоквиумы лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН (Москва, 21 апреля 2002 г., 19 марта 2003 г.).
2. Конференция "Актуальные проблемы экологии и природопользования" посвященная 10-летию экологического факультета РУДН. (Москва, 23-24 апреля 2002 г.)
3. VI-я Пущинская конференция молодых учёных: "Биология — наука 21 века" (Пущино, 20-24 мая 2002 г.).
4. VI 1-й Съезд Териологического Общества (Москва, 6-7 февраля 2003 г.).
5. VII-я Пущинская конференция молодых учёных: "Биология — наука 21 века" (Пущино, 13-18 апреля 2003 г.).
6. Межлабораторный коллоквиум лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих и группы популяционной экологии ИПЭЭ РАН (Москва, 22 декабря 2003 г.).
Публикации.
Материалы работы опубликованы в следующих статьях и тезисах:
1. Балакирев А.Е. Структура фауны и изменчивость краниометрических и размерных признаков землероек о. Ягры Архангельской области. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово. Кузбасвузиздат. 1999. С. 65.
2. Балакирев А.Е., Козловский А.И., Демидова Т.Б., Орлов В.Н. Филогенетические связи географически удаленных популяций обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Mammalia) по цитогеиетическим и молекулярным данным. // "Биология — наука XXI века": VI-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 20-24 мая 2002 г.) Сб. тезисов. Том.1. Тула. Изд-во Тульского гос. пед. ун-та. 2002а. С. 215-216.
3. Балакирев А.Е., Окулова Н.М. Исследование экологических предпочтений различных популяций обыкновенной бурозубки методом климатических полей. // "Биология — наука XXI века": VI-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 20-24 мая 2002 г.) Сб. тезисов. Том.2. Тула. Изд-во Тульского гос. пед. ун-та.. 20026. С. 15.
4. Балакирев А.Е. К анализу многолетней динамики численности обыкновенной бурозубки {Sorex araneus L.) в разных частях ареала. / Актуальные проблемы экологии и природопользования (выпуск 3). М.: Изд-во РУДН 2002в. В. 3. С. 5-8.
5. Балакирев Л.Е. О проявлении полового диморфизма краниометрических характеристик обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) разных хромосомных рас. // Териологические исследования. Выи. 2. СПб. 2003а С.3-11.
6. Балакирев А.Е. Некоторые особенности полового диморфизма морфологии черепа различных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus. II Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 20036. С. 30.
7. Балакирев А.Е. Краниометрические особенности хромосомных рас обыкновенной бурозубки {Sorex araneus). II "Биология — наука XXI века": VII-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 14-18 апреля 2003г.) Сб. тезисов. Серпухов. 2003в. С. 152.
8. Балакирев Л.Е., Окулова U.M., Ивантер Э.В. К анализу факторных воздействий на многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки. // Поволжский Экологический журнал. 2004. в печати.
9. Козловский А.И., Орлов В.Н., Окулова Н.М., Балакирев А.Е. Парафилетическая эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. Фенноскандии и Урала. // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 2003. г. С. 68-69.
10. Козловский А.И., Орлов В.Н., Окулова U.M., Балакирев А.Е., Демидова Т.Б. Гипотеза миграции западноевропейских рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в Восточную Европу. // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 2003. С. 67-68.
11. Окулова Н.М., Балакирев А.Е., Орлов В.Н. Краниометрические особенности некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Lipothyphla). // Зоол. жури. В печати.
12. Орлов В.Н., Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Балакирев А.Е., Малыгин В.М. Новые данные о распространении расы "Москва" и выделение новой
8
хромосомной расы ("Пенза") обыкновенной бурозубки Sorex araneus. II Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общ-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 2003. С. 248-249.
13. Орлов В.Н., Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Балакирев А.Е. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Insectivora), и таксономическая структура вида млекопитающих. // Зоол. журн. 2004. Т 83. №2. С. 1-14.
литературный обзор.
ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ ВИДА. 1. Биотопическая приуроченность.
Обыкновенная бурозубка в лесной зоне практически эвритопна. Число занимаемых ею биотопов в значительной степени зависит от текущей численности. При высокой численности бурозубки занимают практически все имеющиеся минимально пригодные местообитания. В течение года зверьки меняют биотопы в зависимости от условий погоды и состояния кормовой базы. Весной концентрируются в местах лучшей инсоляции и концентрации беспозвоночных (опушки, лесные поляны, вырубки и светлые леса). В больших лесных массивах температурный и кормовой режим бывает оптимальным именно на таких участках, где воздух лучше профевается солнцем и почва под снегом остывает менее, чем под тенью леса (Пантелеев, 1983); в другие сезоны зверьки предпочитают лес как предоставляющий лучшие защитные условия (Викторов, 1964; Ивантер, 1975; Новиков и др., 1970). Участки с мозаичным расположением биотопов для обыкновенной бурозубки более предпочтительны, чем однородные биотопы большой площади. Эти животные предпочитают также захламлённые и нарушенные участки лесов, где их численность всегда бывает выше, чем в прилежащих районах (Шилова и др., 1994; Корычева и др., 1994).
Численность землероек в биотопе, кроме прочего, зависит от плотности беспозвоночных на единицу площади подстилки. Высокое плодородие пойменных почв определяет высокую продуктивность пойменных ландшафтов и, соответственно, лучшую обеспеченность животных пищей. Именно поэтому землеройки повсеместно концентрируются в районах пойм в большем количестве, чем в среднем для данной зоны (Большаков и др., 1996; Гуреев, 1979; Докучаев, 1994; Долгов, 1985; Ивантер, 1975; Ивантер и др., 1985; Козлова, Самарский, 1969; Корычева и др., 1998; Попов и др., 1950; Пучковский, 1969; Формозов, 1948). Биотопы с плотностью беспозвоночных 16-20г./м2 можно назвать оптимальными (Юдин, 1989). В стациях, где вес беспозвоночных на 1м менее 3 фаммов, землеройки практически отсутствуют. Это места с избыточным увлажнением, пойменные кочкарники, заболоченный лес, болота, или наоборот сильно засушливые и задерненные стации — гари, боры беломошники и т. д. (Юдин, 1989; Ивантер, 1975; Большаков и др., 1996).
10
2. Использование территории и образ жизни.
Изучение ритма жизнедеятельности бурозубок значительно осложнено трудностью работы с живыми зверьками. Работами довольно значительного круга авторов (Долгов, 1985; Ердаков и др., 1976, Ивантер, Макаров, 2001; Лапинь, 1963; Пучковский, 1969; Сергеев, Лучникова, 1999; Формозов, 1948; Crowcroft, 1954, 1956; Gebczynski, 1965; Pankakoski, 1979) установлено, что активность зверьков всех возрастов и во все сезоны года полифазная круглосуточная, но периоды активности в сумеречные и ночные часы более длительны. За сутки зверёк проходит 1,1-2,5 км., а за один период активности —до 830 м. Суточная активность молодых почти вдвое выше, чем у взрослых взрослых, хотя пищевая активность сходна (Хляп и др., 1977).
Подвижность зверьков в конкретной ситуации зависит от нескольких причин, прежде всего от плотности популяции, обилия корма и погоды. При низкой плотности популяции все зверьки активнее (Ивантер, 1975; Ивантер, Макаров, 2001). Увеличивает активность и низкая кормовая база в биотопе т.к. зверьку требуется больше времени на поиск пищи. Обе причины могут быть взаимосвязаны. Очень большое влияние на подвижность оказывают метеорологические параметры, прежде всего влажность воздуха. Коэффициент корреляции между влажностью воздуха и подвижностью составляет 0,58. Ещё отчётливее связь подвижности с выпадением осадков: После каждого дождя динамическая плотность землероек на территории резко возрастает, а при сухой погоде падает (Ивантер, Макаров, 2001). Это явление объясняется одними авторами (Borowski, Dehne, 1952) как следствие соответствующего изменения активности насекомых, в то время как другие (Попов, 1960; Mystkowska, Sidorovicz, 1961) считают, что дождь действует на землероек через микроклимат приземного яруса. Вероятно, также, дожди заливают убежища бурозубок, одновременно затрудняя добывание корма, что и вызывает повышенную двигательную активность. Наибольшая активность наблюдается при температурах 13-16°С (Mystkowska, Sidorowicz, 1961) которые, вероятно, и следует считать оптимальными для вида. Есть указания на то, что могут существовать популяционные различия в подвижности (Yalden, 1974).
В отношении степени территориальности землероек долгое время велись споры. Результаты современных исследований представляют землероек вообще, и S.arancus как наиболее исследованного вида в частности, как зверьков со сложным территориальным поведением, меняющимся в зависимости от сезона и возраста (Моралева, Шефтель, 1982, 1992; Ивантер, Макаров, 1994, 2001). Методом мечения радиоактивным кобальтом было показано, что способ использования территории в
11
летнее время носит характер "переложной системы", при которой разные части индивидуального участка интенсивно используются последовательно (Хляп и др., 1977; Хляп, 1980, 1983).
Размеры индивидуальных участков во многом зависят от плотности беспозвоночных подстилки и численности популяции землероек в биотопе. Так, по наблюдениям Михельсен (Michielsen, 1966) даже в соседних биотопах, неодинаковых по кормовым условиям размеры участков зверьков одного возраста и пола разнятся примерно в 1.5 раза (от 200-470 м2 до 300-790 м2). Наиболее чётко очерченные индивидуальные участки (в разных частях ареала от 200 до 2800 м2, для Карелии площадью 200-2000м2, в среднем 1300м2) имеют зимовавшие самки. Участки эти почти никогда не перекрываются, часто разобщены и приурочены к наиболее предпочитаемым кормным биотопам (Моралева, Шефтель, 1982, 1992; Ивантер, Макаров, 1994, 2001; Хляп, 1980, 1983; Stopka, 1994). Зимовавшие самцы представляют самую подвижную часть популяции. Они свободно перемещаются по большой площади (1100-6300 м2), при этом участок самца перекрывает участки 3-4 самок (Ивантер, Макаров, 1994; Моралева, 1983; Хляп, 1983; Юдин, 1962; Michielsen, 1966; Searle, Stockley, 1994). Большинство из них собственной территории в привычном смысле этого слова в летний период не имеют и тяготеют лишь к участкам взрослых самок (Ивантер, Макаров, 1994, 2001; Моралева, Шефтель, 1992; Stopka, 1994). Вообще, структура размножения может быть охарактеризована как иромискуитетная со спариванием самок со многими (до 6) самцами, что приводит к генетической разнородности выводков (Searle, Stockley, 1994; Stockley et al., 1993; Telegstrom et al., 1991) и направлено на снижение инбридинга.
Территориальное поведение сеголеток неоднородно. Часть из них имеет небольшие, но ясно очерченные индивидуальные участки (их илошадь для Карелии в разные годы в среднем составляет от 360 до 500м2) другие же их не имеют и перемещаются беспорядочно. Сходный размер участка (532 и 300-600м2) определён для Западной Европы (Shillito, 1963; Buckner, 1969; Nosek et. al., 1972), и лесостепи Русской равнины (Ходашова, Елисеева, 1992). По мере обнаружения незанятых и пригодных для обитания территорий свободноподвижные особи становятся территориальными. Участки молодых могут частично накладываться друг на друга (Ивантер, Макаров, 1994, 2001; Моралева, Шефтель, 1982, 1992). С весенним ростом численности размеры индивидуальных участков уменьшаются, а число нетерриториальных молодых растёт и достигает к концу сезона величины более 90% (Ивантер, Макаров, 1994). В течение лета зверьки могут несколько изменять форму и размеры своего участка, включая в его
12
состав соседние свободные или освободившиеся территории. Смена участка целиком происходит реже. За исключением взрослых размножающихся самок зверьки более или менее регулярно совершают вылазки далеко за пределы своего участка (до километра за сутки) (Ивантср, Макаров, 2001; Щипаиов и др., 1999; Telegstrom, Hanson, 1991) но, как правило, всегда стремятся вернуться на освоенную территорию (Купцов, 2003).
Зимой площадь участков сокращается в 1.5-4 раза, а иногда и в 10 раз, субоптимальные стации покидаются (Michielscn, 1966). Примечательно, что в поисках более оптимальных стаций молодые землеройки могут преодолевать по снегу и льду значительные (до 3-5 км.) расстояния (Tegelstrom, Hannson, 1991). Шансы пережить зиму имеют лишь особи, сумевшие к осени захватить наиболее оптимальные по кормовым и теплозащитным условиям участки. Весной зимний участок может быть включён в состав летнего путём присоединения смежных неосвоенных территорий (Моралева, Шефтель, 1982).
Обыкновенная бурозубка лучше других видов бурозубок приспособлена к плаванию. При температуре воды 11-16°С она может находиться в воде более 20 минут, проплывая за это время до 75 метров (Теплов, 1948; Юдин, 1962; Сергеев, 19736, 1974). Плавает охотно и целенаправленно. По данным Хански с соавторами (Hanski et al., 1991) молодые расселяющиеся зверьки способны заселять озёрные острова на расстоянии до 820 метров от берега. Таким образом, даже средней величины реки и озёра не могут представлять для расселения популяции непреодолимых преград.
Вышеописанные особенности пространственной организации имеют большое значение для понимания взаимодействия кариологически различных популяций. Эти вопросы будут рассмотрены ниже.
3. Питание и энергетика.
Круглогодичная активность землероек — необходимое условие их существования. Обладая высоким темпом обмена веществ, землеройки не способны накапливать жир. Возможно также, это связано с какими-то особенностями обмена, т. к., по данным некоторых авторов, уровень их обмена не выше, чем у грызунов сопоставимого веса (Hawkins et al., 1960; Hawkins, Jewell, 1962).
Средний уровень обмена взрослого зверька весом в 8,8 г. составляет 1626 Дж/час или 850 мг. углерода в сутки (Hanski, 1994). Лабораторными опытами установлено, что в летнее время при температурах порядка 20°С взрослая особь S. araneus съедает в сутки 11-15г. пищи (в сыром весе) (Зильберминц, 1950; Ивантер,
13
1975; Межжерин, 1958; Юдин, 1962; Crowcroft 1964), потребляет воды около 2,3 г. (Туликова, 1949; Новиков и др., 1970). Эти значения мало отличаются от таковых, полученных для других исследованных в этом отношении видов землероек той же размерной группы — S. coronatus, CrociJura russula и Blarina bravicauda. (Genoud, 1985; Randolf, 1973).
Популяция землероек эксплуатирует кормовые ресурсы биотопа очень интенсивно. Поедаются практически все группы наземных и почвенных насекомых размерной группы до 20 мм, дождевые черви, молюски, многоножки. Так, с одного гектара пойменного лиственичника за год они потребляют до 219-233 кг. корма и даже более, что определяется лишь численностью зверьков, доля выемки насекомых может достигать 70% (Докучаев, 1981, 1994; Ивантер, Макаров, 1994; Ходашова Елисеева 1992). Связь уровня численности с кормностью биотопа очень тесная (г до 0,97) и линейна или близка к линейной (Ивантер, Макаров, 1994,2001; Butterfield et al., 1981).
Землеройки выедают не все мягкие ткани пойманной добычи, а преимущественно наиболее нежные части (часто только брюшко насекомых), оставляя более грубые части тела нетронутыми. Кормовые остатки составляют у них около 20% биомассы съеденного корма (Шварц и др., 1986) усвоение корма составляет 72-74%. Осенью и весной, а особенно зимой, велика (до 40-60%) роль семян (Волков, 1970; Гуреев, 1971, 1979; Долгов, 1985; Ивантер и др., 1973; Лукьянова, 1974; Формозов, 1948; Rudge, 1968). За зиму они могут уничтожить до 96% почвенного запаса семян ели, пихты, лиственницы, липы, ольхи, берёзы. В Сибири обыкновенные бурозубки охотно поедают кедровые орехи (Лукьянова, 1974). Более северные и горные популяции более растительноядны (Шадрина и др., 1999; Hansson, 1994). Позвоночные, обычно трупы, представляют для них второстепенный корм. Показана значительная роль землероек как хищников истребляющих гнездовой молодняк полёвок (Попов и др., 1950; Шадрина и др., 1999).
Недостаток кормов снижает потребление кислорода, уменьшает теплопродукцию, приводит к переохлаждению и быстрой гибели зверька. Это особенно резко проявляется в зимний период при падении температур ниже 5°С (Башенина, 1964). Зимой, при температурах 0-3°С суточное потребление корма увеличивается примерно вдвое (Межжерин, 1958), что связано с резким увеличением энергозатрат и уменьшением питательности корма. Так, при температуре +17°С обыкновенная бурозубка может голодать до 9 и даже 11 часов, теряя при этом до 24% веса тела. При температурах же 2-5°С они погибают уже через 3-5 часов, теряя при этом всего 15-17% веса тела (Зильберминц, 1950; Межжерин, 1964; Пантелеев, 1983; Туликова, 1949;
14
Hanski, 1994). Фактически же, как показывает практика, даже при температурах порядка 20°С зверёк может перенести лишь не более чем 6-часовое голодание т.к., даже будучи накормленным, переживший такой энергетический стресс зверёк чаще всего вскоре погибает. Таким образом, исходя из показателей зависимости интенсивности метаболизма от температуры среды, можно заключить, что благоприятные условия зимовки вида создаются в тех случаях, когда температура приземного слоя воздуха под снегом не опускается ниже 3-5 С.
Очевидно, особенности энергетики, её сезонные изменения в сочетании с резкими сезонными колебаниями запасов доступного корма делают неизбежной высокую зимнюю смертность этих зверьков в холодные и даже климатически вполне нормальные зимы. Последнее обстоятельство является основой для резких сезонных колебаний численности.
4. Жизненный цикл и особенности развития морфологических структур.
Эмбриональное развитие у обыкновенной бурозубки длится 21-22 дня. Новорожденные имеют размеры тела 16-20,3 мм. и вес чуть менее 0,5 грамма, голые, слепые и глухие (Зильбсрминц, 1950; Соколова, 1962). Гнездовый период длится около 20 дней (Долгов, 1985; Дунаева, 1955; Ивантер и др., 1974; Соколова, 1962; Туликова, 1949; Pruett, 1957; Crowcroft, 1957; Churchfield, 1980b) во время которого детёныши кормятся исключительно молоком матери. Шерстью обрастают на второй неделе, а открытие глаз и прорезывание зубов происходит лишь к 18-20 дню незадолго до выхода из гнезда (Соколова, 1962). Массовое расселение молодых первого выводка в пределах практически всего ареала приходится на конец мая-июпь (Ивантер и др., 1974). Далее в течение лета и начала осени имеют место ещё несколько волн расселения молодых с промежутками между ними в 20-30 дней (Дунаева, 1955; Ивантер, 1975). К моменту расселения зверьки достигают массы 5-6 грамм и вполне самостоятельны. В течение первого лета жизни они ещё довольно быстро растут, достигая к осени веса 8-9 грамм (Шварц, 1955; Дунаева, 1955; Викторов, 1971; Ивантер и др., 1974).
Общая масса тела и вес отдельных органов обыкновенной бурозубки подвержены сезонной динамике. Впервые явление прекращения роста молодых в зимний период было отмечено Штейном (Stein, 1938), а затем характер его протекания в ходе всего жизненного цикла уточнён Денелем (Dehnel, 1949). Полученные им материалы вскрыли ряд очень интересных закономерностей. Оказалось, что у
15
обыкновенной бурозубки в частности и всех бурозубок вообще имеет место не просто остановка роста, но регрессия массы тела и большинства органов, включая мозг. Анализируя размерные характеристики черепа, автор отмстил, что сезонным изменениям подвержена ширина и высота черепа, равно как и длина тела зверьков, причём эти изменения происходят аналогично изменениям веса тела. Это явление было подтверждено многими авторами (Crowcroft, Inglas, 1959; Shilito, 1963) и названо впоследствии явлением Денеля.
В постэмбриональном развитии бурозубок имеют место 7 стадий (Долгов, 1985; Pucek, 1970):
1. Гнездовой период (21 -22 дня),
2. летняя фаза стабилизации сеголеток (июнь-сентябрь),
3. осенняя регрессия (октябрь-декабрь),
4. зимняя депрессия (декабрь-середина марта),
5. весенний скачок роста (конец марта -середина мая),
6. летняя стабилизация зимовавших особей (июнь-сентябрь),
7. старческая регрессия (октябрь-ноябрь).
После фазы быстрого роста в гнездовой период зверьки прсобретают размеры, близкие к взрослым. Далее, в летний период размеры тела и черепа изменяются относительно мало; этот период можно назвать фазой стабилизации размеров молодых. С сентября по декабрь наблюдается осенняя регрессия — прогрессирующее уменьшение размеров тела, черепа, мозга, селезёнки, печени, почек, надпочечников, тимуса, гонад. В декабре-марте эти показатели находятся в минимуме — фаза зимней депрессии. В конце марта-апреле, параллельно с половым созреванием, начинается быстрое увеличение размеров тела и некоторых внутренних органов (печени, селезёнки, гонад и др., исключая лишь сердце). Это весенний скачок роста, который заканчивается в конце весны, после этого веб лето продолжается период стабилизации зимовавших особей (Долгов, 1985). Сезонные колебания массы тела по сравнению с уровнем стабилизации молодых достигает +40% и даже +60% (стабилизация зимовавших) и -30 - 40% во время зимней депрессии (Викторов, 1971; Долгов, 1972, 1985; Ивантер, 1976а; Межжерин, 1962, 1964; Шварц, 1955; Pucek, 1965,1970). Изменения ширины и высоты черепа доходит до 1,3 мм. (Dehnel, 1949). Весенний скачок роста характеризуется темпами, значительно большими, нежели летний. Менее чем за 2 месяца землеройки достигают размеров и веса предельных для вида — 65-75 мм и 10-14 граммов. (Долгов, 1985; Ивантер и др., 1974; Ивантер, 1975; Churchfield, 1980b, Skaren, 1973). Он происходит одновременно и под влиянием происходящего в
16
этот период полового созревания. При содержании зверьков в лаборатории зимняя депрессия массы тела не наблюдается, а осенний скачок роста замечен лишь у отдельных особей (Долгов, 1985).
Механизмы зимней депрессии трактуются разными авторами по-разному. Денель объяснял сё дегидратацией тела зимой (Dehnel, 1949), Михельсен (Michielsen, 1966) — снижением запасов энергетических веществ в связи с зимней бескормицей. В отношении наследственности этого явления часть учёных, таких как Михельсен и Межжерин, стоит на позициях наследственной закреплённости (Межжерин, 1964; Michielsen, 1966), тогда как Ивантер, Пуцек, Долгов и некоторые другие склонны рассматривать её скорее как следствие ухудшения экологической обстановки, чем наследственной адаптацией организма (Ивантер, 1974, 1975; Ивантер и др., 1985; Долгов, 1985; Pucek, 1963). Истина, скорее всего, лежит где-то посередине, т. к. весенний скачок роста начинается когда запасы корма находятся в минимуме, что говорит за то, что зимняя депрессия не может объясняться только ухудшением кормовых условий, а связана с половым созреванием (Долгов, 1985).
К зиме популяция ежегодно полностью обновляется. Сроки массового вымирания перезимовавших зверьков в разных частях ареала могут несколько различаться. В Западной Европе, Прибалтике и средней полосе Европейской части России они приходятся на август-сентябрь, а в северной таёжной части ареала — на сентябрь-октябрь (Викторов, 1971; Дунаева, 1955; Ивантер и др., 1974; Лапинь, 1961; Попов и др., 1950; Юдин, 1962; Churchfield, 1980b). Таким образом, в природных условиях продолжительность жизни отдельной особи вида не превышает 12-16 месяцев, даже в лабораторных условиях они не живут дольше 23 месяцев (I lutterer, 1977), но основная часть популяции гибнет в существенно более короткие сроки. Так по данным Чарчфилд, (Churchfield, 1980b), основанных на многолетних наблюдениях за мечеными зверьками, 50% зверьков гибнет в первые 2 месяца жизни, 30-40% доживает до 6-7 месяцев и лишь не более 30% достигает половой зрелости. Причём последнее число выглядит реалистично лишь для популяций центральной и южной Европы т.к. в областях ареала с более суровыми условиями зимы до весны доживает не более 10% зверьков, уходивших на зимовку (Юдин, 1989; Skaren, 1972), а в отдельные годы не превышает процента.
Описаный сложный характер изменения размеров и пропорций тела значительно осложняет морфологические исследования землероек. На степень проявления возрастных особенностей накладывают отпечаток условия сезона; это вносит определённую субъективность в оценку морфологического облика.
17

Получить работу