ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Бобра нельзя назвать малоизученным видом. Его образ жизни, оригинальные постройки и способность преобразовывать окружающую среду для создания условий своего существования определили неослабевающий интерес исследователей разных стран к этому виду. Интерес к изучению бобра особенно возрос в первой половине XX века, когда аборигенные популяции животных находились на грани исчезновения и были начаты работы по восстановлению бобров в пределах их прежнего ареала. Это потребовало определенных знаний об особенностях биологии, экологии животных, их функций в биоценозах. Не обошли вниманием этих зверей и в Карелии. Процессы акклиматизации и реакклиматизации бобров, питание, размножение и роль в биоценозах - постоянно были предметами изучения карельских исследователей (Сегаль, Орлова, 1961; Данилов, 1962; 1963; 1967а,Ь; 1970; 1912а,Ь; 1973; 1975; 1976; 1979; Данилов и др., 2003 и т.д., Данилов, Троицкий, 1969; Данилов, Каныпиев, 1983; Danilov, Kanshiev, 1983; Danilov, 1995; Danilov et al., 2000; Каныпиев, 1982; 1983; 1986; 1987; 1989 a,b\ 1996; 1997; 1998 a,b,c; 2001; 2003; Каныпиев, Никаноров, 1988; Фёдоров, 1998; 1999; 2000; Фёдоров, Каныпиев, 2002; 2003; Fyodorov2000a,6;).
' Однако изучение хода и результатов акклиматизации животных в нашей
республике по-прежнему сохраняет важное научное и практическое значение. Карелия и Карельский перешеек Ленинградской области являются единственным в нашей стране местом, где обитают два экологически близких вида бобров. Это выходец с Северо-Американского континента - канадский и аборигенный для России - европейский бобры. Высокая численность обоих видов, их широкое распространение и экологическая пластичность определяют роль зверей в прибрежных биоценозах. С этих позиций большой интерес представляют взаимоотношения нового и аборигенного видов бобров, проявление различных форм их жизнедеятельности в одинаковых экологических условиях, роль их в сфере хозяйственной деятельности человека. Управление популяциями и рациональное использование ресурсов, имеющих целью
сохранить оба вида, требуют чётких представлений об особенностях пространственной и экологической структуры популяций, динамики их численности, особенностей поведения и роли в биоценозах новых и аборигенных видов.
Для всесторонней комплексной оценки изменений вызываемых бобрами в прибрежных биогеоценозах необходим анализ средообразующей деятельности зверей в разных экологических и климатических условиях, поскольку формирование того или иного типа ценоза на месте бобрового пруда зависит от географической зоны. С этих позиций Карелия изучена совершенно недостаточно, поэтому исследования средообразующей деятельности бобров могут существенно дополнить представление о той их роли, которую они играют в прибрежных сообществах в разных ландшафтах и географических широтах.
Целью исследований были анализ прошлого и современного распространения бобров в Карелии и оценка экологических последствий жизнедеятельности бобров в прибрежных биогеоценозах.
Задачи:
1. Организация периодических учетов численности канадских и европейских бобров в Карелии и сравнительная характеристика современного распространения.
2. Изучение особенности распределения бобров в подзонах северной и средней тайги и их роли в сфере хозяйственной деятельность человека.
3. Сравнение строительной активности канадского и европейского бобров.
4. Оценка роли бобров в прибрежных биоценозах, изучение их влияния на состав и структуру фитоценозов, почвенной и наземной мезофауны, почвообразовательные процессы и экологические условия среды. Научная новизна. Впервые для условий Карелии проведен всесторонний
комплексный анализ средообразующей деятельности бобра и дана количественная оценка изменений, происходящих в прибрежных биогеоценозах, в результате этой деятельности. Проанализированы сукцессии прибрежных фитоценозов - изменения в составе растительности и продуктивности, содержании в почве гумуса и некоторых минеральных элементов, а также
влияние бобра на эдафические условия ценоза (гидрорежим, влажность, освещенность почвы, богатство её солями, азотом и т.д.). Установлено современное распространение и численность канадских и европейских бобров в Карелии.
Научно-практическая значимость работы. Данные по численности и распространению канадского и европейского бобров дают возможность регулировать их использование и контролировать распределение зверей по территории Карелии для того, чтобы предотвратить вытеснение одного вида другим и уменьшить ущерб, вызываемый их деятельностью, в лесном, дорожном и коммуникационном хозяйствах. Полученные результаты дополняют имеющиеся представления о средообразующей роли бобров и позволяют подойти к выявлению основных критериев прогноза изменений в окружающей среде, которые возникают при поселении этих зверей на водоёмах разного типа.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 6-10 сентября 1999 г.), Первой научной школы-конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, 27 - 30 сентября 2000 г.), 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 20 -24 мая 2002 г.), III Международном симпозиуме "Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы" (Сортавала, 16-20 июня 2002 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ и 3 находятся в печати.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 167 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц и 24 рисунка. Список цитируемой литературы включает 212 наименований, в том числе 95 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность научным руководителям П.И. Данилову, Э.В. Ивантеру, всем сотрудникам
лаборатории зоологии Института биологии КарНЦ РАН за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации. Глубокую признательность автор выражает к.б.н. С.Д. Узенбаеву за помощь в определении беспозвоночных, к.б.н. П.В. Красильникову, В.А. Сидоровой, сотрудникам группы экологии и географии почв, и кафедры почвоведения ЭБФ ПетрГУ за участие в проведении сбора и химическом анализе почвенных образцов, СР. Знаменскому за обработку данных в программном пакете EcoScale, О.Л. Кузнецову и М.А. Бойчук за помощь при определении растений, д.б.н. A.B. Коросову за помощь при осмыслении материала и студентам Эколого-биологического факультета ПетрГУ, в разные годы принимавших участие в совместных полевых работах.
ГЛАВА I. РОЛЬ БОБРА В БИОГЕОЦЕНОЗАХ (обзор литературы)
Речной бобр - зверь, влияющий на весь поименно-болотный комплекс, где он обитает, и создающий условия для жизни других видов лесных животных. Появление и жизнедеятельность бобров в каком-либо водоеме влечёт за собой существенные изменения всего прибрежного биогеоценоза. Прежде всего, меняются растительные ассоциации, характер берегов, рельеф, плодородие почв и даже ландшафты. Бобры меняют русло небольших речек и их гидрорежим, способствуют привлечению новых животных. По мнению канадских ученых, именно бобрам принадлежит наибольшая заслуга в формировании северного лесного ландшафта на Североамериканском континенте за последние 7-8 тыс. лет (Федюшин, 1935; Дежкин и др., 1986). Уоррен пишет, что бобр был широко распространенным млекопитающим в Британии, и мы должны благодарить его за некоторые великолепные особенности Британского ландшафта (Warren, 1927, пит. по Балодис, 1990).
Изучению средообразующей роли бобров посвящено множество работ, как в России, так и за рубежом; весьма широк и спектр изучаемых вопросов. Это изменения физико-химических свойств воды, влияние строительства плотин на фауну беспозвоночных и рыб, и на почвообразовательные процессы, изменения структуры населения птиц и млекопитающих, трансформация и даже смена прибрежных фитоценозов и т.д.
Грызущая деятельность бобров может иметь громадный размах, она буквально преобразует прибрежные биогеоценозы и приводит к смене основных лесообразующих пород. Бобр поедает более 300 видов растений (Федюшин, 1935; Паровщиков, 1961; Дежкин, Сафонов, 1966; Данилов, 1967а,б; Дьяков, 1975; Дежкин и др., 1986; Балодис, 1990; Fryxell, Doucet, 1993; Mullerschwarze et al., 1994; и др.). Однако важное значение в питании зверя имеют лишь некоторые из них. По наблюдениям вышеупомянутых авторов к предпочитаемым кормам относятся: осина, ива (около 9 видов), тополь, береза (на севере ареала)- При достаточно длительном обитании бобровая семья
сгрызает почти все деревья названных пород в пределах 30 - 50-метровой прибрежной зоны. Это приводит к изменению экологических условий для наземных трав: запасы травянистой фитомассы увеличиваются в 2,1 - 2,4 раза (Дворникова, Коробейникова, 1983). Кроме того, такая избирательная валка деревьев ведет к смене пород, которая в различных условиях местопроизрастания различна. Так, например в Карелии, на р. Саскун-йоки в возобновлении участвовала ольха серая, а поросль от корней сваленных бобрами деревьев отмечена в незначительном количестве. Это объясняется тем, что в данном насаждении первый ярус был представлен осиной и единичными елями, второй - ольхой серой. После уничтожения бобрами основной лесообразующей породы первого яруса образовался чистый ольшанник. Осина же будучи породой светолюбивой угнеталась ольхой. На озерах Корас-ярви при составе насаждений 4Е12оЗБюоЗОсюо в первом ярусе, с ольхой серой во втором, в подлеске ива происходило возобновление ели, ольхи, ивы. Осина же почти исключается из состава возобновляющихся пород. Подобное явление наблюдалось на многих бобровых кормовых участках с аналогичным составом лесообразующих пород по берегам (Данилов, 1967а; 1970; 1972). В Дарвинском заповеднике, в результате кормовой деятельности бобров, идет смена осинника липового на смешанный елово-липовый лес. Здесь формируются благоприятные условия для роста липы: она стала господствовать в подлеске и начала выходить в ярус древостоя (Завьялов, Бобров, 1997; 1998; Завьялов, 1999).
Смена основных лесообразующих пород определяется также различной восстановительной способностью деревьев, а также разной степенью утилизации сваленных деревьев. По наблюдениям СИ. Шаповалова (1987) наибольшей восстановительной способностью обладает ива, 51,2 % которой образуют прикорневую поросль на следующий после повреждения год. Еще через год поросль образуется у 31,8 % кустов. Лишь 38,7 % берез, срезанных бобрами, образовали прикорневую поросль, а в местах с избыточным увлажнением - 15-17%. Очень низкой восстановительной способностью обладает осина. Только 17,5 % деревьев поврежденных бобрами образовали прикорневую поросль. В
результате более полной утилизации и низкой восстановительной способности осина первой выпадает из древостоев.
Масштабы грызущей деятельности бобров могут быть значительными. Один канадский автор (Heather, 1982) указывает, что потребность зверей в древесном корме составляет 0,662 кг в сутки или 241,6 кг в год. Средняя семья из 5,5 бобров потребляет ежегодно 1328,8 кг древесных кормов, выделяя в воду 792,28 кг экскрементов. Для получения такого количества корма требуется минимум 0,2 га осиновых насаждений в год (без учета "непроизвольной" валки деревьев), что приводит в конечном итоге к исчезновению основных лесообразующих пород. То же наблюдается и в Западной Карелии, где на брошенных бобровых поселениях встречаются участки, на которых все осины и березы погрызены бобрами. Площади этих участков варьировали от 0,1 до 0,5 га, а в Псковской обл. - 0,6-0,8 га (Данилов, 1967а; 1970). В средней полосе России бобры также производят катастрофические по масштабам разрушения древостоя. По данным исследований, проведенных в Дарвинском заповеднике H.A. Завьяловым и A.A. Бобровым (1997) сумма площадей сечений на кормовых участках бобров составила только 26 % от суммы площадей сечений контроля. Число живых деревьев сократилось на 43 % (с 1163 до 664 шт/га); запас живого древостоя уменьшился на 75,4 % - с 533 м /га до 131 м /га - для осины он снизился в 4 раза, для березы в 8 раз, для ели в 2,5 раза, но вырос для липы в 3 раза и рябины в 2,5 раза. В ряде районов Норвегии бобры приносят ощутимый вред лесному хозяйству подгрызанием большого количества осин и берез, а также затапливая участки хвойного леса. Так, в бассейне Хэгебостад в 1965 г. ими было уничтожено около 200 м3 деловой древесины лиственных пород (Myrberget, 1968).
Поврежденные деревья часто поражаются грибками. Наличие свежесгрызенной растительности, а также благоприятные микроклиматические условия бобровых жилищ (регулярное подновление подстилки, оптимальная влажность и температурный режим) являются основными факторами, обуславливающими формирование ассоциаций целлюлозолитической микофлоры с повышенной ферментативной активностью. Так из проб,
отобранных с погрызов бобров, обитающих на Украине, было высеяно 50 штаммов целлюлозолитических грибов, свыше 20 % которых характеризовались высокой ферментативной активностью. Для сравнения укажем, что при разложении лиственного опада в лесах целлюлозолитически активные грибы составляли не более 5-10 %. Наиболее часто встречающимися в пробах, отобранных в бобровых поселениях, являлись представители родов Alternaria -36,8 %, Chaetomium - 36,8 % и Aspergulus - 13,2 % отобранных проб (Легенда, 1992).
Может, однако, создаться впечатление, что бобры способны уничтожить ценный лес. Но как показывают многочисленные исследования, бобры употребляют в пищу в основном малоценные, мягколиственные деревья, более того, деревья и кустарники, сваленные бобрами, в большинстве случаев весьма тонкие. Тому есть многочисленные подтверждения. Так, например, из 1006 сваленных и подгрызенных деревьев и кустарников на территории бобрового поселения по р. Палса, 94 % имели диаметр до 12 см. В национальном парке "Гауя" из 496 обнаруженных погрызов 99 % были пеньки диаметром до 12 см, и на одного бобра приходилось в среднем 0,2 кубометра малоценной древесины (Балодис, 1990). Т. Симонсен (1973) также отмечает, что большинство деревцов были толщиной от 3 до 8 см, 95 % всех сваленных деревьев имели стволы диаметром до 11 см, причем среди самых толстых из них береза и осина занимали первое место (Балодис, 1990). Дж. Холл (Hall, 1956) указывает, что бобры предпочитают побеги осины диаметром от 2,5 до 8,0 см. Подобные же наблюдения были и в Польше - на р. Пасленки диаметр 80-92 % заготавливаемых деревьев не превышал 15 см (Szczepanski, Janiszewski, 1997). Н. Донкор и Дж. Фрикселл (Donkor, Fryxell, 1999) также указывали, что средний диаметр поваленных деревьев (Онтарио) был 15,1 см. Небольшой диаметр сваленных бобрами деревьев отмечали и другие авторы (Baker, Cade, 1995; Barnes, Mallik, 1996; 1997). Более того, по мнению некоторых исследователей (Завьялов, Бобров, 1997; 1998; Nolet et al., 1994), последствия трофической деятельности бобра не выходят за рамки нормального хода сукцессии, поскольку процессы, происходящие на кормовых участках весьма сходны с процессами,
ю
происходящими в аналогичных лесорастительных условиях, но без влияния бобров. Т.о. отрицательное воздействие бобра на лесные насаждения незначительное. Это подтверждают своими исследованиями и французские исследователи Ж.И. Кусто и И. Паккале (1983), которые писали, что бобр для своих нужд валит только 1 % деревьев на своей территории.
Предпочтение, отдаваемое бобрами тополевым и ивовым, очевидно объясняется вкусовыми качествами пород, их усваиваемостью, калорийностью и содержанием питательных элементов (табл. 1.1, 1.2). При дефиците некоторых элементов питания (Са, Р) снижается переваримость питательных веществ (Новиков, Дьяков, Куликов, 1976). По данным A.A. Порохова (1998) наибольшей энергетической ценностью обладает кора черемухи (7,873 кДж), несколько ниже запас энергии оказался у ивы козьей (5,672 кДж), осины (4,916 кДж) и ивы пепельной (4,159 кДж). Кора березы пушистой и ивы ломкой обладали наименьшей энергетической ценностью (1,958 и 1,133 кДж соответственно). По запасу валовой энергии древесные корма в 2-2,5 раза богаче водно-болотных растений. Однако по ценности (по индексу незаменимых аминокислот) протеин водных растений почти в 2 раза превосходит протеин коры деревьев (Дежкин и др., 1986). По сумме незаменимых аминокислот только кора осины приближается к водно-болотной растительности. Качественный анализ и минеральный состав различных видов корма показывают, что лучшее положение занимают ива остролистная (Salix acutifolia Willd) и водно-болотная растительность (Юшина, 1979; Свириденко и др., 1987).
Растения, поедаемые бобрами, содержат более высокую концентрацию азота и более низкую концентрацию гемоцеллюлозы по сравнению с растениями тех же видов, растущих рядом, но на которых не отмечены поеди бобров (Ganzhorn, Harthun, 2000).
и
Таблица 1.1
Химический состав коры некоторых древесных пород (из: Данилов и др., 1972)
Порода Вода Проте ин Жир Клет чатка Безазот. экстракт вещества Зола Источник сведений
Осина 37,9 4,8 7,3 17,2 32,2 3,8 Е.А. Соколов (1949)
Ива 49,8 3,2 1,2 22,8 21,8 1,2 И.С. Попов, и др. (1944)
Береза 55,1 14,0 3,8 4,3 20,5 2,2 Е.А. Соколов (1949)
Таблица 1.2
Содержание минеральных веществ (Са, Р) в коре некоторых
древесных пород
Порода Са, % Р, % Источник сведений
Осина 0,80 0,05 С.С. Новиков, И.П. Дьяков, H.A. Куликов (1976)
Ель 0,19 0,02 Н.И. Казимиров, P.M. Морозова, Ю.Е. Новицкая (1972)
Сосна 0,44 0,02 Н.И. Казимиров, P.M. Морозова, Ю.Е. Новицкая (1972)
Еще большие изменения в прибрежных фитоценозах вызывает строительство плотин. Каскад плотин, существующий в течение длительного времени на водоеме существенно меняет гидрологический режим, а в результате и весь облик биогеоценоза. Течение замедляется, образуется большое количество прудов со слабопроточной водой. Весенние полые воды скатьгоаются через поймы этих водоемов сравнительно медленно, не размывая и не разрушая берега в такой степени, как это было до строительства плотин. В запрудах постепенно осаждается ил, взвешенный в речной воде и принесенный с водоразделов. Образуются богатые плодородные осадочные почвы. При
12
исчезновении запруд эти почвы обнажаются и покрываются густой растительностью, т.е. образуются новые высокопродуктивные территории (Дежкин и др., 1986).
Влияние строительной деятельности бобров на ход растительных сообществ, динамика растительности и оценка вреда лесному хозяйству изучались как раньше, так и в последние годы (Pastor et al., 1996; Helm, Collins, 1997; King et al., 1998; Sturtevant, 1998; McMaster, McMaster, 2000; и др.).
Размеры плотин и площади затопленных участков варьируют весьма значительно. Так в Карелии затопленные участки могут иметь площадь от 0,2 -0,5 га до 50 га, в зависимости от характера берегов и типа водоема. Наибольшая длина плотины, зарегистрированной в Карелии, была 120 м (Данилов и др., 1972). В литературе отмечена плотина через долину шириной в одну милю. В Монтане, на р. Джефферсон, Э.А. Миле (Mills, 1915) измерил плотину длиной 652 м. Имеются сведения о плотине, достигающей высоты 18 футов (около 5,4 м) (Aulaire d'E., Aulaire d'O., 1973, из Балодис, 1990).
Строительство бобрами плотин и образования бобровых прудов существенно меняют растительность пойм. Мелководья зарастают тростником, рогозом, камышем озерным, стрелолистом, сусаком зонтичным, в более глубоких участках водоема поселяется кубышка, кувшинка, рдест, уруть и т.д. Зеркало непроточных частей водоема покрьшается ряской и водокрасом (Дежкин и др., 1986). Наиболее быстрым изменениям подвержена травянистая растительность. Это подтверждают в своих исследованиях М.Г. Синицын и A.B. Русанов (1989), которые отмечали практически полное исчезновение на переувлажненных участках средневысоких пойм наземного покрова лесов уремного типа с мятликом, ежой сборной, вейником, снытью, дудником, ландышом, копытнем, костяникой и т.д. На среднеподтопленных участках травостой состоит из вейника ланцетного, двукисточника тростниковидного, щучки дернистой, таволги вязолистной, гравилата речного, лютика ползучего. Слабоподтопленные места характеризуются появлением влаголюбивых видов в составе неизменных травостоев (Синицын, Русанов, 1989).
13
Переувлажнение, создающееся в результате затопления, вызывает гибель хвойных пород деревьев через 2-3, а лиственных через 3-4 года (Данилов, 1967а; 1970; Данилов и др. 1972). Так на одном из карельских озер Корас-ярви небольшая плотина, сооруженная бобрами на выходе из озера ручья, вызвала подъем воды в озере почти на 1 м. До затопления участок прибрежного леса имел следующую таксационную характеристику: состав - 4Е12о40сюо2Бюо, при полноте - 0,7, средней высоте - 20 м, среднем диаметре - 24 см и запасе на гектар - 190 м3. Поскольку плотина существовала несколько лет подобное изменение водного режима вызвало частичное отмирание осины и полное - ели и березы на площади около 3 га (Данилов и др., 1972).
Исследователи отмечают, что в результате подтопления гибнут коммерчески ценные виды деревьев (Harkonen, 1999a,b), а восстановительная способность леса значительно снижается (Townsend, Butler, 1996).
Подъем уровня грунтовых вод отрицательно сказывается и на корневых системах деревьев. Старые мощные деревья падают в русло, создавая завалы. Неоднократно отмечались еловые вывороты, которые порой достигали 3-4 м в диаметре. Ветровальные процессы приводят к угнетению наземного растительного покрова под упавшими стволами и к разрушению почвы в местах выворотов. В районах поселений подтопление приводит к ухудшению лесорастительных условий для большинства древесных пород (Данилов, 1967а; 1970; Данилов и др. 1972; Синицын, Русанов, 1989; Синицын, 1994). Но с другой стороны, по наблюдениям М.Г. Синицьша и A.B. Русанова (1989), проводивших свои исследования в подзоне южной тайги, изменения гидрорежима способствуют широкому распространению ив, типичных для прибрежных комплексов (трехтычинковой, побеговой, русской).
Различные виды растений неодинаково устойчивы к затоплению. П. Нумми (Nummi, 1989), проводивший свои исследования на водоемах южной Финляндии, пишет, что серая ольха Alnus incana L. была единственным древесным видом, демонстрирующим явные признаки стресса (изменение цвета листьев, опад листьев более 50%) в первый год затопления. В то время как ивы
14
Salix sp. были в хорошем состоянии и на третий год затопления: цвет их листьев практически не изменился, и не уменьшилось количество листьев. Более высокую толерантность ивы к затоплению отмечали и другие исследователи, например JG. Hall (1956), СИ. Шаповалов (1987) и др. Более того, по данным И.С. Легейды (1992) скорость роста ивы серой (Salix cinerea) возрастает в 1,5 - 2,5 раза. Береза Betula pubescens Ehrh. и черная ольха Alnus glutinosa L. слабо пострадали в первый год подтопления территории, но явно обнаруживали признаки стресса на второй год. На третий год существования запруд все деревья, за исключением ив, были мертвы (Nummi, 1989).
Видовой состав травянистой растительности практически не менялся в течение трех лет подтопления, т.е. большинство видов фиксировались на линейных трансектах каждый год. Однако стебли большинства растений стали значительно тоньше. Кроме того, сократилось число встреч многих видов растений. Такой обычный вид, как осока пузырчатая Carex vesicaria L. исчез на второй год после затопления поймы. Также на второй год резко уменьшилась численность вербейника Lysimachia vulgaris L. Число встреч на линейных трансектах первоначально обычных видов - вейника Calamagrosus canescens (Weber) Roth и тростника южного Phragmites australis (Cav.) Trin. не уменьшалась до 1987 г. (третий год существования запруд). Два вида стали широко распространятся после затопления - сабельник болотный Potentilla palustris (L.) {Comarum palustre) и кубышка желтая Nuphar lutea (L.) Sibth. & Sm. Число побегов одного из видов вербейника Lysimachia thyrsi?ora L. вначале резко сократилось, но затем его численность увеличилась снова. Совсем наоборот произошло с пузырчаткой Utricularia vulgaris L. (табл. 1.3).
Кроме всех этих изменений, П. Нумми отмечает также значительно сокращение биомассы травянистой растительности в течение трехлетнего периода подтопления (Nummi, 1989).
15
Таблица 1.3
#
Число травянистых растений на
линейных трансектах (70 и 55 м с шириной полосы 0,5 м), пересекающих запруду (из Nummi, 1989).
Вид 1985 1986 1987
Сабельник болотный, Сотагит palustre 22 37 36
Вербейник, Lysimachia thyrsiflora 24 12 25
Кубышка желтая, Nuphar lutea - 6 7
Канареечник тросниковидный, Phalaris arundinacea 8 15 10
Пузырчатка обыкн., Utricularia vulgaris 4 15 5
Осока черная, Carex nigra 28 26 6
Ряска малая, Lemna minor - 6 1
Уруть, Myriophyllum alterniflorum - 2 2
Касатик желтый, Iris pseudacorus 2 4 1
Хвощ топяной, Equisetum fluviatile - 3 -
Тростник южный, Phragmites australis 36 29 13
Вейник, Calamagrostis canescens 43 33 10
Вейник высокий, С. purpurea 22 12 5
Камыш лесной, Scirpus sylvaticus 9 6 5
Плакун-трава, Lythrum salicaria 7 4 3
Белокрыльник болотный, Calla palustris 9 9 20
Сфагнум, Sphagnum sp. 9 6 4
Вербейник обыкн., Lysimachia vulgaris 7 4 3
Осока круглая, Carex globularis 5 - -
Осока пузырчатая, С. vesicaria 16 - 1
Прочие 11 1 -
Ивы, Salix sp. 34 29 47
16
Степень усыхания леса в результате подтопления разбираются в работах H.A. Завьялова, A.A. Боброва (1997) на примере старых бобровых прудов Дарвинского заповедника. По данным этих авторов на расстоянии 20 м от берега пруда сухостой составляет 27% от суммы площадей сечений древостоя; на расстоянии 20-40 м - 17,3%; на контроле только 5,8%. Но средний диаметр живых деревьев достоверно больше среднего диаметра засохших для всех пород. Доля сухостоя на подтопленном бобрами участке достоверно больше, чем на контроле, только для елей диаметром до 16 см.
Подтопление и частичное затопление приводят к замещению наземной растительности болотной. Так на затопленных бобрами территориях в Ветлужско-Унженском полесье, по данным М.Г. Синицына, A.B. Русанова (1989), происходит замещение луговых пойменных ассоциаций на осоково-тростниковые, осоковые, разнотравно-осоковые. H.A. Завьялов (1999) пишет, что осоковые болота занимают большую часть всех бобровых прудов Дарвинского заповедника. И по мере увеличения глубины пруда наблюдается закономерная смена лугово-болотных осочников с доминированием Сагех caespitosa L. и С. vesicaria L. на болотные и водно-болотные из С. rostrata Stokes, С. lasiocarpa Ehrh. и С. aquatilis Wahlenb.
По периферии прудов до глубины 50-60 см на кочках распространены С. caespitosa и С. lasiocarpa, а в воде и у основания кочек С. rostrata и С. vesicaria. При глубине 70-90 см появляются отдельные плавающие кочки с С. aquatilis. При глубине 100 и более см почти все кочки уже плавают, и доминирует С. aquatilis, а другие осоки практически исчезают.
Изучению роли бобровых прудов в сохранении семян и их способности прорастать посвящена работа С. Le Page и P.A. Keddy (1998). Исследователями были собраны почвенные образцы с отмелей, наносов, банков четырнадцати бобровых прудов и затем, используя разный световой и тепловой режим, стимулировали прорастание семян. Проросло более 2000 проростков (42 вида). Их плотность составила в среднем 2300 саженцев на 1 м2. Количественный и видовой состав проросших семян не отличался ни в старых, ни в новых бобровых прудах.
17
После ухода бобров на освободившейся от подтопления территории формируется совершенно новый тип фитоценоза. Например, на бобровых прудах Дарвинского заповедника идет образование черноольшаников (на месте прежних ассоциаций осиново-липового типа). Формирование черноольшаников идет в специфических краевых местообитаниях с выпотным гидрологическим горизонтом и обогащенными почвами (черная ольха экогенетически связана с подобными местообитаниями; этот ускоренный путь образования черноольшаников хорошо заметен на брошенных бобрами прудах). Другой путь образования черноольшаников - медленное постепенное зарастание осоковых болот. Это хорошо заметно на экологическом профиле брошенного пруда, где и черная ольха, и береза пушистая равномерно заселяют осоковое болото на расстоянии до 90 м от кромки леса (Завьялов, Бобров, 1997; 1998; Завьялов, 1999).
Образование черноольшаников на месте брошенных бобровых поселениях идет и в Брянской области, что отмечают в своих работах О.И. Евстигнеев и К.В. Беляков (1999). Авторы выделяют в сукцессионном преобразовании растительности, вызванных бобровой деятельностью три этапа: 1) стадия действующих поселений; 2) луговая стадия на месте заброшенных поселений; 3) лесная стадия на месте заброшенных поселений.
На первой стадии влияние бобровых поселений на растительный покров проявляется в строительстве запруд и в формировании особого режима береговой полосы. В долинах малых рек при строительстве плотин уровень воды повышается на 1,0-1,5 м, что приводит к формированию обширных бобровых затонов, водное зеркало которых достигает 2-6 га. Здесь преобладают водные сообщества двух ассоциаций - Alnetum lemnoso-phragmitoswn и Alnetum varioherbosum.
Сообщества первой ассоциации занимают центральные глубоководные участки затона с 1,5 м слоем воды. Верхний ярус черной ольхи сильно разрежен - его сомкнутость всего 5%. В видовом составе доминируют болотно-травяные, черноольховые, водные и прибрежно-водные растения. Среди этих групп растений с высоким постоянством отмечены три свободно плавающих вида -
18
Lemna minor, Spirodella polyrrhiza, Hydrocharis morsus ranae, и два земноводных растения - Phragmites australis и Carex riparia. В составе сообществ этой ассоциации присутствуют также влажнолуговые, сухолуговые, боровые, неморальные и опушечно-неморальные растения. Однако эти растения характеризуются низкими балами встречаемости. Видовой состав древесной и кустарниковой растительности ограничен 5 видами: Alnus glutinosa, Betula pubescens, Frangula alnus, Salix cinerea и Salix caprea.
Сообщества второй ассоциации расположены к бортам бобрового затона. Здесь уровень воды не бывает выше 30-50 см. Сомкнутость верхнего яруса выше и составляет 30%. Во флористическом составе доминирует две группы видов: болотно-травяная и черноольховая. С высоким постоянством здесь встречаются в основном земноводные растения. Состав древесных растений характеризуется высоким разнообразием. Однако, как отмечают авторы, это явление временное. Со временем на всем пространстве бобрового озера сформируется растительность первого типа ассоциаций.
После ухода бобров на большей части затона формируются луга. Причем, в приплотинных понижениях, которые были сформированы бобрами при выгребании грунта для строительства плотин, возникают небольшие (200-600 м2) хорошо прогреваемые заводи, что приводит к образованию сообщества болотного типа. Здесь развивается водно-болотная растительность, представленная в основном ассоциацией Spirodello-Potamagetosum. На остальной же территории заброшенных бобровых затонов формируются сообщества лугового типа: 1) непосредственно у русла реки развиваются длительнопоемные луга с проточным режимом увлажнения; 2) ближе к берегу -среднепоемные.
На зарастающих лесом бобровых поселениях формируются черноольховые сообщества (с достаточно высоким проективным покрытием) двух ассоциаций - Alnetum urticosum и Alnetum fraxineto-urticosum, которые отличаются возрастом (Евстигнеев, Беляков, 1999).
Строительство бобрами плотин воздействует не только на сукцессионный ход прибрежной растительности, оно также меняет физико-химические
19
показатели воды и почвы, влияет на фауну беспозвоночных и рыб, изменяет структуры населения птиц и млекопитающих водно-болотного комплекса в районе прудов.
Самоочистительная способность малых рек значительно увеличивается -установлено десятикратное увеличение мощности самоочищения загрязненных водотоков с плотинами и прудами (Балодис, Цимдиньш, 1980). Выедая водную растительность и выталкивая ил на берег, бобры значительно замедляют эвтрофирование водоема, а движениями своего крупного тела способствуют обогащению воды кислородом. Из пруда уходит поток относительно чистой пресной воды, которая является "носителем высококачественной потенциальной энергии, ценным сырьем, способным заново включиться в процесс самоочищения и улучшить качество новых водных масс - уже ниже по течению" (Балодис, Цимдинып, 1980; Балодис, 1989; 1990). В значительной мере самоочищению водоемов способствуют бобровые плотины, которые задерживают перенос взвешенных частиц (Farrar, 1971; Sjoberg, 1998). Так в запруде бобров, построенной на Сейдж-Крик, за три года осело взвешенной в воде почвы в 10 раз больше, чем в обычной овражной плотине (Brayton, 1984). Небольшие плотины, на сооружение которых было затрачено 4-18 м3 строительного материала, осаживают 2000-65000 м3 взвешенных веществ. Активность бобров также меняет баланс углерода, круговорот азота и фосфора (Naiman, et al. 1988; 1991; Devito, Dillon, 1993; Klotz, 1998; Correll et al., 2000), повышает окисляемость и понижает окислительно-восстановительный потенциал вод (Легейда, Сергиенко, 1981). Конечно, вследствие жизнедеятельности бобров, повышается мутность воды, но по данным Дж. Бэйтса (1963) она никогда не была более 10 г/л. Химический анализ воды не показывает сколько-нибудь заметного ухудшения качества воды от влияния бобра (Bates, 1963). Более того, данные исследований, которые приводит A.A. Порохов (1998), свидетельствуют о том, что в результате прохождения воды через систему бобровых прудов происходит ее очищение даже от таких опасных веществ, как радионуклиды цезия и стронция. Так, содержимое цезия (Cs-137) снизилось в 5 раз, а стронция (Sr-90) - в 2 раза. По наблюдениям И.С. Легенды
20
(1992), степень разложения органических веществ в отложениях выше плотины всегда выше, чем за пределами бобрового пруда, а такое преобразование почвенной органики создает более широкие возможности к выведению из раствора загрязняющих веществ, в том числе и радионуклидов, путем образования металло-органических комплексов.
Бобровые пруды являются также источниками СО, СО2 и СН4. Многие исследователи отмечают, что концентрация метана в бобровых прудах значительно выше, чем в озерах, реках или периодически затапливаемых местах (Naiman et al. 1991; Roulet et al., 1997; Kuhlbusch, Zepp, 1999; Dove et al., 1999; Weyhenmeyer, 1999). Один процент поднятого в атмосферу метана приписывается бобровым прудам (Naiman et al. 1991). Метан образуется в богатых органикой осадках в анаэробных условиях и является результатом метаболической активности метанобразующих бактерий, которые играют роль конечных звеньев трофической цепи: они превращают продукты брожения, образованные другими анаэробами в метан. Будучи плохо растворимым в воде СН4 улетучивается из среды (Стейниер и др., 1979; Naiman et al. 1991; Dove et al., 1999; и др.). Обмен метаном между водоемом и атмосферой связан со скоростью ветра, температурой осажденных частиц, атмосферным давлением и уровнем воды (Dove et al., 1999).
В бобровых прудах также происходит увеличение концентрации СО в 4-7 раз (Bourbonniere, 1997), углекислого газа (Kuhlbusch, Zepp, 1999), растворенного органического углерода (Smith et al., 1991; Cirmo, Driscoll, 1993) и устойчивого изотопа углерода 13С. Согласно исследованиям, проведенным Р. Францем, источником стабильного изотопа углерода в бобровых прудах являются небольшие по размерам разлагающиеся древесные остатки, а наибольшее содержание 13С было обнаружено в древесном материале, собранном вблизи хаток (France, 2000). Кроме того, в метане, собранном в бобровом пруду из мест, покрытых растительностью, содержится гораздо больше стабильного изотопа углерода и меньше дейтерия (2Н), чем в местах с открытой водой (Dove et al., 1999).
21
В бобровом пруду происходят и другие изменения в химическом составе -увеличивается содержание органического вещества (Butler, Malanson, 1995), Fe +, Mn +, повышается pH, способность воды нейтрализовать кислоты и т.д., уменьшается концентрация SO42", АГ", растворенного кислорода (Smith et al., 1991; Cirmo, Driscoll, 1993). Осаждение бобровыми плотинами ила и других взвешенных частиц приводит к накоплению гумуса и увеличению плодородия на местах бобровых запруд (Farrar, 1971; Балодис, 1990; Дёжкин и др., 1986; Sjoberg, 1998 и др.).
Жизнедеятельность бобров - это также мощный фактор почвообразования. Так, рытьё нор способствует формированию микро- и нанорельефа, .меняет температурный и водный режим почв, влияет на направление и скорость почвообразовательных процессов (Завьялов, Зуева, 1998). Норы вьшолняют и дренажную функцию. В результате фильтрации воды из бобрового пруда водоносный слой подпитывается в зоне 100-150 м, уровень грунтовых вод в припрудовой части поднимается на 1 м, а потеря воды из бобровых прудов происходит за счет перехода поверхностных в почвенно-грунтовые и из-за увеличения испарения с открытого зеркала пруда (Ставровский и др., 1986). С другой стороны механическая деятельность бобров (рытье нор, перемещения по тропам, использование одних и тех же кормовых площадок, перетаскивание строительного материала) способствует также и разрушению почвенного покрова на путях их движения. На тропах происходит сдирание верхних почвенных горизонтов и их уплотнение. Роющая деятельность бобров на отдельных участках приводит к полному исчезновению почвенного покрова (Синицын, Русанов, 1989). По мнению Е.В. Фадеева (1976) роющая деятельность бобра способствует эрозии почвы.
Конечно, в значительно больших масштабах наблюдается изменение почв, связанное с увеличением их гидроморфности. Подъём уровня грунтовых вод в районах поселений определяет усиление процессов оглеения и торфонакопления. Так, например, в Ветлужско-Унженском полесье в поймах местах, где не отмечены поселения, преобладают слаборазвитые слоисто-дерновые, дерново-луговые и оподзоленные поемно-подзолистые почвы
22
(Синицын, Русанов, 1989). На поймах, изменённых бобрами, наблюдается тенденция к образованию аллювиальных лугово-болотных, торфяно- и перегнойно-глеевьгх почв, слаборазвитых почв болотного ряда. За счет интенсивного илонакопления, по мнению авторов, в понижениях микрорельефа будут формироваться иллювиальные, иловато-торфяно-глеевые и иловато- глеевые почвы. Поднятие уровня грунтовых вод трансформирует почвы и внепойменных комплексов долин, а местами - придолинных склонов междуречий. Здесь происходит грунтовое оглеение горизонтов. В целом почвы приобретают восстановительную реакцию, уменьшается их микробиологическая активность. Авторы делают вывод, что деятельность бобров изменяет почвы в сторону их деградации, переувлажнения; создаются условия для образования водно-болотных фитоценозов (Синицын, Русанов, 1989).
Процесс формирования глеевых горизонтов в результате подтопления прибрежной территории наблюдали в Дарвинском заповеднике и H.A. Завьялов с С.С. Зуевой (1998). Под влиянием подтопления меняется и физико-химические свойства почв. Причем авторы выделяют три зоны, которые подвергаются изменениям: 1) от уреза воды до 7 м - почти нейтральные значения pH, высокое содержание аморфного Fe в оглеенном горизонте В и обменного AI в горизонте А; 2) от 7 до 25 м - резкое снижение pH до кислых (4,1), снижение содержания аморфного Fe и обменного AI; 3) от 25 м и далее от зеркала воды - постепенное изменение значений pH до среднекислых (4,73), выравнивание содержания аморфного Fe и обменного AI. На контроле такого резкого разделения не наблюдалось (Завьялов, Зуева, 1998; Завьялов, 1999). Характер почвообразовательных процессов по берегам бобровых прудов, по мнению авторов, аналогичен таковым на побережье водохранилищ.
Накопление ила и геохимическое своеобразие отложений бобровых прудов заключается в заметном увеличении в их составе некремниевых веществ, т.е. компонентов, определяющих питательные свойства почвы. Так, за 1-8 лет существования прудов, по наблюдениям И.С. Легейды (1992), такое увеличение содержания Р, Ti, Mn, Mg, Ca, Fe, AI, К и органических веществ было в среднем 1,5 - 4-кратным. Десяти и более кратное увеличение содержания Р, К, Мп
23
отмечено в поселении, находящимся в непосредственном контакте с агроценозом, где были обнаружены остатки минеральных удобрений, что подтверждает эффективность водоочистных свойств бобровых прудов в условиях техногенного загрязнения водоема. В результате таких геохимических преобразований в местах обитания бобров начинали доминировать виды, а тяготеющие к почвам с повышенным содержанием биогенных веществ (крапива жгучая и двудомная, череда трехраздельная, паслен сладко-горький и др.) (Легейда, 1992).
Увеличение концентрации в почвах Fe2+, Ca2+, Mg2+, K+ и уменьшение SO42" отмечали и другие исследователи (Naiman et al., 1994; Johnston et al., 1995).
Отсутствие эктомикориз в почве бобровых лугов, сформированных на месте старых прудов, ограничивает распространение и рост хвойных деревьев, даже если они растут поблизости. Этот факт подтолкнул некоторых исследователей (Тerwilliger, Pastor, 1999) к изучению мелких млекопитающих (полевка Clethrionomys gapperi), как потенциальных распространителей спор микориз. До 33 % растений (черная ель Picea mariana), произрастающих на бобровых лугах, в почвах которых были обнаружены фекалии полевок со спорами грибов, образовали микоризу. Ствол, корни и общий сухой вес проростков, растущих на почвах бобровых лугов, "зараженных" микоризой, были больше, чем на не "зараженных" почвах и меньше, чем в лесу. Авторы исследования делают вывод, что мелкие млекопитающие потенциально могут обогащать почву бобровых лугов, перемещая из леса споры эктомикориз. Однако роль их в этом не существенна, потому что С. gapperi крайне редко посещают бобровые луга.
Образование бобровых запруд приводит к изменениям фауны водных беспозвоночных. Исследования показали, что плотность и таксономическое разнообразие фауны беспозвоночных, характерных для стоячих (медленнотекущих) водоемов выше в бобровых прудах, чем в других незапруженных частях реки. По наблюдениям, проведенных на лесных реках центральной Швеции (Sjoberg, 1998), в бобровых прудах насчитывалось 24 таксона беспозвоночных, в не запруженных частях реки - 18 таксонов. В целом,
24
плотность и биомасса организмов на запруженных участках водоёмов может быть в 2-5 раз выше, чем на незапруженных, и достигать 11000 - 73000 организмов на м2, от 1 до 11 г/м2 в зависимости от сезона (Naiman et al., 1988). С появлением плотин начинается заиливание галечного дна, в зимний период температура воды сильно падает, но химизм воды изменяется незначительно. Все это влечет за собой общее повышение продуктивности придонной фауны (Gard, 1958, из Савельев, 1986). Рональд Кейпер, изучая изменения и распределение донной фауны в бобровых прудах различного возраста, отмечал, что по мере старения прудов, сообщества беспозвоночных в видовом отношении усложнялись, хотя отчасти имело место общее снижение числа особей. Доминирующими были личинки комаров-хирономид (4 рода), и, несмотря на изменения как физических, так и химических параметров водоема, распределение их изобилия определялось типом и концентрацией гидрофитов (Keiper, 1966, из Савельев, 1986).
Значение деятельности бобров в формировании донной фауны изучали также российские исследователи СИ. Шаповалов и Т.А. Шарапова (1989). По данным этих авторов бентос ручья выше пруда представлен 5 видами беспозвоночных, среди которых преобладали личинки насекомых. Средняя плотность была 125 экз./м , биомасса — 2,9 г/м . Донное население пруда состояло из 22 видов, из которых 10 видов были личинки хирономид, 3 вида моллюсков, которые доминировали по биомассе (48%). Максимальное видовое разнообразие и численность наблюдалось в прибрежной зоне (3000 экз./м2, 8,44 г/м2) и меньше почти в 2 раза в самом пруду. Ниже пруда численность и биомасса беспозвоночных была гораздо больше, чем в ручье выше пруда, и меньше чем в самом пруду и составляла соответственно: 475 экз./м и 3,12 г/м . Здесь преобладал мотыль.
На второй год образования запруд резко увеличивается число макробентосных организмов литорали и уменьшается свободноплавающие беспозвоночные (Nummi, 1989). Значительное увеличение численности бентосных беспозвоночных вызвано главным образом увеличением числа личинок хирономид и Asellus aquaticus L. Напротив же, моллюск-горошинка,
25
личинки веснянки (Plecoptera) и вислокрылки Sialis, которые были обычны до подтопления территории, исчезли после появления плотины. Другие авторы также отмечают сокращение числа веснянок Plecoptera и ручейников Trichoptera после образования бобрового пруда (Smith et al., 1991)
По наблюдениям П. Нумми, изменения видового разнообразия шло несколько иным путем. В сообществе бентосных беспозвоночных литорали до подтопления число таксонов равнялась 14; в первый год подтопления оно снизилось до 6; на второй год увеличилась до 11; на третий год было уже 8 таксонов. В сообществе же лимнобиотических форм шло постепенное увеличение числа таксонов.
После ухода бобров и естественного разрушения плотины происходит резкое сокращение численности бентосных насекомых (до 90 %). Через 60 дней спада воды численность бентосных насекомых повысилась и составляла уже 62 % в порожистых и 8 % в запруженных местах от первоначальной численности. Подобная картина наблюдалась и с фауной рыб - их численность после резкого падения, стала повышаться, пока не стабилизировалась. Однако она была ниже численности в период существования бобровых прудов (Stock, Schlosser, 1991).
Немаловажную роль в формировании фауны литорали играют бобровые хатки. Это особенно существенно на севере, где прибрежная зона состоит в основном из гальки, камней и песка, сплавин из вахты, сфагнума и т.д. Как показывают исследования, в северных озерах участок литорали вблизи хаток (где происходит скопление древесных остатков и осаждение органики) характеризуется значительно большим разнообразием и численностью бентосных организмов по сравнению с зоной литорали в других частях озера (France, 1997).
Бобровая плотина также как и бобровый пруд становится средой обитания для многих беспозвоночных. Мезофауна плотины является типичной для водоемов с быстрым течением, тогда как фауна бобрового пруда характерна для стоячих и медленно текущих водоемов. Доля личинок мошек (сем. Simuliidae) в плотине больше, чем в основном ручье и бобровом пруде (Clifford et al., 1993).
26
Влияние бобров на сообщество беспозвоночных может быть не только прямым, но и опосредованным. Примером могут служить взаимоотношения, которые складываются между бобрами и жуками листоедами (Chrysomela confluence). Пневая и прикорневая поросль некоторых видов тополей {Populus fremontii, P. angustifolia), сваленных бобрами, содержит в два раза больше фенольного гликозида и общего азота, чем обычные ростки. Фенольный гликозид является химическим средством защиты тополя против травоядных млекопитающих. Однако эти же вещества привлекают жуков листоедов. Исследования показали, что жуки, питающиеся листьями поросли тополя трехгранного защищены от своих хищников лучше, чем питающиеся не порослевыми листьями. Кроме того, благодаря повышенному содержанию в поросли питательных элементов, жуки листоеды развиваются и растут быстрее (Martinsen, et al. 1998).
После заселения местности бобрами образуются участки суши и воды вдоль береговой линии, имеющие многочисленные биологические и абиотические отличия, как от водоема, так и от суши. Такие участки (экотоны) становятся богатыми экосистемами, привлекающих консументов разных рангов (Балодис, 1990). То, что бобровые запруды становятся привлекательными для многих видов животных, писали многие авторы (Данилов, 1970; Данилов и др., 1972; Farrar, 1971; Myrberget, 1968; и др.). Интересные данные приводятся и в работах североамериканских исследователей. Например, в одном из водоемов шт. Коннектикута (США) в бобровых запрудах селятся форель, утки, цапли, древесные ласточки, дятлы, выдры, ондатры (Stimson, 1974). Рональд Кёрби приводит список 177 видов позвоночных животных, которые встречались в районе бобровых запруд в период исследований с апреля по октябрь. В их числе были 37 видов млекопитающих, 129 - птиц, 11 - рептилий и амфибий. Олень и медведь были обычными у всех запруд. Еноты, скунсы, лисицы, койоты, рыси регулярно посещали берега запруд (Kirby, 1975). Такое же привлечение животных к бобровым запрудам наблюдали и на Карельском перешейке, где за время исследований были зарегистрированы 766 встреч позвоночных животных или следов их жизнедеятельности (Шаповалов, 1987).
27
Бобровые запруды становятся привлекательными, в частности, и для пернатых. В высокогорных районах штата Колорадо расселение и размножение уток ограничивается только бобровыми местами (Hoover, 1955; Neff, 1956). К. Риз (Южная Каролина) зарегистрировал 92 вида птиц из 31 семейства (2346 особей) на бобровых запрудах; из них 28 видов - оседлые, 19 - перелетные гнездящиеся, 13 - зимние, 17 - пролетные и 15 - случайные (Reese, 1976).
П. Нумми, также, отмечал увеличение выводков Anas crecca L., А. platyrhynchos L., Bucephala clangula L. в бобровых прудах (Nummi, 1989; Nummi, Poysa, 1997). В то же самое время затопления, производимые бобрами, уменьшают пригодные места обитания (гнездования) вальдшнепов (Payne, 1961). По наблюдениям канадских авторов, в Онтарио общая площадь бобровых прудов составляет 25 % всей площади затопленных территорий и на затопленных бобрами участках предпочитают селиться каролинская утка {Aix sponsa), кряква {Anas platyrhynchos), черная американская утка (A. rubripes), синекрылый чирок (A. discors) и воротничковый нырок (Aythya collaris). Эти же виды избегают открытых водоемов (Merendino, et al., 1995). A.M. Гровер и Г.А. Балдассар насчитали 32 вида птиц зимой и 106 весной - виды, которые постоянно встречались в местах активности бобров (Grover, Baldassarre, 1995). Улучшение мест обитания водоплавающих птиц вследствие деятельности бобров отмечали и другие западные исследователи (Brown et al., 1996; McCall et al., 1996; Edwards, Otis, 1999).
В Карелии в местах бобровых поселений, также увеличивается число гнездящихся уток, главным образом охотничьих видов - гоголя, чирка, кряквы. На 80% бобровых прудов, образовавшихся на малых реках и ручьях, где раньше утки не гнездились, были встречены выводки чирков и крякв - 60% и 40%, соответственно, от всех выводков (Данилов, 1970; Данилов и др., 1972). Несомненно, водоплавающих птиц привлекают зарастающие прибрежные участки бобровых прудов и их центральной части водной и околоводной травянистой растительностью, а также увеличение количества водных беспозвоночных и появление значительных пространств открытой воды.
28
Жизнедеятельность бобров благоприятно влияет и на герпетофауну. Американские исследователи, наблюдающие в течение 10 месяцев два незаселенных бобрами водоема и два бобровых водоёма, различных по времени зарегулирования, зарегистрировали 20 видов амфибий (466 особей) и 18 видов рептилий (52 особи). Наибольшее разнообразие видов амфибий отмечено для незарегулированных потоков, среднее - в старом бобровом пруду, низкое - в новом. Достоверны отличия между незарегулированными потоками и новыми бобровыми водоемами. Наибольшее видовое разнообразие рептилий отмечено в старых бобровых водоёмах, наименьшее - в незарегулированных потоках, среднее - в новых бобровых водоёмах. Различия достоверны для всех точек (Russel et al., 1999; Metts et al., 2001). Личинки амфибий (Rana sylvatica), развивающиеся в бобровых прудах больше приспособлены к тепловому воздействию (т.е. имеют более высокий критический тепловой максимум), чем ™ личинки из других водоемов (Skelly, Freidenburg, 2000).
Влияние бобровых запруд на состояние популяций ценных промысловых рыб изучалось многими американскими исследователями (Leidholtbruner et al., 1992; Мсгае, Edwards, 1994; Schlosser et al., 1998; Snodgrass, Meffe, 1999; Schlosser, Kallemeyn, 2000 и др.). Уже упоминавшийся Р. Гард отмечал, что общее повышение продуктивности придонной фауны в бобровых прудах, повлекло за собой увеличение численности лососей. Причем автор, приводит пример, что когда в одном поселении паводком были разрушены плотины, рыбы стало значительно меньше. Доминирующим видом в прудах была кумжа (Salmo gairdnerii), кроме нее обитают таймень (S. trutta) и американская палия (Salvelinus fontinalis) (Gard, 1958). Более того, бобровые пруды, в отличие от питающих их ручьев, содержат значительно больше крупной рыбы (Pullen, 1971). С другой стороны, заиливание русла, повышение температуры воды и уменьшение содержания растворенного кислорода отрицательно сказьшается на форели (Дежкин и др., 1986). Однако в водоемах, созданных выше бобровых плотин, увеличивается численность мелких непромысловых рыб, служащих пищей для форелей и гольцов. Также увеличивается зеркало воды, что увеличивает площадь, пригодную для нагула рыб (Stimson, 1974, Дежкин и др.,
29
1986). Исследования, проведенные в Швеции, показывают, что в бобровых прудах, по сравнению с незагруженными участками реки, меньше таймени (S. trutta), однако она больших размеров. Противоположная тенденция наблюдается по отношению к гольяну {Phoxinus phoxinus) (Hagglund, Sjoberg, 1999).
Видовое разнообразие рыб увеличивается в прудах возрастом 9-17 лет и уменьшается в прудах, существующих более 17 лет (Snodgrass, Meffe, 1998).
Между бобрами и другими представителями животного мира на основе сходного ассортимента растений, употребляемых в .пищу могут возникать конкурентные отношения. Лоси, например, поедают кору свежесваленных бобрами деревьев, уничтожая до 80% коры, и, в результате бобрам вновь приходится заготавливать корм, что ведет к преждевременному истощению кормовой базы (Данилов и др., 1972). Ощутимый вред запасам кормов бобра в некоторых местах наносят благородные и пятнистые олени. Ущерб, наносимый ими кормовой базе бобров, особенно заметен в заповедниках, где концентрация этих животных нередко значительна (Барабаш-Никифоров, Дёжкин, Дьяков, 1961, из Дьяков, 1975).
Взаимоотношения бобра и зайца-беляка складываются также на трофической основе. Б.Т. Семёнов (1951), проводивший свои исследования в Архангельской области, указывает, что за год зайцем повреждается до 47% подроста и кустарников в местах обитания бобров (Данилов и др., 1972). Заметный ущерб кормовым ресурсам бобров наносит также ондатра. Этот ущерб заметнее в тех местах, где плотность заселения угодий ондатрой достаточно велика, а запасы водной и полуводной растительности ограничены (Данилов и др., 1972; Дьяков, 1975; Дежкин и др., 1986).
В зимний период серьезными конкурентами бобров могут быть мелкие мышевидные грызуны, особенно в годы их массового размножения. Зимой они обгрызают кору со стволов деревьев, сваленных, но полностью не использованных бобрами осенью. Например, в бассейне реки Хопра такую картину наблюдали в районах некоторых бобровых поселений. К марту - началу апреля в отдельных поселениях почти вся кора деревьев, сваленных бобрами
30
осенью и оказавшихся под снегом, оказалась сгрызена мышевидными грызунами (Дьяков, 1975).
Конкурентное напряжение между полуводными грызунами неодинаково. Э.Г. Самусенко (1989) в своих исследованиях приводит показатели пищевой конкуренции (доля общих кормов для двух видов животных). Для пары бобр -ондатра этот показатель равняется 17,4%, бобр-водяная полевка - 26,8%, ондатра-водяная полевка - 34,0%. Воздействие конкурентов друг на друга также различно. В паре бобр - ондатра, бобр потребляет 88,6% кормов ондатры, а ондатра только 17,8% кормов бобра. В паре бобр - водяная полевка соответственно 70,6% и 29,7%; ондатра - водяная полевка - 35,9% и 75,0%. Автор отмечает различные механизмы снижения межвидовой конкуренции: ондатра откочевьшает из поселений бобра в редко посещаемые им тростниковые займища, водяная полевка переселяется летом на луга и поля, ондатра вытесняет водяную полевку с кормовых участков, путём прямого преследования. Благодаря этому происходит равномерное использование прибрежных биоценозов полуводными грызунами (Самусенко, 1989).
Во многих работах делалась попытка выявить значение хищников в динамике популяций бобров, оценить их элиминирующую роль. Авторы этих работ указывают на наличие у бобров значительного числа врагов, правда, оговаривая при этом, что многие хищники представляют для них лишь потенциальную опасность. По мнению Ю.В. Дьякова (1975), хищные животные не могут быть фактором, определяющим численность бобров, в любой из популяций, поскольку в пределах своего ареала бобр - самое крупное животное с ярко выраженной полуводной специализацией. Имея несколько хорошо защищенных жилищ и убежищ, из которых он всегда может уйти в воду в случае нападения хищника, бобр подвергается опасности чрезвычайно редко. Кроме того, по мнению исследователя, реальная опасность для бобра является мизерной в результате резкого сокращения в последние десятилетия общего количества крупных хищных животных, особенно в пределах ареала бобра.
Однако по данным американских зоологов, крупные хищники могут оказывать серьезное влияние на динамику популяций бобра. По исследованиям
31
Дж. Нэша (Nash, 1951, из Савельев, 1986), медведь и волк изымают примерно 50% ежегодного прироста популяции на севере Манитобы (Канада). Ф. Шелтон (Shelton, 1966, из Савельев, 1986) пишет, что в конце 40-х годов в 41% экскрементов койотов с Айл-Ройал содержались остатки бобров. Хотя, по его мнению, этот хищник может только сдерживать рост численности бобров, но не являться причиной спада численности бобровой популяции.
В пределах Европейской части России круг врагов бобра невелик. Основным и наиболее серьёзным его врагом в Архангельской области, по данным В.Я. Паровщикова (1960), является выдра. В зимнее время было зарегистрировано 117 случаев, когда выдра пользовалась бобровыми норами и лазами. В 16 случаях на следах выдры отмечены кровь и шерсть бобров (в возрасте 6-11 месяцев). При обследовании 165 ее экскрементов в 3-х были найдены шерсть бобра и в 5-ти - ондатры. H.H. Руковский и Н.И. Фомичева (1960) также пишут, что бобровые поселения привлекают выдру, которая постоянно устраивает свой отдых на куполе хатки, и часто использует норы бобра в качестве временного убежища. Однако доля бобра в питании хищника невелика: из 106 собранных экскрементов остатки представителей этого вида были найдены только в двух. Л.В. Колбин (1958) отмечает, что бобры и выдры, обитающие в одних и тех же стациях, не приносят друг другу вреда. Взрослые и молодые особи обоих видов относятся друг к другу безразлично. Более того, на р. Жортайка (Березинский заповедник) зарегистрирован случай обитания бобров и выдр в одной бобровой хатке в течение зимы 1947 г. Бобры жили в нижнем этаже и имели входное отверстие непосредственно в воду, а три выдры обитали в верхнем этаже хатки и имели входное отверстие сверху. Всю зиму выдры пользовались бобровыми продушинами, охотились за рыбой и поедали ее на льду у продушин (Колбин, 1958).
Взаимоотношения выдры и бобра могут строиться не только на основе модели "хищник-жертва". По наблюдениям H.A. Завьялова (1997; 1999), в Дарвинском заповеднике выдра не оказывала никакого влияние на популяцию бобра, в то время как средообразующая деятельность бобра благотворно повлияла на популяцию выдры. Автор отмечает, что деятельность человека
32
привели к разрушению пригодных для обитания выдры биотопов на побережье Рыбинского водохранилища, кроме того, количество внутренних вод заповедника были весьма ограничены и гидрологический режим их крайне нестабилен. Следствием всего этого стало резкое снижение численности выдр и полное прекращение их размножения. Образование бобровых прудов привело к увеличению численности и биомассы зоопланктона, рыб. А, следовательно, бобры смогли существенно улучшить кормовую базу выдры и обеспечить её необходимым количеством убежищ. Кроме того, в подводных бобровых складах скапливается на зимовку большое количество рыбы. Выдра находит эти скопления и нередко проводит зиму оседло (Колбин, 1958). Д. Г. Ньюман и СР. Гриффин, исследуя особенности биотопического распределения североамериканской выдры (Lutra canadensis) в Америке, отмечали, что этот хищник гораздо чаще появлялся на бобровых прудах, чем в искусственно запруженной территории (Newman, Griffin, 1994).
Бобровые поселения привлекают и других куньих. Так, в южной Норвегии, в конце декабря 1991 г. и начале января 1992 г. в хатке бобра были пойманы три взрослые куницы. В трех километрах от этого места в июне 1997 г. в стенке хатки обнаружено отверстие диаметром 25 см, а наверху хатки найден экскремент куницы, содержащий когти и шерсть молодого бобра (Rosseil, Hovde, 1998).
Гибель бобров от волков не раз отмечалась в литературе. В.К. Хлебович (1938) сообщает, что в 1932 году на территории Воронежского заповедника в волчьем логове были обнаружены остатки двух бобров. По данным B.C. Пояркова (1953) из 145 случаев гибели бобров в том же заповеднике 15% приходится на гибель от хищников, из них 11% - на долю волков. Некоторые волки, обитающие на территории Воронежского заповедника, регулярно обходили бобровые поселения и устраивали "засады" около лазов и троп (Дёжкин и др., 1986). По данным П.А. Мерца (1953) в Воронежском заповеднике остатки бобра в пище волка составляют 20 % зимой и 6,2 % летом. Другие исследователи также отмечают гибель бобров от волков (Бородина, 1956; из Дьяков, 1975; Руковский, Куприянов, 1972; Руковский, 1985; Weaver, 1993;
33
Gade-Jorgensen, Stagegaard, 2000). В Алгонкинском провинциальном парке остатки бобра в экскрементах волка составляют 63 % встреч (Theberge et al., 1978, из Руковский, 1985). На Айл-Рояле волки бобрами выкармливают щенков (Allen, 1980, из Руковский, 1985). На Аляске 31 % волчьих экскрементов (п=182) содержали остатки этого грызуна (Kohira, Rexstad, 1997). В Карелии доля бобра в рационе волка была невелика, несмотря на высокую численность хищника (Данилов и др., 1972). Однако с ростом численности грызуна в последние годы возросло и его участие в питании волка.
Определенный ущерб бобрам и их жилищам наносит бурый медведь. В.Я. Паровщиков (1960) свидетельствует, что из 276 экскрементов, собранных в течение нескольких лет, в 17-ти обнаружена шерсть бобра. Разрушения жилищ и поедания молодых бобрят медведем отмечают и другие исследователи (Семёнов-Тян-Шанский, 1938; Дьяков, 1975; Дежкин и др., 1986; и др.). Ряд американских зоологов сравнивали динамику численности и особенности поведения бобров на двух островах озера Верхнее - на одном из них (о. Стоктон, Stockton) обитают медведи (Ursus americanus), на другом (о. Аутер, Outer) - нет. На острове, где отсутствуют медведи, наблюдалось увеличение численности бобров, на втором острове, наоборот, численность грызунов сокращалась. Из 90 собранных медвежьих экскрементов в 6 найдена шерсть бобра, и 18 бобровых хаток из 26 были разрушены медведем. На острове Стоктон бобры валят деревья не дальше 30 м от водоема, на другом острове бобровые погрызы встречались и в 200 м от уреза воды (Smith et al., 1994).
Из других хищных животных определенную опасность могут представлять лисица, росомаха, филин. В.Я. Паровщиков (1960) пишет, что из 543 обследованных экскрементов лисицы в 3-х обнаружены шерсть бобров. Гибель двухмесячного бобренка от лисицы отмечают и норвежские зоологи (Kile et al., 1996). В 23-х погадках филина из 49 (1947-1956 гг.) обнаружены остатки бобрят. В.К. Хлебович (1938) также указывает на возможность нападения филина на молодых бобров. Известны факты нападения росомахи на бобра (Паровщиков, 1960). Американский натуралист и писатель Э. Сетон-Томпсон считал росомаху самым грозным врагом бобра в условиях крайнего севера
34
Канады и на Аляске, однако, исследования М. Бойса (1974) на Аляске не подтвердили этого мнения (Дёжкин и др., 1986). Зафиксирован, также, случай гибели бобрёнка от укуса гадюки (Паровщиков, 1960).
Бобр становится добычей и рыси. На северо-западе России остатки бобра в пище этого хищника составила 4,1 % (Данилов и др., 1979; 2003). Наблюдения в течение ряда лет в Ленинградской и Псковской областях показали, что отдельные звери специализируются на добывании бобров, подкарауливая их из вылазов из водоёмов. В Карелии в последнее десятилетие отмечено 10 удачных попыток охоты рыси на бобров (Данилов и др., 2003).
Таким образом, круг явных и потенциальных врагов бобра довольно велик. Вместе с тем, хищники в настоящее время не могут считаться фактором, определяющим численность любой бобровой популяции. В этой связи представляют большой интерес факты, приводимые Ю.П. Язаном (1959) по Печоро-Илычскому заповеднику: "...в целях исследования взаимоотношений хищников с бобрами, было обработано несколько тысяч данных по питанию различных хищников: 400 - по медведю, 753 - по росомахе, 1535 - по выдре, 1243 - по лисице, 337 - по филину, 115 - по ястребу-тетеревятнику, 22 - по орлану-белохвосту и около 1700 - по щуке. Обнаружить остатки бобров в этом огромном материале не удалось" (цит. по Дьяков, 1975). Однако следует заметить, что материал по питанию хищных собирался в период с 1938 по 1956 гг., когда бобр был ещё не так многочисленен как сегодня. В настоящее время бобр стал для многих крупных хищников довольно обычной добычей.
Предполагается, что бобры активно реагируют на запах хищников. Для подтверждения этого утверждения, стволы наиболее предпочитаемого бобрами дерева - осины были смазаны вытяжкой, полученной из экскрементов волка, койота, домашней собаки, медведя, выдры, рыси и африканского льва. Одна популяция использовала летом 17,0% помеченных деревьев и 27,0 % не помеченных (контрольных), и осенью 48,4 % и 60,0 % деревьев соотв

 Часть из работы     Получить работу