ВВЕДЕНИЕ
Береза — одна из основных лесообразующих пород в условиях северо-западного региона европейской части России (Ленинградская, Новгородская и Псковская обл.), перспективная порода для интенсивного выращивания (лесные культуры плантационного типа). С лесоводственной точки зрения эта порода долгое время считалась нежелательной. По этой причине не уделялось достаточного внимания и ее изучению с микологической точки зрения. Развитие современных технологий глубокой переработки древесины коренным образом изменяет отношение к выращиванию березы.
Ассоциированные с Be tula pendula Roth микромицеты не были до настоящего момента предметом специального исследования в северо-западном регионе европейской части России. Инвентаризация и изучение микобиотических комплексов основных лесообразующих пород северо-запада России вносит вклад в изучение биоразнообразия и устойчивости лесных экосистем региона, создает основу для проведения мониторинга их состояния.
Микобиоте березы в целом по России и по северо-западному ее региону в частности посвящено крайне мало публикаций. Так наиболее полная сводка паразитной микобиоты имеется в монографии Ю.В. Синадского (1973) и в "Определителе грибных болезней деревьев и кустарников" И.И. Журавлева, Т.Н. Селивановой, Н.А. Черемисинова (1979). Непосредственно по северо-западному региону публикаций нет. При невозможности идентифицировать патогена весьма затруднительно как разрабатывать меры борьбы, так и вести борьбу с ним.
Отсюда очевидна необходимость изучения микобиоты березы, болезней, вызываемых ее представителями.
Объектами исследования служат виды микромицетов, обитающих на березе в условиях северо-запада России.
Цель исследований - изучение биоты микромицетов березы повислой на северо-западе европейской части России (определение ее видового состава и значения в жизни березы). В задачи исследований входило:
1) сбор образцов микобиоты березы повислой;
5
2) выявление видового состава микобиоты березы повислой в условиях северозападного региона России;
3) определение их современного таксономического и номенклатурного положения;
4) выявление видового состава патогенов, вызывающих заболевания березы повислой в условиях северо-западного региона России и оценка их вредоносности;
5) выявление закономерностей заселения микромицетами опада и отпада березы.
Научная новизна. Впервые для северо-западного региона России составлена сводка микромицетов, находящихся в консортивных отношениях с березой повислой. В процессе изучения микобиоты березы нами выявлен вид, ранее неизвестный для северо-западного региона России — Melanconis ambigua. Ряд видов впервые зарегистрирован на территории России: Molleriella betulae, Durandiella seriata, Godronia multispora, Cercophora caudata (аскомицеты); Phragmotrichum platanoidis, Corynespora cespitosa, Corynespora polyphragmia, Corynesporopsis biseptata, Geniculosporium serpens, Leptodontidium elatius var. elatius, Melanconiopsis inquinans, Phialocephala dimorphospora, Sadasivania girisa (дейтеромицеты). Гифомицет Menispora novogradensis описан как новый для науки вид.
Впервые рассмотрены сукцессионные изменения видового состава микромицетов при разложении опада и отпада березы в условиях северо-западного региона России. Определена роль микромицетов в разложении опада и отпада березы, их роль в образовании мелкого веточного опада в осенне-зимний период.
Выявлен новый, опасный для посадок березы в открытом грунте питомников и на начальных этапах в лесных культурах патоген - Godronia multispora.
Обоснованность и достоверность результатов подтверждается большим объемом собранных образцов, их депонированием в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова и в гербарии Санкт-Петербургского НИИ лесного хозяйства. В ходе проведения исследований по диссертационной теме в Санкт-Петербургском НИИ лесного хозяйства создан гербарий микобиоты березы повислой. Интересные и редкие образцы помещены также в гербарий Ботанического института.
Практическая ценность и реализация результатов исследований. Результаты исследований представляют значительный интерес как основание для
6
фитопатологической оценки и проведения мониторинга состояния березняков в северо-западном регионе России, оценки их устойчивости и разработки мероприятий по ее повышению. Впервые на территории Росси обнаружен гриб Godronia multispora. Выявлена его высокая вредоносность при выращивании посадочного материала березы в условиях открытого грунта лесного питомника. Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
1. Консортивная биота микромицетов березы в условиях северо-запада России предствавлена 180 видами грибов, относящимися к трем отделам: Ascomycota (65 видов), Basidiomycota (2 вида) и Deuteromycota (113 видов).
2. Сукцессионные изменения видового состава микромицетов при разложении опада и отпада березы в условиях северо-западного региона России.
3. Определена роль микромицетов как основных агентов, разлагающих листовой и мелкий веточный опад. Выявлена важная экологическая особенность березы - образование большого количества по сравнению с другими древесными породами северо-западного региона России веточного опада в осенне-зимний период. Выявлена причина опада веток в осенне-зимний период — развитие группы видов микромицетов Prosthemium betulirmm, Pleomassaria siparia, Corynespora cespitosa.
1 Береза и история изучения ее микобиоты
1.1 Род Betula L. на северо-западе европейской части России
Основой современной флоры северо-запада Восточно-европейской равнины является флора последнего (микулинского) межледниковья и прежде всего те ее представители, которые сохранились в перигляциальной зоне максимальной стадии валдайского ледниковья. Микулинское межледниковье заканчивалось фазой господства елово-сосновых лесов, которые постепенно сменились елово-березовыми и березовыми лесами, предшествующими началу валдайского ледниковья. Палеогеографическая реконструкция перигляцеальной зоны максимальной стадии валдайского ледниковья показывает, что Верхневолжский сектор (от водораздела рек Северной Двины и Волги до водораздела рек Днепра и Западной Двины) характеризовался лесотундровыми формациями, среди которых преобладали кустарничковые тундры, наряду с фрагментами березовых и сосновых лесов (Минаев, 1966).
Изучение растительного покрова голоцена выявило, что для него характерна динамика - чередование длительно существующих климаксовых формаций с коротко живущими лабильными. Первые были присущи более-менее стабильному состоянию природно-климатической обстановки, вторые - переменам ее на стыке периодов голоцена. Так, начало бореального периода (для Карелии) характеризовалось распространением березовых лесов (Елина, 2001). Позже распространение получили сосновые, затем елово-сосновые, позже - еловые леса. В настоящее время преобладают сосновые и елово-сосновые. Палеогеографы утверждают, что межледниковый цикл (в котором мы живем) не закончился и может продолжаться еще 5000-7000 лет, имея тенденцию к похолоданию (Величко, 1982).
Как показывает анализ С.А. Денисова (1999), появление на больших площадях европейской равнины вторичных березовых лесов за последние 2000 лет обязано антропогенному воздействию, которое постепенно усиливалось за счет массовой миграции населения с юга на север и последующего широкого применения переложного земледелия. Наиболее быстро стали возрастать площади березняков с середины XVIII века. Современный экономический кризис в России ведет к
8
увеличению доли березняков не только за счет возобновления вырубок, но и за счет заселения березой забрасываемых сельскохозяйственных земель.
По площади современные березовые леса в России занимают третье место после лиственничных и сосновых. По данным учета лесного фонда на 01.01.1998 г., березовыми лесами в СССР было занято 93,0 млн. га с общим запасом 9,23 млрд. м3, что составляло 12,9% по площади и 12,4% по запасу от всего лесного фонда страны. При этом в Северо-Западном районе находилось 21,2 млн. га березняков, что составляло 31,2% лесного фонда района (Лесной фонд.,., 1999).
Ценность березы определяется ее экологической пластичностью, неприхотливостью, способностью расти и возобновляться в различных лесорастителъных условиях. Она дает высококачественное сырье для различных отраслей промышленности, причем все части березы — почки ветки, листья, береста, сок и особенно древесина с давних пор широко используются человеком. Из древесины изготавливают фанеру, мебель. Береза обладает и таким свойством, как устойчивость к антропогенным нагрузкам, что особенно ценно в современных условиях. Так, при ведении мониторинга лесов г. Москвы выяснилось, что березовые леса ни чем существенно не отличались от экосистем-аналогов, находящихся за пределами города (Леса Москвы, 2001).
На территории бывшего СССР в естественных насаждениях насчитывается до 70 видов берез. Иногда принимают большее число видов - около 100, некоторые из них спорные (Гроздова, 1978). С.К. Черепанов (1995) указывает 107 видов. В Европейской части наиболее распространены высокоствольные белокорые березы: Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrch. (Лесная энциклопедия, 1985). Эти два вида часто произрастают в одном насаждении, хотя различаются по своим экологическим свойствам: В. pendula предпочитает более высокие и сухие места, обычно избегает застойного увлажнения. Различаются они и по количеству хромосом: у В. pendula их 28, а у Я pubescens - 56 (Гроздова, 1978).
Береза - одна из наиболее быстрорастущих древесных пород России. Березняки в благоприятных для роста условиях могут давать запасы древесины в возрасте 50 лет до 520 м3/га при бонитете 1а и полноте 1,0 (Волков, 1968).
1.2 Хозяйственное значение и культивирование березы
Долгое время хвойная древесина находила значительно более широкое применение в хозяйстве и, соответственно, была более ценной. Береза считалась сорной и нежелательной породой. Интерес к березе как к объекту лесокультурного производства был стимулирован научно-техническим прогрессом в области глубокой переработки древесного сырья (получение бетулина и суберина из коры берёзы), возможности использования древесины березы в целлюлозно-бумажной промышленности.
В шестидесятые-семидесятые годы начались исследования возможности замены традиционного сырья для получения бумаги — хвойной древесины — другим, более дешевым и доступным: водоросли, камыши, тростники, ивы, тополя. Эти работы велись как за рубежом, так и в России. В странах с сравнительно теплым климатом наиболее подходящим вариантом оказалось выращивание тополей. Остальные варианты приводили либо к экологическим проблемам, либо оказались трудоемкими и неэффективными. В странах с умеренным климатом в число наиболее перспективных ресурсов выходит береза (Lines, 1984). С 60-х годов XX века повышается интерес к эффективному ведению хозяйства в древостоях березы (Cameron, 1966). Наиболее интенсивные работы по использованию и выращиванию березы проводились в странах Фенноскандии. В результате чего были разработаны высоко интенсивные технологии выращивания плантаций с оборотом рубки 35-45 лет. Также оказалось, что в условиях южной и центральной Финляндии выгодно выращивать березу как в чистых насаждениях, так и оставлять ее в качестве примеси в хвойных насаждениях с целью получения пиловочника (Herajarvi, 2001).
Кроме сырья для целлюлозно-бумажной промышленности в настоящее время береза имеет ценность и как возобновляемый энергетический ресурс (Ferm, 1993). В Швеции 15% энергии получают от сжигания древесины. Ведутся исследования по выращиванию березы на территориях, вышедших из-под сельскохозяйственного пользования (Ferm et al., 1994), где она может выращиваться с оборотом рубки в 30 лет (Christersson, 1995). В Польше также рассматривается возможность интенсивного выращивания лесных культур березы на землях вышедших из-под сельскохозяйственного пользования (Jakubowski, Sobczak, 1999).
10
В Австрии с созданием больших площадей чистых ельников береза была вытеснена из лесов. Нарушилось естественное видовое соотношение. В настоящее время вновь проявляется усиленный интерес к березе как к почвоулучшающей быстрорастущей пионерной породе (Giinzl, 1989).
Наиболее широкое применение в насаждениях, создаваемых искусственно, береза нашла как ценная полезащитная порода. Ее селекция проводилась, с одной стороны, для полезащитных целей, с другой стороны, отбирались клоны и формы с красивой декоративной текстурой древесины (Козьмин, 2002). Основные коллекции видов и форм березы сосредоточены в дендрарии Семилукского лесопитомника (Воронежская обл.) (Козьмин, Обыденников, 1981), на Лесостепной опытно-селекционной станции (Липецкая обл.) (Козьмин, Терехин, 1985) и в Гатчинском селекционно-семеноводческом центре (Ленинградская обл.).
Исследование структуры популяций березы повислой на Южном Урале, вопросов селекции и воспроизводства этой древесной породы, проведенное В.Ф. Коноваловым (более 40 работ) свидетельствует о появлении интереса к березе также и в России (Коновалов, 2003).
В России до настоящего времени в лесах таежной зоны фактически не разрабатывалось специальных лесоводственных мер по целевому выращиванию насаждений березы. Это связано с тем, что после вырубки хвойных пород естественное возобновление происходит в основном березой и осиной. Эти породы считались нежелательными, заглушающими ценные хвойные породы, так как потребность в их древесине была небольшая. Такая невостребованность березы по сравнению с хвойными породами определила и меньшее внимание к изучению ее биологии, вообще, и к изучению ее консортивной микобиоты, в частности.
1.3 Изучение микобиоты березы
Изначально микобиота березы изучалась в контексте изучения систематики грибов. Наиболее полные сведения о грибах на березе содержит фундаментальная сводка Удеманса (Oudemans, 1920) в которой приведено 483 гриба из описанных к тому времени на березе повислой. Сохраняя значение как справочный материал, эта работа в настоящее время нуждаются в существенной переработке с учетом
11
произошедших номенклатурных изменений. Больше работ было сделано в плане региональных флористических исследований. Здесь примером могут служить работы Аллешера (Allescher, 1901; 1903), где рассмотрены 34 вида микромицетов, обитающих на березе, труд Дидеке (Diedicke, 1915) - 30 видов, работы Гроува (Grove, 1935; 1937) - 22 вида. В каталоге Мура (Мооге, 1959) паразитных грибов Британии перечислено только 10 видов, развивающихся на березе, 12 видов упоминает Фойстер (Foister, 1961) в своем обзоре болезней растений Шотландии. Гораздо большие списки были составлены в Северной Америке (Weiss 1950; Coraiers 1967), что, возможно, связано с более широким охватом климатических зон и большим количеством видов березы. Эти работы были обобщены в компендиуме Хептинга (Hepting, 1971). В монографии Лайниера с соавт. (Lanier et al., 1976), затрагивающей в большей части континентальную Европу, упоминается 15 патогенов поражающих березу. При изучении меланкониальных грибов Литвы (1925-1980 гг.) на березе найдено 8 видов (Игнатавичюте, 1984), позднее указывалось 11 видов (IgnataviCiute, Treigiene, 1991). В южной Литве 8 видов пиреномицетов на березе обнаруживает Й.Й. Рукшенене (1989). В 1984 году Беннелл и Миллар (Bennell, Millar, 1984) отмечают увеличение интереса к березе и приводят в своем обзоре уже 50 видов паразитных грибов (для Великобритании), 37 из которых являются микромицетами. Фундаментальная сводка Фарра и др. (Fair et al., 1989) содержит наиболее полную региональную сводку грибов, обитающих на березе в США: 118 видов аскомицетов, 199 видов базидиомицетов и 54 вида дейтеромицетов, всего - 371 вид. Наиболее близкими из зарубежных работ к изучаемому региону являются работы финских и скандинавских исследователей (Lilja et al., 1997; Lilja, Kurkela, 1998). Хлебицкий (Chlebicki, 2002), изучая распространение грибов на севере Евразии, отмечает на Betula nanaL. 40 таксонов аско- и дейтеромицетов, на Betula pubescens subsp. carpatica (Willd.) Asch. et Graebn. - 20 таксонов, на Betula pubescens subsp. czerepanovii (N.I. Orlova) Harnet-Ahti - 29 таксонов.
В настоящее время наиболее интенсивно болезнями березы занимается группа финских исследователей в составе: Jarkko Hantula, Timo Kiirkela, Arja Lilja и Heikki Nuorteva.
Крайне редки экспериментальные исследования. Примером может служить работа Ролл-Хансена (Roll-Hansen, 1962), в которой автор исследовал возможность
12
заражения Betula pendula грибом Nectria cucurbitula sensu Wollenweber путем внесения чистой культуры гриба в искусственные поранения на стволе дерева. Культура гриба была выделена автором из Picea abies. Реизоляция показала, что внесенный гриб в течение 2-х месяцев развивался и проник в глубь древесины примерно на 1 см.
В отечественной литературе наиболее ранние сведения о паразитных микромицетах березы на северо-западе России содержаться в работе С. Навашина (1893). До сих пор этот труд остается наиболее полным и глубоким исследованием, посвященным мумификации семян березы. В работе К.С Иванова (1899) сообщается о нахождении в окрестностях Санкт-Петербурга 6 видов несовершенных грибов, среди которых упоминается Septoria betulina, найденная на березе. СИ. Ванин (1934) указывает 11 микромицетов и 6 базидиальных макромицетов, вызывающих болезни березы.
Освоение целинных и залежных земель в СССР привлекло внимание к экологической роли защитных полос и естественных колочных березовых лесов, изучению их микобиоты. Защите от вредителей и болезней полезащитных лесных полос в условиях степи и лесостепи посвящена работа В.М. Березиной и др. (1951). В работе СР. Шварцман, Н.М. Леоновой и Г.Н. Антиповой (1956) отмечено 58 видов паразитных и сапротрофных грибов, обитающих на березе в лесах северного Казахстана, из них 19 видов относится к сумчатым и дейтеромицетам. И.Ю. Гниненко и Н.В.Харламова (1991) рассмотрели некоторые особенности широко распространенных, но слабо изученных болезней березы в Северном Казахстане.
Важная роль березы в городских насаждениях, выполняющих санитарно-гигиенические и рекреационные функции, также привлекла внимание к состоянию этих насаждений. Ржавчина листьев березы отмечена Б.С. Навсуц (1955) среди болезней, имеющих существенное значение для санитарного состояния зеленых насаждений г. Москвы. При исследовании микофлоры зеленых насаждений г. Владивостока Э.З. Коваль и Е.С Нелен (1959) на березе обнаружена Cytospora personata Fr.
Микромицеты ризосферы березы изучались в работе Е.В. Рунова и Е.Н. Жданниковой (1960). Санитарное состояние березняков Сузунского и Тогучинского районов Новосибирской области в 1964-65 гг. было исследовано A.M.
13
Жуковым (1967). Наибольший ущерб обследованным насаждениям причиняло развитие сердцевинной гнили, вызванное грибом Phellinus igniarius (Fr.) Quel. f. betulae Bond. А.И. Фатеев (1968) рассмотрел санитарное состояние вкраплений березы в дубравах Теллермановского лесничества Воронежской области. Солидной монографией по патологии березы является труд Ю.В. Синадского "Береза. Ее вредители и болезни" (1973). В книге обобщены данные по состоянию на 1973 год, касающиеся всей территории СССР. Среди паразитных и сапрофитных грибов, обитающих на березе, указано 43 вида сумчатых и несовершенных. Исследованию микобиоты пригородных лесов г. Новосибирска посвящены работы Я.В. Ноздренко (1977, 1982). При обследовании зеленых насаждений г. Красноярска А.И. Татаринцев (1999) отметил развитие гриба Taphrina betulina Rostr., в отдельных насаждениях особый вред березе причинял летний опенок Armillariella melea (Fr.) Karst. В аннотированном списке грибов Алтайского государственного заповедника (Прохоров, 1999а; 19996) приведено несколько видов дискомицетов. Наиболее полный список паразитных грибов березы содержится в "Определителе грибных болезней деревьев и кустарников" И.И.Журавлева, Т.Н.Селивановой, Н.А. Черемисинова (1979). В определителе содержатся ключи для определения 43 видов грибов, паразитирующих на березе.
Работы, полностью посвященной микобиоте березы северо-запада России нет. Однако имеется ряд работ, в которых микобиота березы не является основным объектом исследования и затронута лишь частично. В них информация о микобиоте березы представлена в рассеянном виде. Так, некоторые сведения о видовом составе грибов, обитающих на березе в северо-западном регионе России, содержатся в работах Н.А. Наумова (1914, 1964), Н.И. Васильевского и Б.П. Каракулина (1950), В.А. Мельника (1965), В.А. Мельника и И.С. Попушоя (1992), В.А. Мельника и К.А. Пыстиной (1996), А.В. Тобиас, И.Н.Тихомировой, А.В. Трофимовой и др. (1996). Сведения, содержащиеся в указанных выше источниках, отражены в главе 3.
1.4 Болезни березы
Развитие паразитных грибов приводит к снижению темпов роста или к гибели дерева, поэтому биология этой группы грибов привлекла более пристальное внимание
14
исследователей. Ю.В. Синадский (1973) считает, что "среди лиственных пород береза в наибольшей степени поражается грибными болезнями. Они поражают листья и органы плодоношения, всходы и сеянцы, ветви, стволы и корневые системы. Помимо растущих деревьев наблюдается сильное разрушение березовых пней, заготовленной древесины и лесоматериалов, которые в начале поражаются деревоокрашивающими, а затем дереворазрушающими грибами".
1.4Л Болезни семян
Мумификация семян березы вызывается сумчатым грибом Ciboria betulae (Woronin) W.L. White (синоним - Sclerotinia betulae Woronin). Заражаются семена спорами весной, в период цветения березы. Споры выбрасываются из сумок с силой и разносятся ветром. Попадая в женские сережки, споры прорастают и поражают семянку. Гриб проникает в семяпочки и крылатки, где летом образует склероции в виде черных подковообразных ободков. Зараженные семена опадают и теряют всхожесть. На поверхности почвы или в хранилищах при повышенной влажности на зараженных семенах из склероциев весной следующего года появляются апотеции. Болезнь чаще всего встречается в древостоях, реже — на отдельно стоящих деревьях. Группы деревьев на открытых местах поражаются слабо, здесь и рекомендуется сбор семян. Зараженные семена отделяют от здоровых отвеиванием (Журавлев, Соколов, 1947; Защита леса..., 1988).
Первая и, возможно, до сих пор наиболее полная работа, посвященная Sclerotinia betulae Woronin - работа С. Навашина (1893). Автор подробно описал строение склероция и развитие гриба. В 1892 г. в окрестностях С.-Петербурга спорулирующие апотеции гриба можно было находить с 1 по 27 мая, что перекрывало сроки цветения березы. Это обстоятельство, а также неспособность "псевдоконидий" прорастать привели автора к выводу об отсутствии в цикле развития гриба несовершенной стадии. С. Навапгиным (1893) отмечается близость изученного вида к грибам из рода Ciboria, от которых виды Sclerotinia, по его мнению, отличаются только паразитизмом.
После сбора семена контаминируются сапротрофной или факультативно паразитной микобиотой. На Кокчетавской контрольной станции лесных семян в
15
течение пяти лет (1959—1964 гт.) изучались грибные болезни семян березы бородавчатой (Репина, 1965). Семена березы сильно поражались при всех способах хранения и переработки. Установлено, что на семенах сосны и березы из года в год встречаются грибы из родов: Alternaria, при этом средняя зараженность этими грибами за 1959—1964 гг. семян березы составила 60%, Botrytis - 12%, Mucor - 10%, Fusarium - 7%, Penicillium - 6%, Sclerotinia - 3%, Trichothecium - 3%, Cladosporium — 2%. В 1960 и 1964 гг. преобладало заражение грибами p. Monosporium, Verticillium, Stemphylium, так как в период вегетации выпадало много осадков, что способствовало развитию этих грибов.
Известно, что степень зараженности зависит от места сбора, способа переработки и условий хранения семян (Репина, 1965). Состав микофлоры может изменяться в процессе извлечения семян из сережек и в период их хранения.
В борьбе с семенной инфекцией были испытаны протравители: гранозан, меркуран, тетрахлорбензол, гексахлорбензол, ТМТД в дозировках 2, 3 и 4 г/кг (Репина, 1965). Семена опудривали за три дня до посева. Наиболее эффективным в борьбе с семенной инфекцией оказался тетрахлорбензол в дозировке 4 т/кг, общая зараженность семян березы снижалась с 92 до 4%.
1.4.2 Болезни всходов
Наиболее вредоносным заболеванием всходов является полегание, которое вызывается целым рядом возбудителей. Среди них: Pythium debaryanum H., Fusarium spp., Botrytis cinerea Pers., Rhizoctonia sp., Alternaria sp. (Синадский, 1973).
В 1987 г. в посевах березы повислой обнаружена ранее неизвестная в Среднем Поволжье болезнь — альтернариоз (Ведерников, 1995). Возбудитель болезни гриб — Alternaria tenuis Nees. Первые признаки заболевания появляются в конце мая — первой половине июня, через 10-15 дней после массовых всходов. На листьях образуются небольшие пятна оливково-зеленого цвета, которые через несколько дней становятся коричневыми. Затем их размер постепенно увеличивается, захватывая всю листовую пластинку. Заболевание носит ярко выраженный куртинный характер и продолжается 2-4 недели. Его распространенность достигала 12-38%, а в отдельные годы - 50-80%,
16
интенсивность развития — 50-100%. Больные сеянцы отстают в росте или погибают, реже у них засыхает верхушечный побег.
Гриб Phytophthora omnivora de Вагу вызывает гниль надземных частей сеянцев берез. Болезнь сильно развивается в сырую погоду особенно в густых посевах. На территории России встречается редко (Синадский, 1973).
Гриб Telephora terrestris Ehrenb. вызывает удушение молодых сеянцев, развивается на песчаных почвах в лесных питомниках (Синадский, 1973).
1.4.3 Болезни листьев
Ржавчина листьев берез вызывается грибом Melampsoridium betulirtum (Fr.) Kleb. Заболевание широко распространено в Европе, Азии и Северной Америке, поражает листья деревьев любого возраста (Phillips, Burdekin, 1985). Гриб обычно в телейто- и уредо-стадиях развивается на листьях p. Betula, хотя иногда встречается на листьях Alnus spp. (Roll-Hansen, RoU-Hansen, 1981). Здесь следует отметить, что более поздними молекулярными исследованиями установлено, что гриб, обитающий на Alnus, относится к другому биологическому виду и морфологически схож с Melampsoridium hiratsukanum (Kurkela, Hanso, Hantula, 1999). Такие березы как В. ermanii и В. utilis отмечены как очень устойчивые к этому заболеванию (Peace, 1962). Признаки поражения появляются на листьях березы в середине лета в виде очень мелких желтоватых пятен. Пораженные листья преждевременно буреют, засыхают и опадают. Плодоношения гриба развиваются на нижней поверхности пораженных листьев в конце лета — начале осени. Зимует гриб на опавших листьях, весной продуцируя плодоношения, в результате чего происходит заражение растущих листьев (Weir, Hubert, 1918). Высказывалось предположение, что гриб может перезимовывать в почках в кроне деревьев (D'Oliveira, Pimento, 1953).
Эцидиальная стадия развивается на Larix spp. Проведенные в Финляндии эксперименты по инокуляции Larix sp. базидиоспорами М. betulinum оказались неудачными. Гриб способен перезимовывать в почках или на опавших листьях в виде мицелия или уредоспор (Dooley, 1984).
Эксперименты Потери (Poteri, 1992) подтвердили, что М. betulinum имеет две специализированные формы. Эти формы специализированы относительно своих
17
хозяев: В. pendula и В. pubescem. При инокуляции березы пушистой спорами с березы повислой первая проявляла некоторую . устойчивость к поражению, проявляя ответную реакцию в виде формирования некротических зон в месте инокуляции и уменьшая продукцию новых уредоспор. Специализированная форма гриба с березы пушистой способна успешно заражать и развиваться на обоих видах березы. Никакой реакции сверхчувствительности при этом не обнаруживается (Poteri 1992; Poteri, Ryynanen, 1994). Растения, росшие на фоне недостаточного обеспечения азотом, были более устойчивы к ржавчине, чем те, которые росли при высоком уровне азотного питания (Poteri, Rousi 1996).
Эксперименты с искусственным заражением листьев различных клонов березы с помощью суспензии уредоспор и наблюдения над естественным инфекционным фоном (Poteri et al., 2001) показали различную устойчивость клонов березы, размноженных методом микрочеренкования, а также различную устойчивость листьев различного возраста, что связывается авторами с различными фазами их биологической активности.
Массовое развитие М. betulinum может принести значительный вред особенно маленьким растениям: вызвать гибель растений на следующий год после инфекции или ослабить прирост. Для борьбы с заболеванием в питомниках используется фунгицид триадимефон (Lilja et al., 1997).
Уредоспоры иногда, особенно в теплице, способны сохранятся в течение зимы. В таких случаях гриб развивается по неполному циклу и заболевание березы возможно без контакта с лиственницей. Для предотвращения заболевания посевы березы необходимо изолировать от контакта с лиственницей. При появление первых признаков заболевания посевы опрыскивают 1%-ной бордоской жидкостью. Повторные обработки рекомендуется проводить до конца августа с интервалом в 2—3 недели (Защита леса..., 1988). Ю.В. Синадский с соавторами (1990) рекомендуют также опрыскивания хлорокисью меди (0,5%), коллоидной серой (0,6-1%), цинебом (0,4%), дитаном М-45 (0,2%), топсином-М (0,2%), а в годы эпифитотии осенью почву опрыскивать ДНОКом (1%) или нитрафеном (3%).
Было исследовано взаимодействие гриба М. betulinum и насекомого-вредителя Epirrita autumnata Borkhausen, (Lepidopteray Geometridae). Вначале было показано, что заражение грибом отрицательно сказывается на развитии насекомого-вредителя |
