Введение
Актуальность проблемы. В фаунистическом и экологическом отношении Вьетнам — один из интереснейших районов Юго-Восточной Азии. В фауне млекопитающих Вьетнама, по нашим данным, насчитывается около 300 видов, что составляет 30% от фауны всего Индо-Малайского региона и почти 7% от фауны млекопитающих мира. Учитывая, что площадь всей территории Вьетнама составляет около 332 тысяч кв. километров, можно говорить об уникально высокой плотности видов на единицу площади.
Исследования по фауне млекопитающих Вьетнама были начаты еще в конце 19 -начале и середине 20 века (Pousargues, 1897; Menegaux, 1905; Boutan, 1906; Robinson, Kloss, 1922; Thomas, 1925, 1928; Bourret, 1927; Osgood, 1932; Urbain, 1939; Coolidge, 1940; Sauvel, 1943, 1949; Wharton, 1957; Van Peenen et al., 1969). Позже большой вклад в изучение фауны млекопитающих Вьетнама был внесен вьетнамскими и российскими териологами (Le Hien Hao, 1973; Сао van Sung et al., 1980; Соколов и др., 1982, 1986, 1991, 1992; Dao van Tien, 1985; Кулюкина и др., 1982; Dang Huy Huynh,, 1986, 1994; Евгеньева и др., 1988; Као Ван Шунг, 1990; Рожнов, 1994, 1997; Шилова, 1989, 1993; 1996; Сунцов и др., 1997, 2003; Шекарова, 1998; Кузнецов, 1992, 1999, 2003; Крускоп, 2000; Pham, Nguyen, Polet, 2001; Lunde, Nguyen, 2001; Borissenko, Krusckop, 2003 и др.).
Однако до самого последнего времени состав фауны, особенности экологии, распространения и численности млекопитающих Вьетнама остаются недостаточно изученными. Подтверждением этого являются недавние открытия на его территории новых видов среди парнокопытных (Vu Van Dung et al., 1993, 1995; Do Tuoc et al., 1994; Peter, Feiler, 1994; Dioli, 1995, 1997; Makdonald, Yang, 1997; Kuznetsov et al., 2001); хищных (Соколов и др., 1997; Рожнов, Pham, 1999), зайцеобразных (Averianov et al., 2000) и рукокрылых (Kruskop, Tsytsulina, 2001). Эти факты свидетельствуют о необходимости расширения териологических исследований во Вьетнаме.
Г
Для Вьетнама, расположённого в тропической зоне, характерен высокий уровень разнообразия различных жизненных форм. Фаунистическое разнообразие млекопитающих Вьетнама во многом определяется сложной мозаикой разнообразных природных ландшафтов, прежде всего, наличием еще сохранившихся по сей день ненарушенных тропических лесов. Однако последним был нанесен непоправимый ущерб (Westing, 1972, 1976; Смирнов, 1981; Данг Зуй Хунь, 1983; Шилова, 1993) во время жестокого военного экоцида; за последние 20 лет их площадь сократилась почти вдвое, а в настоящее время они подвергаются усиленному антропогенному воздействию (Щипанов и др., 1996; Кузнецов, 1999), в результате чего исчезают или находятся на грани вымирания некоторые редкие виды млекопитающих. Поэтому возникает необходимость экстренного изучения уникальной фауны млекопитающих Вьетнама, дающее возможность получить новые данные по таким фундаментальным проблемам, как выявление трофических связей, влияющих на устойчивость и функционирование популяций, видообразование, морфофизиологические и экологические адаптации, организация сообществ и
др.
Большая протяженность в меридиальном направлении (около 2000 км) Вьетнама и наличие горных систем на его территории позволяют проследить изменения видового состава, а также населения млекопитающих в зависимости от градиента широты и высоты над уровнем моря, т.е. оценить экологическую специфику различных видов млекопитающих. Эти исследования дают возможность прогнозировать направление динамики природных популяций млекопитающих при различных антропогенных воздействиях.
Цель работы. Провести анализ таксономического разнообразия всей фауны млекопитающих Вьетнама и наметить возможные пути ее формирования. Выявить экологическую специфику наземных млекопитающих Вьетнама.
Конкретные задачи исследования:
1. Составить повидовой обзор всей фауны млекопитающих Вьетнама.
2. Выявить представленность и структуру различных таксонов указанной фауны.
3. Охарактеризовать таксономическое разнообразие млекопитающих Вьетнама и сопредельных территорий. Оценить роль фаунистических комплексов в формировании фауны.
4. Исследовать пищевую специализацию и трофические связи млекопитающих Вьетнама, а также использование ими экологического пространства.
5. Определить основные параметры размножения млекопитающих Вьетнама
6. Выяснить воздействие антропогенной трансформации ландшафтов в современных условиях (хозяйственная деятельность и экоцид) на фауну и экологию млекопитающих Вьетнама.
Научная новизна. Впервые в полном объеме составлен таксономический список видов и повидовой обзор млекопитающих Вьетнама, что позволило проанализировать таксономическое разнообразие фауны млекопитающих рассматриваемого региона в пределах Индо-Малайской области. Показана роль фаунистических комплексов в формировании таксономического разнообразия млекопитающих Вьетнама и прилежащих территорий.
С целью выявления центров как древней, так и новейшей дифференциации высших таксонов предложено использовать разделение того или иного высшего таксона на моно, -олиго - и политипические категории.
Впервые проведены специальные исследования по вертикальному распределению млекопитающих в горных массивах Вьетнама. Установлена характерная высотная поясность распределения млекопитающих в горах Вьетнама, проявляющаяся в том, что у ряда тропических видов, не выдерживающих антропогенного пресса, происходит своеобразное «уплотнение», т.е. сосредоточение в меньшем (на 200 — 500 м абс. высоты)
высотном интервале. Для видов, связанных с антропогенными ладшафтами, напротив, наблюдается «расширение» обитаемой территории, т.е. сосредоточение в большем высотном интервале.
На основе результатов полевых исследований в тропиках и данных литературы по плодовитости млекопитающих показано, что общая масса детенышей у каждой самки за весь ее жизненный цикл прямо пропорциональна массе самки, причем, коэффициент пропорциональности стремится к «1».
Сформулирован принцип комплексного использования млекопитающими Вьетнама кормовых ресурсов, т.е. использование калорийных компонентов растений, клетчатки, симбионтное пищеварение и потребление в пищу насекомых, что связано с необходимостью компенсации недостатка кормового белка ввиду низкой калорийности тропических растений.
Впервые применен метод моделирования для анализа распределения разных видов грызунов в экологическом пространстве тропического леса
Выработаны новые подходы для оценки устойчивости популяций грызунов (крыс и белок) к вырубке тропического леса. Показано, что умеренные выборочные рубки не влияют на состав фауны грызунов.
Практическая ценность работы. Многие виды млекопитающих Вьетнама представляют собой уникальный генофонд нашей планеты. Такие виды, как купрей, псевдорикс, гигантский мунтжак, кабарга Березовского, олень- лира, свиной олень, курносая обезьяна, горная выдра, суматранская выдра, выдровая цивета и др. относятся к категории редких и исчезающих видов млекопитающих и включены в Красную книгу Вьетнама. Получение новых данных о распространении и особенностях экологии указанных выше видов млекопитающих будут способствовать более глубокому пониманию причин критического состояния популяций и разработке методов их сохранения.
На основании многолетних териологических исследований на плато Тайнгуен, проведенных силами российско-вьетнамских ученых, были
8
разработаны и внесены в правительство Вьетнама рекомендации по организации заповедников Кон Тя Ранг и Кон Ка Кинь, которые успешно функционируют в настоящее время.
Интенсивная эксплуатация тропических лесов создает серьезные проблемы как в сохранении разнообразия их фауны, так и для функционирования популяций млекопитающих, поэтому нами совместно с Ю.Г. Пузаченко были выработаны подходы для оценки устойчивости грызунов (крыс и белок) к вырубке тропического леса.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 5 отечественных и 7 зарубежных научных конференциях, а также на объединенном научном коллоквиуме группы популяционной экологии млекопитающих, группы поведения и поведенческой экологии наземных млекопитающих и лаборатории функциональной морфологии и экологии высших позвоночных ИПЭЭ РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 95 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 538 страницах, включает 47 рисунков и 59 таблиц. Список литературы содержит 530 наименований на русском и иностранных языках.
В последнее время при изучении локальных фаун млекопитающих и других групп позвоночных все шире применяется анализ фауны разных таксономических уровней (Емельянов, 1999; Лебедева, Криволуцкий, 2000; Чернов, 2003). Детальное изучение таксономического разнообразия позволяет более полно выявить структуру той или иной фауны и оценить соотношение различных фаунистических элементов в ее составе. Э.Майр (Мауг, 1968) и Дж. Симпсон (Simpson, 1965) показали роль географической изоляции в возникновении разнообразия различных таксонов, причем, было подчеркнуто значение как автохтонной эволюции, так и роль миграций фаунистических элементов в формировании континентальных фаун. Иными словами, существуют две основных составляющих в процессе формирования таксономического разнообразия конкретного региона: образование видов из географических изолятов и пополнение фаунистическими элементами за счет расселительной (миграционной) функции видов.
Вторую составляющую, - т.е. роль в формировании локальных фаун представителей тех или иных фаунистических комплексов можно выявить на основании процентного соотношения этих элементов в составе смешанной фауны. Таким подходом мы и воспользовались в нашей работе при анализе локальных фаун различных регионов Вьетнама и прилежащих территорий. Причем, мы учитывали при этом важнейшие экологические параметры видов: приуроченность к тому или иному биотопу, их численность, плодовитость и т.д., что позволило более надежно выявить центры формирования различных таксонов. Значение указанных параметров как важной составляющей зоогеографических исследований отмечали многие авторы (Формозов, 1951; Никольский, 1953; Матюшкин, 1971, 1972; Чернов, 1974, 1975, 1978; Дроздов, 2000).
Исходя из реальности видов в природе мы оцениваем их число, которое и определяет разнообразие тех или иных таксонов (таксономическое разнообразие). Безусловно, интересен современный более углубленный подход
10
к рассмотрению биоразнообразия как сложного «многокомпонентного» понятия, сконструированного таксономически, биоценотически и биоморфологически, но тем не менее в настоящее время - это объективная реальность, хотя и ориентированная, в основном, только на видовой уровень. При оценке таксономического разнообразия мы, в целом, придерживаемся современной таксономической теории (Eldredge, Cracraft, 1980; Павлинов, 2001), согласно которой объективность таксонов не зависит от их ранга: вида, семейства, класса- все они являются равноправными (в отношении своей онтологии) компонентами единого таксономического разнообразия. Кроме того, мы оценивали также экологическую компоненту, а именно, уровень видовых популяций, на котором пересекаются филогенетическая и экологическая иерархии (Schulze, Mooney, 1994).
В настоящее время различные аспекты таксономического разнообразия во Вьетнаме следует изучать более активно, т.к. возрастает темп исчезновения тропических лесов, несмотря на решительные и конкретные меры, принимаемые правительством Вьетнама. Поэтому важным становится оценка реального таксономического разнообразия млекопитающих (и других групп животных) в экосистемах, поскольку именно разнообразие тех или иных таксонов является важным фактором их стабильности (Уиттекер, 1980; Джиллер, 1988; Северцов, 1990; Юрцев, 1992, Емельянов, 1999).
Следовательно, с помощью исследований, направленных на выявление таксономических структур, возможна оценка современного состояния тропических экосистем и их динамики. Следует помнить, что тропические и субтропические области занимают 67% площади земного шара, поэтому выявление экологической специфики у разных групп животных - важная задача современной науки. Эта особенность, а также низкая калорийность и питательная ценность растений тропических широт, безусловно, отражаются на морфофизиологических адаптациях тропических животных, их трофических связях, динамики численности и, наконец, организации сообществ.
11
Глава 1. Материалы и методы исследования.
Полевые материалы для настоящей диссертационной работы были собраны во время экспедиций и стационарных исследований во Вьетнаме в период с 1978 по 2001гг., в том числе на прибрежных островах Южно-Китайского моря и в Сингапуре (март-апрель, 1987) а также в кратковременной поездке в Камбодже (март, 2000г.).
Число дней, непосредственно проведенных в полевых условиях тропических лесов Вьетнама, составило около 800. География мест и продолжительность териологических исследований во Вьетнаме автора представлена на рис. 1.
Рис. 1. География мест, где автором проводились териологические исследования
12
1.1. Краткая характеристика природных условий основных районов исследований.
Плато Тайнгуен. Стационар Буон Лыой. Плато Тайнгуен (площадью 50412 км2) представляет собой горно-холмистый район в южной части Вьетнама и простирается от 15° 15 с.ш. до 11° 13' с.ш. и от 107 ° 02 ' в.д. до 109 0 21 ' в.д. Своеобразное строение горной системы с межгорными котловинами создает мозаику разнообразных природных ландшафтов плато Тайнгуен. Гористость самая характерная черта природы Вьетнама, горы и холмы составляют 3Л его территории, причем горы высотой выше 500 занимают 30% всей площади страны, а холмы - 45% (By Ты Лап. 1980). Много горных вершин выше 2000 м над ур. м. Все это способствует сложному процессу физико-географической дифференциации ландшафтов. Можно согласиться с высказыванием By Ты Лап (1980. С. 16): «Нигде пространственная дифференциация не представлена так отчетливо, как во Вьетнаме, нигде классификация в петрографии и тектонике, рельефе, метеорологии и гидрологии, почвоведении и биологии не достигает такой широты, как в нашей стране».
Например, для Вьетнама в целом характерен влажный тропический климат, однако в горах (от 600 до 2000 м над ур. м.) он сменяется климатом, типичным для субтропиков, а на высотах, свыше 2600 м над ур. м. даже климатом, свойственным умеренному поясу Палеарктики.
На плато Тайнгуен наивысшая отметка 2598 м над ур. м. принадлежит горе Нгоклинь, это самая высокая точка Южного Вьетнама, а всего здесь зарегистрировано семь вершин более 2000 м над ур. м. Много широких базальтовых плато (от 500 до 1000 м над уровнем моря), например, плато Плайку - 4500 км , плато Буонметхуот - 7500 км . Отмечено 12 типов почв, красно-коричневая занимает 32% всей площади, а красно-желтая - 38,4%. Растительность плато представлена тропическими влажными лесами,
13
хвойными, бамбуковыми, кустарниковыми и древесными саванноподобными группировками. Количество осадков достигает 2800 мм в год, причем 85% выпадает с мая по октябрь (дождливый сезон).
Конкретные природные характеристики стационара Буон Лыоя: высота над ур. м. 500-700 м; относительные превышения порядка 100-ЗООм; геоморфологический стационар находится в междуречье рек Кон и Ба; наблюдаются резкие температурные перепады, например в январе 1984 г. максимум зарегистрирован в +23°С, а минимум был +4,5°С. На более высоких территориях, как например Контяранг или Конкакинь в «зимние» месяцы дневная температура может достигать всего +10 - +15°С.
Тропическая растительность имеет сложную структуру (4-5 ярусов), причем по мере увеличения высоты над ур. м. число листопадных видов деревьев увеличивается. Активная хозяйственная деятельность человека в районе стационара началась в 1984-85гт. и резко усилилась к 1990 г. В результате рубок леса естественные местообитания млекопитающих значительно уменьшились по площади, что привело к изменениям в населении млекопитающих и к снижению их численности.
Еа Ви, Национальный парк Ба Ви (7,3 тыс. га) расположен в 60 км к северо-западу (N-NW) от Ханоя (21°05г с.ш. и 105°20 ! в.д.), где относительно хорошо сохранились горные тропические леса типа «midland everdreen» (Lang et al., 1991; Phi, 1994). Массив Ба Ви (с максимальной отметкой 1296 м над. ур. м.) имеет разнообразное геологическое сложение: от песчаников и туфов до вулканических пород. Крутизна склонов, в среднем, составляет 30° (Nguen et al., 1994). Из почв наиболее распространены серо-черные и желто-серые ферраллитные, которые отличаются высокой влажностью и большим содержанием гумуса. Растительный покров Ба Ви характеризуется мозаичным расположением растительных формаций, что определяется целым комплексом факторов и, прежде всего, орографией. Сложный рельеф местности создается многообразием сочетаний крутизны склонов, микро-, мезо- и макро-повышений
14
хребтов, долин, различных экспозиций склонов и скал и т.д. Все это обусловливает специфику высотной поясности исследуемого горного массива. В настоящее время по значимости воздействия на растительность и животное население в Ба Ви на первое место вышел антропогенный фактор. Форма воздействия этого фактора многообразна: это выборочная вырубка лесов, палы, посадка сельскохозяйственных и лесных культур, сбор лекарственных и декоративных растений, увеличение рекреационной нагрузки на естественные биотопы, отведение участков под постройки и дороги. Причем, антропогенные растительные формации все больше распространяются вверх по склонам и уже по отдельным участкам достигают отметки 600 м над. ур. м. Тропические вечнозеленые леса занимают, в основном, верхний пояс гор (500-1296 м над ур. м.), а ниже 500 м над ур. м. произрастают, в основном, вторичные молодые низкорослые формации: бамбучники, кустарники с редкими деревьями, высокотравные злаковники. В целом, флора Ба Ви отличается разнообразием и богатством видов. Многочисленные типичные тропические виды и роды соседствуют с субтропическими, развивающимися обычно на больших высотах, характерных. Например, для Фансипана. Всего в районе Ба Ви зарегистрировано 812 видов растений, в том числе два эндемичных вида деревьев: Caryodaphnopsis baviensis и Litsea baviensis.
Фансипан. Горный массив Фансипан с одноименной вершиной — 3143 м над. ур. м. (самая высокая точка Вьетнама и Индокитая в целом) расположен в провинции Лаокай на севере Вьетнама (22°10! с.ш. и 103°00' в.д.). Он характеризуется крутыми склонами (30° и более) западной экспозиции (в сторону реки Черной), менее крутые восточные склоны обращены в сторону реки Красной. При очень сильной расчлененности рельефа здесь наблюдаются интенсивные процессы эрозии, которые усиливаются под воздействием антропогенной деятельности человека. Климат горного массива Фансипан холодные и влажный. По многим своим характеристикам он уникален сравнительно с другими территориями Вьетнама. Так сезон дождей (при
15
месячном количестве осадков более 100 мм) длится 9 мес. - с марта по ноябрь. Но даже в оставшиеся 3 зимних месяца осадков выпадает около 50 мм в месяц, что превышает количество испарений. Зимой осадки выпадают в виде дождя и снега, средняя температура воздуха +5° и минимальная - 5°, очень часты туманы. В рассматриваемом районе практически отсутствует «биологический» сухой сезон, а это способствует формированию горных тропических и субтропических туманных лесов (By Ты Лап, 1980; Огуреева, 1990) Последние наиболее представлены на высотах свыше 2500-2600 м над. ур. м. Хотя , как ландшафтный пояс, горные туманные моховые тропические леса размещаются в интервале высот от 1800 до 2300 м над. ур. м., отличаясь обилием эпифитов (Orchidaceae, Recaceae) при доминировании Fagaceae. Выше 2300м находится пояс полулистопадного криволесья, а выше 2800 м - пояс низкорослых бамбуков. До 1800 произрастают полулистопадные и листопадные влажные тропические леса, находящиеся на разной степени деградации в результате воздействия человека. Следует отметить, что при сложной структуре рельефа Ба Ви, Фансипана и других горных массивов Вьетнама, не всегда можно четко выделить границу между типами растительности, поэтому высотные ландшафтные пояса в тропиках как бы «размыты» и имеют мозаичную структуру.
By Куанг (правинция Хатинь 18° 09' с.ш. и 18° 20' в.д.) Заповедник By Куанг представляет собой горную территорию со средними высотами 600-800 м над уровнем моря (максимальная высота 1700 м над. ур. м со сложной геоморфологической структурой). Лесная растительность имеет многоярусное строение и частично затронута выборочными рубками. Несмотря на это, в целом сомкнутость древостоя сохранена. Для данной территории характерен особый температурный режим, связанный с таким явлением как «лаосский ветер». Под влиянием ветра «горячие» массы воздуха из Лаоса приносят в провинцию Хатинь в течение летних месяцев жару, температура воздуха может достигать +40°С. Цикл таких жарких волн достигает 5 дней. С середины августа
16
начинается влажный сезон, температура снижается днем до +18° - +20° С, а ночью опускается еще ниже (в октябре ночью температура воздуха на высоте 1700 м может достигать нулевой отметки).
Среднегорные ландшафты By Куанга представлены первичными тропическими лесами с доминированием хвойных (Fokenia hodgsoni) на высотах 800-1500 м над. ур. м. и Hopea mollissima из диптерокарповых. Отмечается много листопадных деревьев, которые сбрасывают листву в октябре-ноябре. Массовое цветение древесных видов наблюдается в апреле-мае. Плодоношение деревьев приурочено к началу влажного сезона (август -сентябрь), т.е. по биологической циклике горные леса By Куанга напоминают широколиственные леса умеренных широт (А.Кузнецов, 2001, Монастырский, ВуВанЗунг, 2001).
Ронг Кимбой. (провинция Хаобинь, юго-западный Тонкий). Окрестности д. Ронг представляют собой черную территорию в долине верхнего течения р. Кимбой; высоты 500-600 м над ур. м. с разнообразием биотопов. Преобладают производные ландшафты тропического леса (различные сукцессионные стадии на вырубке первичного тропического леса). Остатки первичных тропических лесов можно встретить лишь на крутых склонах гор, в верховьях горных рек и их притоков. Площадь тропических лесов незначительна по сравнению с их производными ландшафтами. Верхние части многих склонов заняты тростниковыми и бамбуковыми зарослями. Средние и нижние части склонов занимают вырубки, плантации маниока, батата и риса. Площадь долины реки используется под посевы риса почти полностью.
В качестве особой стации можно выделить горные реки и их берега. Русло р. Кимбой в верхнем течении каменистое, ширина видного зеркала реки до 6-7 м, а глубина до 90 см (данные для сухого периода). Сложный рельеф и многообразие биотопов определяет мозаику распределения различных экологических групп млекопитающих.
17
|
