4 ВВЕДЕНИЕ
Узкочерепная полевка - один из наиболее широко распространенных и многочисленных в Западной Сибири видов грызунов. Являясь обитателем открытых ландшафтов, заселяет как тундры, так и степные ландшафты. В настоящее время на территории Западной Сибири встречаются 2 подвида: Mi-crotus gregalis gregalis Pall, распространение которого простирается от южной тайги на севере до южной границы степей среднего и южного Приуралья на восток до Иркутска и к югу Карагандинской области; М. g. major Ognev населяет тундру и лесотундру региона, Северном и Полярном Урале, расселяясь преимущественно по речным долинам, пойменным ивнякам и аллювиальным разнотравным лугам и единично встречаясь в тундре (Огнев, 1950; Бобринский и др., 1965; Громов, Поляков, 1977; Громов, Ербаева, 1995).
Биологии узкочерепной полевки посвящено большое количество работ, в том числе монография (Прокопьев, Винокуров, 1986). Исследования по динамике численности и морфофизиологии узкочерепной полевки в основном проводились на севере и востоке ареала (Шварц и др., 1957, 1960; Копеин, 1958; Шварц, 1980; Балахонов, 1981; Прокопьев, Винокуров, 1986; Балахонов и др., 1995, 1997; Данилов, 2000). На юге Западной Сибири, где находится оптимум ее ареала, работ посвященных М. gregalis меньше (Гладкина, 1980; Глотов, 1969, 1972; Мальков и др., 1971, 1973; Малькова и др., 2003 а, б).
Изучение биологии узкочерепной полевки представляет огромный интерес для развития теоретических положений эволюционной теории (Шварц, 1980 и др.), для решения ряда практических задач биоценологии, которое определяется воздействием этих грызунов на растительность и почвообразовательные процессы (Добринский и др., 1983; Дмитриев, 1988; Зайченко, 1988 и др.) и эпидемиологии, где. она участвует в поддержании природных очагов ряда инфекций в качестве прокормителя главных переносчиков и хозяев возбудителя на эпизоотически неблагополучных территориях (Корш и др., 1970; Малькова, 1994,2000; Вахрушев, Корсаков, 2001; Якименко и др., 2000).
5
Актуальность данного исследования определяется недостаточной изученностью многих вопросов биологии столь интересного с научной точки зрения и важного в практическом отношении вида, в том числе ландшафтно-биотопической приуроченности и динамики численности, основанных на многолетних наблюдениях, а также пространственного распределения населения на юге Западной Сибири, где находится оптимум ее ареала, и где этот вид играет важную роль в циркуляции возбудителей хантавирусных инфекций в биоценозах степной зоны.
Исходя из сказанного цель исследования: изучить ландшафтно-биотопическую характеристику и пространственную структуру поселений узкочерепной полевки в Западной Сибири.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести анализ заселения различных стаций в пределах лесостепной и степной на территории Омской области на основе архивных и индивидуальных данных.
2. Выявить закономерности динамики численности узкочерепной полёвки в подзонах лесостепи.
3. Изучить репродуктивные особенности и структуру населения узкочерепной полевки при разных уровнях численности.
4. Оценить характер использования территории и особенности пространственного размещения зверьков в разные сезоны и при разном уровне плотности в степной зоне.
5. Провести сравнительный анализ структуры колониальных поселений узкочерепной полевки двух подвидов в степи и тундре Западной Сибири.
Научная новизна. Впервые для Западной Сибири проведены наблюдения за население узкочерепной полевки в условиях степной зоны. Выявлены особенности пространственного распределения особей, изучена демографическая структура и суточная активность зверьков на разных уровнях плотности. Получены новые данные о дальности перемещений узкочерепной полевки в степной зоне. Впервые охарактеризована многолетняя (1962-2000 гг.) дина-
6
мика численности узкочерепной полевки в условиях различных ландшафтных зон и подзон Омского Прииртышья, ее размах и амплитуда. Получены новые данные о фенологии размножения и особенностям репродуктивного цикла М. gregalis в лесостепной и степной зонах Западной Сибири на разных уровнях численности. Впервые детально изучена структура колониальных поселений узкочерепной полевки в Омской области и проведен сравнительный анализ структурной организации колоний М. gregalis двух подвидов в разных частях видового ареала — в степной (М. g. gregalis) и тундровой (М. g.major) зонах Западной Сибири.
Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы в ходе исследования динамики численности и пространственной структуры популяций мелких млекопитающих, а также при изучении природных очагов многих инфекций, особенно в степной зоне, где узкочерепная полевка является фоновым видом зональных местообитаний. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций «Зоология позвоночных», «Животный мир Омской области» и других для студентов химико-биологического факультета Омского государственного педагогического университета (ОмГПУ).
Положения, выносимые на защиту:
1. В степи доминирует узкочерепная полевка в зональных стациях, севернее занимает агроценозы и открытые местообитания поймы.
2. Для различных подзон лесостепи Западной Сибири выявлены закономерные колебания численности, преимущественно с периодичностью два-три года.
3. Колониальность накладывает ограничения на рост численности в течении генеративного периода. Это находит свое выражение в одинаковой длительности периода размножения со смещением сроков начала и окончания в различных подзонах лесостепи. Регуляция интенсивности размножения осуществляется преимущественно изменением соотношения полов в пользу самок весной при подъеме численности.
7
4. В степной зоне население узкочерепной полевки представлено совокупностью территориально-семейных группировок, которые сохраняются при разном уровне плотности населения. Их пространственное распределение постоянно меняется.
5. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки в разных частях видового ареала сохраняет общие черты организации.
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., профессору Г.Н. Сидорову (ОмГПУ), а также к.б.н. М.Г. Мальковой (ОНИИПИ) за обучение навыкам работы, за помощь в сборе материала и за ценные советы на всех этапах работы, научным сотрудникам ОНИИПИ к.б.н. В.В. Якименко и к.б.н. И.В. Кузьмину, аспиранту ОмГПУ A.B. Заикину за помощь в сборе материала, сотрудникам ЦГСЭН по Омской области Н.Г. Корсакову и A.B. Вахрушеву за предоставленную возможность использования архивных материалов, сотрудникам ИЭРиЖ УрО РАН д.б.н. Ф.В. Кря-жимскому, к.б.н. К. И. Бердюгину, к.б.н. Г.В. Оленеву, к.б.н. Е.Б. Григорки-ной, к.б.н. И.А. Кшнясеву и К.В. Маклакову за консультативную помощь при обсуждении и оформлении рукописи диссертации.
8
ГЛАВА 1. УЗКОЧЕРЕПНАЯ ПОЛЕВКА: ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДА (обзор литературы)
1.1. ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ В СИБИРИ
Узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pall.) - один из наиболее широко распространенных и многочисленных в Зауралье видов грызунов. Филогения вида и становление его подвидовой системы тесно связаны с плейстоценовой и послеплейстоценовой историей открытых ландшафтов Евразии. В результате формирования лесной зоны, разделившей экосистемы степей и тундр, произошла изоляция тундровых и степных популяций узкочерепной полевки, что повлекло за собой разделение этого вида на подвиды в пределах Западной Сибири. В горных системах Сибири формировались специфические горные формы, история которых связана с региональными особенностями вертикальных поясов и образованием реликтовых степных участков (Смирнов и др., 1986; Дупал, 1987).
В настоящее время на территории равнинной части Западной Сибири встречаются 2 подвида узкочерепной полевки: M.gregalis gregalis Pall., 1779 (западносибирская узкочерепная полевка), распространение которой простирается от среднего и южного Приуралья на восток до Иркутска и к югу до Карагандинской области, и М. g. major Ognev, 1924 (большая узкочерепная полевка) - полуостров Ямал и Полярный Урал. Северная и южная части ареала вида разделены (Огнев, 1950; Бобринский и др., 1965; Громов, Поляков, 1977; Громов, Ербаева, 1995).
Современное распространение узкочерепной полевки связано с открытыми ландшафтами от пустынных степей до равнинной и горной тундры включительно.
9 M.gregalis major. В арктических тундрах большая узкочерепная полевка
встречается только по долинам рек, где деятельностный слой почвы достаточно мощный для рытья сложных нор, а в растительном покрове хорошо представлены травянистые растения, употребляемые зверьками в пишу (Дунаева, 1948; Конева, 1983).
В южных субарктических тундрах Ямала M.g.major является одним из многочисленных видов грызунов, который на отдельных участках может выступать доминантом (Балахонов, Штро, 1995; Балахонов и др., 1997). Обычно стенотопна, заселяет берега рек, разнотравные заливные луга. Редко выходит в открытые участки тундры, придерживаясь в основном речных долин, так как из всех представителей мелких млекопитающих Ямала наиболее требовательна к условиям норения (Дунаева, 1948; Копеин, 1958; Балахонов, 1978, 1981; Балахонов и др., 1997; Лобанова, Балахонов, 1981; Бородин, 1997; Соколов, 2003). По данным М.Г.Мальковой, В.В. Якименко и А. К. Танцева (устное сообщение), в 2003 г. узкочерепная полевка в южных субарктических тундрах Ямала (долина pp. Хеяха и Еркатаяха) отмечалась не только в поймах рек и на песчаных отмелях, но и на участках мохово-травянистой приречной тундры, по берегам тундровых озер, в ивняковых зарослях, а также на выходах тундры на береговых обрывах. Численность и доля узкочерепной полевки в населении грызунов п-ва Ямал существенно меняется по годам (Балахонов, 1978, 1981; Балахонов, Штро, 1995; Равкин и др. 1996, 1997; Бородин, 1997; Соколов, 2000, 2003; Малькова и др., 20036; Малькова, Якименко, 2003).
В горах Полярного Урала М. gregalis отмечалась только на аллювиальных лугах и сухих полянах с разнотравьем; численность - 21,3 экз. на 100 л/с (Балахонов, 1981; Павлиний, Бердюгин, 2003). Однако, поданным М. Г. Мальковой с соавт. (20036), в 2000 г. узкочерепная полевка отлавливалась в различных биотопах северных отрогов Полярного Урала - от ущелий до торфяных бугров у подножия (60-88,1 %; численность 3,3-9,5 экз. на 100 л/с). В 2003 г. этими же авторами (устное сообщение) М. g. major была отмечена на участках горной
10 тундры на высоте 100-300 м. над у.м.. О высокой эвритопности этого вида в
северных оконечностях Полярного Урала пишет и К. И. Бердюгин с соавт. (2003).
М. gregalis gregalis (равнинная территория Западной Сибири) - в лесной зоне (подзоны северной, средней и южной тайги и подтайга) очень редка или ~ малочисленна. В зональных таежных местообитаниях северной и средней тайги она обычно отсутствует, встречаясь лишь по поймам рек (Шварц и др., I960; Николаев, 1966, 1972; Ельшин, 1983; Конева, 1983; Пантелеев и др., 1980; Рав-кин и др., 1996, 1997). По данным некоторых авторов, в средней тайге местами является обычным видом, составляя в отловах до 10,7% (Мальков, Воронин, 1973). Коренные ландшафты южной тайги в целом не свойственны узкочерепной полевке, однако доля луго-полевых видов в населении мелких млекопитающих здесь несколько выше, чем в средней тайге. M.g.gregalis встречается лишь в самой южной части таежной зоны Западной Сибири, заселяя участки разреженных вырубками лесов с развитым сельским хозяйством, местами по долинам рек и агроландшафтам проникает далеко на север (Конева, 1983). Многими исследователями в южной тайге Зауралья, Прииртышья и Приобья узкочерепная полевка не отмечена (Давыдова, Закоркина, 1955; Равкин, Лукьянова, 1976). Однако, М.Я. Марвин (1969) указывает ее в числе редких для лесного Зауралья видов, по данным Г.Б. Малькова и Ю.К. Воронина (1973), в Зауралье на границе с подтайгой она составляет в отловах до 22,1%. В Омской области в коренных биотопах южной тайги M.gregalis отсутствует и в своем распространении здесь приурочена к луговинам с богатым травостоем в пойме Иртыша, экотонам и сельскохозяйственным угодьям вблизи населенных пунктов (Малькова и др., 2003а). В подтайге резко увеличивается численность, и расширяются места обитания М. gregalis. На юге подзоны участки редкост-вольных березовых лесов паркового типа чередуются с травяным покровом из лугово-степных и степных растений. По данным И.В. Коневой (1983), в Свердловской и Тюменской областях в пределах данной подзоны узкочерепная полевка считается довольно редким видом и составляет менее 1% населения мел-
11
ких млекопитающих; в центральной части Западно-Сибирской равнины (к востоку от Иртыша) - обычна (2,4-2,9 %), в междуречье Оби и Енисея - редка (0,7-2,8%). В подтаежных районах Омской области она, как и в южной тайге, тяготеет в своем распространении к пойме Иртыша, экотонам и агроландшаф-там (Малькова и др., 2003а).
В лесостепи Западной Сибири М. gregalis является обычным видом, населяя лугово-степные биотопы (Сообщества ..., 1978; Конева, 1983). В лесостепном Зауралье она относится к числу видов, имеющих наибольшее вредоносное значение для сельского хозяйства. В северной и центральной части Тоболо-Ишимской лесостепи наибольшая численность ее отмечалась в разные годы на лугах, лесных полянах, в островных березняках (от 3,1 до 10 экз. на 100 л/с; Конева, 1983). В лесостепи центральной части Западно-Сибирской равнины (Омская, Новосибирская области) М. gregalis обычна, местами многочисленна, в пойменных лугах верхнего Приобья и среднего Прииртышья она зачастую доминирует (Глотов, 1969, 1972; Фомин, 1980; Малькова и др., 1996; Равкин и др., 1996; Богданов и др., 1998; Соловьев и др., 2000). В лесостепных районах Омской области в 70-е годы на ее долю в отловах грызунов приходилось до 25,0 % (Мальков и др., 1971; Мальков, Воронин, 1973). В последние годы в результате активной распашки земель и сокращения площади местообитаний этого вида, доля узкочерепной полевки в населении мелких млекопитающих северной и центральной лесостепи существенно снизилась (Вахрушев и др., 1996)
Степи Западной Сибири характеризуются равнинностью и непрерывностью их простирания, что обуславливает относительную однородность биоценозов. Узкочерепная полевка в степной зоне распространена от дерновинно-злаковых степей до остепненных лугов, предпочитая местообитания с типом увлажнения от сухостепного до болотного на слабо засоленных или выщелоченных почвах (Конева, 1983). На слабо засоленных почвах (солончаковые луга) встречается только при повышенной влажности. Наибольшей численности М. gregalis достигает в злаковых и злаково-разнотравных степях, где находится оптимум ареала номинального подвида (Громов, Ербаева, 1995). Тесную эколо-
12 гическую связь узкочерепная полевка имеет с горными степями, являясь по
происхождению горно-степным видом (Кучерук, 1959; Конева, 1983).
М. gregalis обычна и для урбанизированных территорий, где на ее долю в отловах грызунов приходится в среднем по Сибири 4,1% (Некипелов, 1980; Демидович, 1987; Вахрушев, 1987; Кучерук, 1988; Соловьев с соавт., 2000; Ян-кович с соавт., 1999). В. В. Кучерук (1988), относит ее к группе животных с экологически ограниченной синантропией (она не способна к длительному обитанию в многоэтажных каменных домах, но охотно поселяется в деревянных или глинобитных строениях сельских населенных пунктов и на окраинах городов, хозяйственных постройках, овощехранилищах, часто образуя устойчивые полузависимые популяции).
Существенное влияние на среду обитания животных и на характер их ландшафтно-биотопического распределения оказывает антропическая трансформация ландшафта. Сельскохозяйственное преобразование таежных районов, появление выселков и новых местообитаний, сходных с биотопами более южных зон, большая их мозаичность способствует интенсивному расселению в северном направлении многих степных и лугово-степных видов мелких млекопитающих, в том числе - узкочерепной полевки (Кошкина, 1987; Плешак, 1987). Появление лесозащитных полос на участках степи, используемых под посевы, способствует повышению экологической емкости угодий за счет увеличения мозаичности ландшафта, улучшения кормообеспеченности и доступности кормов для диких животных. Это приводит к росту численности мелких млекопитающих, в том числе и узкочерепной полевки (Балагура, 1987а, б). Кроме того, в процессе адаптации животных к действиям антропических факторов возможно увеличение числа полусинантропных видов, и, как следствие, повышение интенсивности эпизоотического и эпидемиологического процесса на той или иной территории (Максимов, 1964). Однако хозяйственная деятельность человека может и ограничивать распространение зверьков. Весьма существенна роль дорог в территориальной изоляции группировок мышевидных грызунов. В. Г. Кревер (1987) показал, что через неиспользуемую грунтовую дорогу ши-
13 риной 1,5 м происходит свободное перемещение мышевидных грызунов
разных видов (в том числе - полевок p. Microtus) и всех возрастных групп, в то время как через неиспользуемую грунтовую дорогу шириной 3 м с придорожной полосой 6 м перемещаются в небольших количествах лишь молодые рыжие полевки, а перемещения серых полевок не наблюдалось.
Таким образом, являясь типичным обитателем открытых ландшафтов, а по происхождению — горно-степным видом, М. gregalis в условиях различных ландшафтов сохраняет свойственные виду экологические особенности, вырабатывая, в то же время, специфические черты, связанные с конкретными условиями обитания зверьков. На периферии, в пределах ареала M.g.major (субарк-тика Западной Сибири - п-ов Ямал, Полярный Урал), она преимущественно стенотопна и в своем распространении больше тяготеет к пойменным биотопам с редкими выходами в зональные местообитания. В пределах ареала номинального подвида M.g.gregalis характер распределения зверьков меняется от эври-топности к стенотопности в направлении с юга (степная зона) на север (южная тайга). Оптимум ареала M.g.gregalis находится в степной зоне, где зверьки населяют преимущественно зональные биотопы, занимая в них устойчивое доминирующее положение. В лесостепи она тяготеет к лугово-полевым биотопам и лесопосадкам, в южную тайгу проникает по поймам крупных рек, агроланд-шафтам и экотонам вблизи населенных пунктов (Кучерук, 1952; Малькова и др., 2003 б).
1.2. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ
Динамики численности вида отражает всю сумму реакций вида на сложный комплекс факторов абиотической среды, систему межвидовых отношений и изменений внутрипопуляционных взаимодействий. В настоящее время активно обсуждается какие изменения численности обусловлены непосредственным влиянием внутренних механизмов, а какие воздействием внешних факторов (Ивантер и др., 1971; Ивантер, 1975; Шилов, 1977; Шварц, 1980; Беляев, 2002;
14
Жигальский и др., 2002; Роговин и др., 2003 и др.). Многие склоняются к признанию многофакторности влияния на динамику численности в целом. Динамика численности является интегрированным показателем состояния популяции и представляет собой итог ее взаимодействия со средой (Жигальский, 1989; Ивантер, 1975). Совместное действие эндогенных и экзогенных факторов наблюдается на протяжении всего года, однако в осеннее-зимний период и в начале сезона размножения большую роль играют экзогенные факторы, в начале лета - эндогенные факторы (Жигальский, 1994, 2002). Причины и гипотезы, объясняющие колебание численности и факторы, влияющих на нее, разнообразны. Этим вопросам посвящены работы И.А. Шилова (19916), О.Ф.Садыкова и И.Е.Бененсона (1992).
Для полевок p. Microtus характерен 3-4 летний период флуктуации, а амплитуда колебаний численности между минимумом и максимумом может быть 10-100 кратной (Виленкин, 1980; Максимов, 1964, 1984; Tamarin, 1978; Korpi-maki, 1993). Некоторые авторы характерной особенностью узкочерепной полевки считают значительные колебания ее численности по годам и указывают на ее высокую численность (Гладкина, Мейер, 1963; Крыльцов, 1964; Гладкина, 1980). О. Н. Чернышева (1988) относит узкочерепную полевку к видам с отчетливо выраженной цикличностью: в открытых биотопах создаются относительно постоянные ландшафтно-климатические условия, колебания температуры и влажности сильнее отражаются на кормовой базе, создавая предпосылки для более резких изменений численности грызунов. В оптимуме ареала М. gregalis подъемы численности происходят обычно через два года на третий, а весь цикл, в котором не встречается резко выраженного пика, длится 5-6 лет (Гладкина, Мейер, 1963).
И. М. Громов и И.Я. Поляков (1977) полный многолетний цикл динамики популяций серых полевок подразделяют на пять фаз, каждая из которых отражает уровень численности и состояние жизнеспособности популяции:
I. Фаза депрессии характеризуется встречаемостью вида только в местах резервации - стациях, где даже в периоды повышенного неблагоприятного со-
15 четания экологической обстановки он находит возможности для выживания.
Уровень численности вида в период депрессии в определенных районах ареала зависит от того, какой процент площади от всей территории занимают стации-резервации.
И. Фаза расселения (начало подъема численности) вида наступает после общего улучшения условий существования в стациях переживания и за их пределами. Жизнеспособность популяций в местах резервации повышается, плотность поселений увеличивается. Характерно образование интенсивно размножающихся и жизнеспособных популяций в новых стациях за пределами мест резерваций.
III. Фаза массового размножения - характеризуется интенсивным увеличением численности популяций во всех заселенных ими стациях за счет высокой плодовитости, быстрого развития потомства и хорошей его выживаемости. Основная доля населения образуется за пределами стаций переживания. Заселенные площади достигают максимальных размеров. Экологическая обстановка оптимальна. Особи характеризуются высокой устойчивостью, действие факторов смертности ослаблено. В такие годы зверьки быстро достигают половой зрелости и включаются в размножение. Продолжительность репродуктивного сезона увеличивается. Особи весенних когорт дают несколько пометов. Не исключено, что в этот период усиливается вероятность близкородственного скрещивания и возможен экологический инбридинг. У самок беременность наступает в самом раннем возрасте, и наблюдается сосуществование особей разных поколений в одной колонии.
IV. Фаза пика численности - кульминация массового размножения. В этот период ухудшаются условия существования для большинства популяций вида под действием различных экологических факторов, в т.ч. - антропических (н-р, массовые агротехнические мероприятия). В результате понижается жизнеспособность грызунов, увеличивается их смертность. Характерно резкое снижение интенсивности размножения вплоть до полного его прекращения, уменьшение линейных размеров особей, замедленное развитие молодняка,
16
уменьшение продолжительности жизни, а также увеличение смертно-
сти. Этот период наиболее благоприятен для развития эпизоотии.
V. Фаза спада численности характеризуется дальнейшим резким ухудшением жизнеспособности популяции, снижением устойчивости зверьков к неблагоприятным факторам среды, повышением восприимчивости к инфекционным заболеваниям. В результате - быстрое сокращение количества грызунов и даже полное их исчезновение во многих стациях. Характерная особенность этой фазы - отсутствие размножения зверьков вне мест резервации.
Сходные закономерности в демографическом составе, интенсивности размножения и уровне выживания установлены для многих видов мелких млекопитающих (Башенина, 1962; Кряжимский и др., 1985; Кошкина, 1974; Tapper, 1976; Stenseth, 1999). Многолетняя динамика численности популяций обычно не нарушает сложившийся сезонный ритм размножения. Продолжительность цикла и частота их повторности у каждого вида существенно отличается в пределах ареала.
По мнению Э. В. Ивантера (1975), амплитуды годовых изменений численности, промежутки между ее пиками и депрессиями, длительностью цикла и отдельных ее фаз различаются. Хотя сам факт периодичности колебаний численности в виде закономерной, хотя и без строгой регулярности, смены подъемов и депрессий не вызывает сомнений.
В целом, динамика численности населения мелких млекопитающих определяет пространственное распределение грызунов. На разных фазах популяци-онного цикла происходит изменение пространственной структуры с диффузного, равномерного на пике численности, на мозаичный, лоскутный в период депрессии. Этим путем достигается необходимая для размножения встреча особей, удовлетворение их кормовых и защитных потребностей в условиях резкого сокращения численности, равномерное, без перенаселения и конкуренции, освоение среды обитания и заселения новой территорий при увеличении интенсивности размножения (Наумов, 1967; Ивантер, 1975, Шилов, 1977; Lack, 1966).
17
1.3. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И ПОЛОВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ
Фенология размножения. Начало размножения узкочерепной полевки зависит от ряда факторов и, прежде всего, от природной зоны, типа местообитания. В связи с этим для каждой популяции узкочерепной полевки наблюдаются свои сроки размножения.
Наиболее ранее начало размножения узкочерепной полевки описано для Зауралья, где гон наблюдается уже в середине марта (Шварц и др., 1957). Чаще всего размножение зверьков начинается в середине мая (Огнев, 1950; Тавров-ский и др., 1971). Сроки начала размножения М. gregalis в значительной степени зависят от времени схода снегового покрова и спада весенних вод: на Ямале размножение начинается в конце июня-начале июля (Кучерук, 1940: цит. по Огнев, 1950), в Центральной'Якутии - в конце второй - начале третьей декаде апреля (Прокопьев, Винокуров, 1986). Продолжительность периода размножения узкочерепной полевки достаточно велика и во многих частях своего ареала она прекращает размножаться только в октябре, единичных беременных самок отмечали и в ноябре (Шварц и др., 1957). Раньше всего (к началу августа) размножение заканчивается в Якутии (Тавровский и др., 1971; Прокопьев, Винокуров, 1986).
Плодовитость. В Западной Сибири наибольшая интенсивность размножения узкочерепной полевки характерна для конца июня (Млекопитающие Казахстана, 1978). К.И.Копеин (1959) на Ямале отмечал повышение плодовитости М. gregalis к осени. В благоприятные годы одна самка может принести за сезон размножения до 4-5 пометов, чаще - 2-3 помета. Число эмбрионов и пятен прошлой беременности колеблется от 2 до 14, составляя в среднем 9,2 эмбриона на одну самку. Такие данные указываются для Якутии (Тавровский и др., 1971; Прокопьев, Винокуров, 1986) и для северного Казахстана (Шубин, 1974; Млекопитающие Казахстана, 1978). В разных частях ареала М. gregalis (Якутия,
|
