ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. На юге Западной Сибири в открытом грунте выращивается сравнительно небольшой ассортимент овощных культур, среди которых ведущее место занимает капуста белокочанная. Получение высоких урожаев этой культуры лимитируется комплексом вредных организмов, из которых наибольшее хозяйственное значение имеют специализированные вредители (крестоцветные блошки, чешуекрылые).
Одним из наиболее перспективных направлений в современной защите растений является использование для подавления вредителей их естественных врагов. К числу наиболее распространенных в агроценозах неспециализированных энтомофагов относятся хищные герпетобионты -обитатели напочвенного горизонта биогеоценоза. Основу фауны хищных герпетобионтов в наших природно-климатических условиях составляют жужелицы, или карабиды (Carabidae), и стафилиниды, или коротконадкрылые жуки (Staphylinidae). Каждое из этих семейств в мировой фауне насчитывает не менее 25000 видов (Крыжановский, 1983; Тихомирова, 1973). На территории бывшего СССР известны около 3100 видов карабид (Kryzhanovskij et al., 1995) и более 2000 видов стафилинид (Кащеев, 1994).
Обладая широким спектром питания, жужелицы и стафилиниды играют важную роль в естественных и измененных хозяйственной деятельностью человека экосистемах. Хищные и паразитические виды являются эффективными энтомофагами. Они регулируют численность беспозвоночных, среди которых имеется ряд серьёзных вредителей сельского хозяйства (Асякин, 1979; Доганина, 1998; Коваль, 1999; Некулисяну, 1984; Соболева-Докучаева, Солдатова, 1977; Тихомирова, 1973; Coaker, Williams, 1963; Dennis, Wratten, 1991; Mitchell, 1963a, б), и могут успешно использоваться в биологической борьбе с последними. Так, жуков рода Aleochara целенаправленно разводят и применяют в защите растений для борьбы с вредителями овощных культур (Бабенко и др., 2001; Макаренко, 1969; Сторожков, 1975).
Однако, несмотря на значительную роль, которую играют жесткокрылые-герпетобионты в биоценозах, их биология, экология и распространение все еще остаются недостаточно исследованными. В Сибири крайне слабо изучен видовой состав герпетобионтов агроценозов. Неполнота сведений об особенностях образа жизни, о трофических связях и распространении герпетобионтов обусловливает необходимость более детального исследования напочвенных жесткокрылых в агроценозах крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - эколого-фаунистическое исследование жесткокрылых-герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
- выяснить видовой состав жесткокрылых-герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири;
- выявить жизненные формы, экологические группы и особенности биотопического распределения жесткокрылых-герпетобионтов в агроценозах крестоцветных культур района исследований;
- проанализировать особенности сезонной динамики активности массовых видов жужелиц и стафилинид;
- изучить роль трофических групп жесткокрылых-герпетобионтов в агроценозах крестоцветных культур.
Научная новизна. Впервые в агроценозах крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири обнаружен 61 вид жужелиц из 25 родов и 71 вид стафилинид из 26 родов. Для агроценозов крестоцветных культур изученного района 40 видов карабид и 58 видов коротконадкрылых жуков отмечены впервые. Установлена специфика в видовом составе герпетобионтных жесткокрылых различных агроценозов крестоцветных культур в таежной зоне Западной Сибири. Выявлены основные экологические группы и жизненные формы герпетобионтов в районе исследований. Изучены
трофические связи массовых видов жужелиц и стафилинмд в агроценозах крестоцветных культур.
Практическая значимость работы. Созданные коллекции могут быть использованы для диагностики видов гериетобионтов студентами и сотрудниками вузов, специалистами сельского хозяйства Томской области. Результаты работы могут быть полезны энтомологам, изучающим фауну и экологию карабид и стафилинид сопредельных территории, агрономам станции защиты растений Западно-Сибирского региона. Полученные результаты применяются при проведении учебных и производственных практик студентов но специальности «Защита растений» и «Экология» Международного факультета сельского хозяйства Томского государственного университета.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на международном конгрессе «Научная молодежь на пороге XXI в. Науки о человеке» (Томск, 2000), городской конференции молодых ученых и специалистов «Региональные проблемы экологии и природопользования» (Томск, 2000), международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000), а также были представлены на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), III (XIII) Всероссийском совещании по проблемам почвенной зоологии «Разнообразие и функционирование почвенных сообществ» (Йошкар-Ола, 2002), VI Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI в.» (Пущино, 2002).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 9 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложения. Основная часть работы изложена на 175 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц и 37 рисунков. Список цитируемой литературы включает 253 источника, в том числе 36 работ иностранных авторов. Приложение содержит 40 страниц. Общий объем диссертации 216 страниц.
Благодарности. Автор выражает благодарность всем лицам, помощью которых пользовался в процессе работы над диссертацией.
Me последнюю роль в проведении сборов эколого-фаунистического материала сыграли студентки кафедры защиты растений Томского государственного университета А.Б. Сайнакова, Л.В. Махотина. Автор благодарен канд. биол. наук Д.А. Ефимову (г. Кемерово) за помощь в определении жужелиц.
1. ИЗУЧЕННОСТЬ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ НАСЕКОМЫХ -ВРЕДИТЕЛЕЙ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР И ИХ ЭНТОМОФАГОВ
(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Начало изучения фауны и флоры Западной Сибири было положено работами академических экспедиций XVIII в. В XIX и начале XX вв. исследования, касающиеся насекомых, были продолжены сотрудниками Томского университета A.A. Мейнгардом, СМ. Чугуновым, В.В. Внуковским. Однако постоянных исследований по насекомым сельскохозяйственных культур до 20-х гг. XX в. не проводилось.
В более широких масштабах изучением фауны насекомых стали заниматься после организации в 1918 г. Сибирского энтомологического бюро. В 1924 г. на его основе была создана Новосибирская краевая станция зашиты растений, а в 1922 г. открыты станции защиты растений в Томске, Барнауле и Омске. Все эти организации вели планомерные работы по изучению видового состава, экологии вредителей сельского хозяйства и разрабатывали меры борьбы с ними. С 1925 г. постоянно проводились экспедиции по изучению вредных насекомых, в которых участвовали сотрудники Томского государственного университета (ТГУ).
Периодически в Западной Сибири открывалось ряд научных учреждений, связанных с изучением насекомых — вредителей растений. Так, в 1949 г. организован энтомологический отдел в Сибирском ботаническом саду, а с 1957 г. - при Томской зональной станции. В институтах и техникумах ряда городов Западной Сибири, а также в ТГУ начало осуществляться чтение лекций по курсу сельскохозяйственная энтомология (Поспелова, 1974).
Большие перспективы по изучению фитофагов и их энтомофагов открылись с организацией в 1969 г. Сибирского отделения ВАСХИИЛ в Новосибирске.
Основные усилия энтомологов в 1922-1930 гг. были направлены на изучение массовых вредителей и на разработку мероприятий по борьбе с ними.
Большая научно-исследовательская работа была проведена по выявлению видового состава саранчовых, их экологии и зональному распределению. В этом направлении работал доцент кафедры зоологии беспозвоночных Томского государственного университета Р.П. Бережков, которым в 1956 г. издана монография «Саранчовые Западной Сибири». В лесной зоне Западной Сибири большое внимание уделено исследованию проволочников (Черепанов, 1957, 1965).
Изучением многоядных чешуекрылых вредителей (лугового мотылька, подгрызающих совок) занимались В.М. Поспелова (1935, 1946), Р.П. Бережков (1937), М.И. Хлебникова (1937) и ряд других исследователей. Подгрызающих совок детально изучал на протяжении нескольких десятилетий Г.С. Золотаренко. Им опубликована монография «Подгрызающие совки Западной Сибири» (1970), в которой приведен определитель, рассмотрен видовой состав, экологические особенности, хозяйственное значение совок и меры борьбы с вредными видами.
Наряду с изучением многоядных вредителей проводились исследования, касающиеся специализированных фитофагов. Большинство работ выполнено сотрудниками станций защиты растений под руководством известного Томского энтомолога Р.П. Бережкова.
С введением в конце 20-х гг. в качестве культуры сахарной свеклы возникает потребность в изучение повреждающих ее насекомых. Исследования вредителей сахарной свеклы начались в Омской области (Бей-Биенко, 1928), а в дальнейшем продолжились на Алтайской краевой станции защиты растений. Затем основным центром изучения свекловичных вредителей стала Бийская опытно-селекционная свекловичная станция, где была разработана комплексная система мероприятий по борьбе с вредителями сахарной свеклы в Сибири (Ярмоленко, 1961). Подобные материалы по вредителям данной культуры других районов Сибири можно найти в работах Л.И. Овчинниковой-Чукановой (1962), А.Ф. Зубкова (1966а, б), О.П. Гольцмайер, А.Ф. Зубкова (1969).
10
В эти же годы проведены первые работы по изучению насекомых — вредителей овощных крестоцветных культур. Изучением биологии капустной тли занимались М.И. Хлебникова, А.И. Собакина (1937); статьи по биологии и развитию капустного клопа опубликованы М.И. Хлебниковой (1926). В течение трех лет (1925-1927 гг.) в Томской области биологию рапсового цветоеда изучала E.H. Алексеева (1929), сделав весьма обстоятельные наблюдения относительно образа жизни цветоеда и его развития; выяснено хозяйственное значение представителей этого вида.
В 1947 г. К.З. Митлюченко опубликовал популярную брошюру о вредителях овощных культур Западной Сибири. В ней описываются основные морфологические особенности, образ жизни и вредоносность насекомых-вредителей. В 1948 г. коллективом сотрудников Новосибирской станции ВИЗР (В.В. Барановой, А.П. Голубинцевой, О.П. Гольцмайер, Ф.С. Сиразитдиновой) была издана популярная книга о вредителях и болезнях сельскохозяйственных растений Новосибирской области, в которой приведены сведения о вредителях овощей, их вредной деятельности и мерах борьбы с ними.
Существенную роль в регуляции численности вредителей капусты играют их энтомофаги. Изучением видового состава и экологии паразитов и хищников, выделяя наиболее перспективных в практических целях, занимались И.Т.Филатова (1965), Л.А Литвина и В.П. Ходырев (1974). В работе Ю.В.Щетинина (1974) имеются сведения о роли паразитов основных чешуекрылых вредителей капусты в условиях Томской области.
Сотрудницей Новосибирского государственного аграрного университета О.Г. Томиловой разработано учебное пособие, где представлены основные вредители капусты, встречающиеся в условиях Западной Сибири (Вредители и энтомофаги капусты, 1999). Описаны энтомофаги, регулирующие численность вредителей капусты, основные мероприятия по ее защите.
Видовой состав вредителей капусты в различных зонах России не имеет существенных различий. В зависимости от природно-климатических условий местности, особенностей вегетационного сезона, уровня агротехники может
II
местности, особенностей вегетационного сезона, уровня агротехники может меняться степень причиняемого вреда. В связи с этим изданы методические рекомендации для разных районов по комплексной системе мероприятий защиты капусты от вредных организмов. Научными сотрудниками Сибирского научно-исследовательского института (НИИ) химизации сельского хозяйства разработана система комплексных мер по защите капусты для применения на территории Сибири и Дальнего Востока (Защита белокочанной капусты..., 1981). Подобная брошюра, подготовленная С.Д. Челяевым, выпущена для центрального участка БАМа (Защита капусты..., 1983). Вышло в свет методическое руководство по интегрированной защите капусты от комплекса вредителей, построенное на рациональном сочетании агротехнических, биологических, химических методов, в разработке которого приняли участие сотрудники НИИ овощного хозяйства (Интегрированная система защиты..., 1985).
Подобные рекомендации по защите рапса подготовлены для Центрально-Черноземного района РСФСР и для европейской части РСФСР (Рекомендации по борьбе..., 1988).
Заслуживает внимания статья Л.Н. Редреевой (1984), в которой автор на основе семилетних наблюдений за фенологией основных вредителей овощных крестоцветных культур дает анализ системы зашиты капусты белокочанной в производственных условиях Томской области.
При совместной работе специалистов Сибирского НИИ земледелия и химизации сельского хозяйства, НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете и дальневосточного НИИ сельского хозяйства разработаны рекомендации по применению феромонных ловушек для наблюдения за развитием капустной совки и определения сроков борьбы с ней в Сибири (Применение феромонных ловушек..., 1986). Специалистами этих же институтов подобные методические рекомендации выпушены для капустной моли (Применение феромонных ловушек..., 1985). В них описана методика учета н прогноза вредителя, основанная на использовании биологически
12
активных веществ - половых феромонов. Предложены наиболее эффективные феромоны для наблюдения за динамикой лета бабочек капустной моли.
Одним из основных звеньев интегрированной системы защиты растений от насекомых-фитофагов является применение микробиологических препаратов. Они малотоксичны и при использовании в указанных нормах расхода безопасны для человека, теплокровных животных, рыб, пчел и энтомофагов. Препараты не обладают фитотоксичностыо, не влияют на запах и вкус обработанных растений, их можно применять в любую фазу вегетации растений, в том числе в период цветения и за одни сутки перед уборкой урожая.
В настоящее время основным объектом зашиты микробиологическими средствами являются овощные культуры, среди которых более 50 % общей площади овощей открытого грунта занимает капуста белокочанная. Зашита ее от вредителей - важнейшее мероприятие для получения высококачественной товарной продукции. Большую часть среди вредителей капусты занимают листогрызущие насекомые, которые при массовом размножении способны полностью уничтожить урожай на больших площадях. Эти насекомые-вредители восприимчивы к биопрепаратам, поэтому с ними следует проводить борьбу с помощью микробиологических средств. Среди биопрепаратов самыми распространенными являются бактериальные на основе энтомопатогенной бактерии Bacillus thuringiensis. Действие лепидоцида испытано на гусеницах капустной совки (Крупко, Осинцева, Штерншис, 1987). Изучением естественной смертности популяции капустной белянки, вызванной бактериями, изучал В.П. Ходырев (1987).
По результатам многолетних исследований сотрудниками Сибирского НИИ земледелия и химизации предложен ряд активаторов, добавление которых к бактериальным и вирусным препаратам усиливает патогенное действие (Применение баковых смесей..., 1987). Кроме того, предлагаемые активаторы (сульфаты меди и железа) в рекомендуемых концентрациях служат микроэлементами, необходимыми для питания растений. Более того, благодаря
13
фунгицидному влиянию активаторов, задержи наелся развитие болезней капусты.
Исследованием влияния энтомопатогенов на вредителей сельскохозяйственных культур в условиях Западной Сибири и течение многих лет занималась М.В. Штерншис. В рамках изучения данной тематики ею опубликовано ряд статей (1981, 1983, 1987а, 19876 и др.), издано несколько книг (1988, 1991), в том числе монография «Повышение эффективности микробиологической борьбы с вредными насекомыми» (1995), в которой приводятся принципы повышения эффективности бактериальных и вирусных препаратов. Кроме того, ряд публикаций М.В. Штерншис изданы в соавторстве с другими исследователями (1982, 1985, 1985, 1986, 1987, 1998 и др.).
Изучению влияния биопрепаратов на земляных блошек посвящена работа Л.А. Осинцевой (1996). Автор пришла к выводу, что исследуемые препараты не эффективны для контроля за численностью жуков. В то же время посев горчицы сарептской обеспечивает предотвращение вредоносности блошек на капусте с момента высадки рассады до завязывания кочана, исключая применение инсектицидов. Автор также исследовала влияние биопрепаратов на листогрызущих чешуекрылых вредителей капусты (1986а, 19866, 1995). В ходе ряда экспериментов установлено, что наиболее приемлемым (по себестоимости и эффективности) биопрепаратом на капусте является лепидоцид. Кроме того, он обладает энтомоцидным действием по отношению ко всему комплексу листогрызущих вредителей капусты (Осинцева, 1986а) и энтомостатическим воздействием на гусениц капустной совки (Осинцева, Штерншис, 1998). Энтомостатическое действие выражается в снижении продолжительности жизни гусениц и уменьшении их биомассы, что ведет к сокращению их вредоносности.
В последние 10 лет актуальной проблемой сельского хозяйства является также разработка экологически безопасной системы зашиты овощных культур от насекомых-фитофагов. На ее решение были направлены исследования Л.А. Осинцевой (1998), а экспериментальной культурой была выбрана капуста
14
белокочанная — ведущая овощная культура в Западной Сибири. Следует отметить методические рекомендации по защите капусты белокочанной в природоохранных зонах возделывания лесостепи Приобья, в которых приведены видовой состав вредителей капусты, методика их учета и система защиты, исключающая применение инсектицидов и фунгицидов на культуре в период вегетации (Защита капусты белокочанной..., 1995).
Несмотря на значительную часть исследований, связанных с изучением фитофагов овощных полей, роль естественных регуляторов численности вредителей, к которым относятся большинство карабид и стафилинид, в условиях Сибири до сих пор изучена слабо.
Доля работ, содержащих сведения относительно обитающих в почве и подстилке агроценозов хищных членистоногих, значительно меньше по сравнению с количеством публикаций о вредителях овощных культур. Основная часть статей посвящена представителям одного из крупнейших семейств жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae), поскольку они составляют основу герпетобия в агроценозах во всех природно-климатических зонах нашей страны и за рубежом. Более того, карабиды являются регуляторами численности вредителей сельскохозяйственных культур.
Основной объем исследований по фауне и экологии хищных жесткокрылых овощных агроценозов проведен в европейской части России (Адашкевич, 1972; Душенков, 1982а, 1983, 1984а, 19846, 1984в, 1987; Иняева, 1963, 1965, Касандрова, Ромаикина, 1991; Попова, 1982, 1984а, 19846, 1985, 1986). В отечественной литературе имеются лишь несколько работ, посвященных герпетобионтам капустного агроценоза. Для европейской части России сведения о видовом составе и распространении имаго жужелиц на пропашных культурах опубликованы З.И. Иняевой (1983). Большая часть исследований карабид в агроценозах проведена в 1980-х гг. В.М. Душенковым. Им опубликованы работы об основных закономерностях сложения комплексов жужелиц в агроценозах (1982а), о сезонной динамике активности карабид на овощных культурах (1984а), о распределении личинок карабид, активных на
15
поверхности почвы (1987), о структуре населения жуков-жужелиц в агроценозах овощных культур (19846).
В результате многолетних исследований В.М. Душенковым (1983) выявлено, что формирование карабидокомплексов в агроценозах идет преимущественно за счет видов открытых ландшафтов, среди которых преобладают лугово-полевые представители. Кроме того, им вместе с коллегами прослежена зональная закономерность изменения экологического спектра комплексов карабид (Шарова, Душенков, Карпова, 1987). От лесной зоны к полупустынной наблюдаются уменьшение видового обилия луговой, лугово-полевой групп и увеличение обилия стенной. Зональные черты комплексов наиболее четко проявляются в присутствии зональных элементов. Так, в состав комплексов жужелиц агроценозов лесной зоны входят лесные и болотные виды; степной - степные и солончаковые; в полупустынной -полупустынные и солончаковые (Душенков, Шарова, Карпова, 1987). Также установлено, что для полей Нечерноземья характерно присутствие лесных видов (18,6 %). Лесные виды появляются на полях в периоды их наивысшей численности в местах обитания, а некоторые из них до такой степени обычны в агроценозах различных климатических зон, что можно говорить об их широкой эвритошюсти (Душенков, 1983).
Комплексы карабид складываются в агроценозах как под воздействием естественных факторов, так и под влиянием деятельности человека. Чем больше воздействие человека на агроценоз, чем интенсивнее обработка почвы, тем меньше видовое разнообразие жужелиц. В то же время, как правило, возрастает численность нескольких доминирующих видов. Один-два вида карабид на пропашных культурах, как правило, относятся к фоновым (Душенков, 1982а).
Имеются сведения о формировании комплексов жужелиц на полях под крестоцветными культурами в Центральном Подолье (Ткаченко, Петрусенко, 1984), на посадках капусты в Брянской области (Васильева, Козлова, Толочко,
16
1984), на полях капусты в Ленинградской области (Халимов, 1994) и на посевах рапса в Латвии (Волков, 1990).
Одним из существенных факторов, определяющих роль почвообитающих насекомых, является их пищевая специализация. Специфика питания карабид определяется местообитанием, их связью с определенными типами почв, гидротермическим преферендумом и рядом других факторов. Исследованиями по питанию жужелиц занимались З.И. Иняева (1965), 11.Ф. Пакасова (1968) и др. Так, Т.К. Сергеев и СЮ. Грюнталь (1990) с помощью серологического анализа провели работу по изучению особенностей питания и экологии лесных видов карабид {Pterostichus oblongopimctatus F., P. acthiops, P. niger Schall.) и эврибионтного вида (Р. melanarins 111.), доминирующего как в лесах, так и в агроценозах.
Опубликована обзорная работа В.Е. Карповой (1982), в которой рассмотрены основные этапы изучения трофических связей жужелиц с вредными насекомыми. Проанализированы различные методы исследования питания карабид. Приводятся наиболее перспективные энтомофаги для полевых агроценозов в условиях различных природных зон.
В одной из работ В.М. Душенкова в соавторстве с Т.А. Черняховской (1984) помещен материал, посвященный пищевой избирательности и поведению жужелиц (P. melanarhts, Poecilus ciiprcus L., Ilarpalus rujlpcs Deg.) при поиске и поедании добычи. Среди перечисленных видов карабид наблюдается дифференциация пищевого поведения, что позволяет им избегать взаимной конкуренции в агроценозах.
Большой комплекс работ, связанных с питанием жужелиц и стафилинид агроценозов, проделан И.И. Соболевой-Докучаевой (1981, 1983, 1984, 1987 и др.). По результатам исследования ориентации шести видов жужелиц (P. nigcr, P. mclanarius, P. cupreus, И. ru?pes, //. affinis, Ccirahiis ccnccllatiis 111.) и двух видов стафилинид {Philonthus mtundicollis Men.. Ph. fuscipcimis Mnnh.) на пищевые объекты автор пришла к выводу, что изучаемые жуки находят пишу, расположенную на поверхности и внутри почвы, как правило, случайно
17
(Соболева-Докучаева, 1981). Они натыкаются на нее при передвижении, используя при этом в основном органы контактной хеморецепции. Некоторые крупные виды (P. niger, С. cencellatus) пользуются зрением при отыскивании жертвы. У P. mclanarius, P. cupreus, И. ru?pcs существует дистальная хеморецепция, которая позволяет отыскивать определенные пищевые объекты по запаху.
Исследования по количественной оценке питания полевых видов карабид в лабораторных условиях проведены И.И. Соболевой-Докучаевой (1983). Изучаемые ею виды жужелиц (постоянные обитатели агроценозов Московской области) были разделены на 3 группы. Одна из групп карабид (полифаги с явной склонностью к зоофагии), включающая P. mulanariiis, P. cupreus, может быть использована в качестве агента биологического метода борьбы.
Отмечено, что на активность жужелиц большое влияние оказывает температура окружающей среды. Так, например, при температуре воздуха + 1-3 "С жуки находятся в оцепенении. При температуре +5-8 "С карабиды начинают медленно ползать, а при +16-20 °С - быстро бегают и питаются. Температура воздуха +20-26 "С является наиболее благоприятной для жизни и развития большинства видов семейства жужелиц (Душенков, 1984а).
Лабораторные опыты по выяснению предпочитаемой карабидами влажности показали, что основная часть жуков (80,7-82,0 %) собиралась на почве с влажностью 60-70 % от полной влагоемкости. На почвах с влажностью 30-40 % жуки не встречались (Андреянов, 1972).
Существенное влияние на формирование комплексов жужелиц оказывают почвенные условия. От тяжелых почв к легким возрастает доля геобионтов. Такие виды, как Broscus cephalotes L., Amaru fulva Dej., могут служить индикаторами песчаных и супесчаных почв (Душенков, 19826).
По наблюдениям В.М. Душенкова (19826) и ряда других авторов, оптимальные дозы минеральных удобрений не оказывают существенного влияния на карабид. Но, стимулируя развитие растений, они приводят к изменению микроклимата агроценоза, что отражается на карабидокомплексе.

Получить работу