4 ВВЕДЕНИЕ
Система критериев качества зерна, используемая в селекционных программах, должна обеспечивать идентификацию высококачественных генотипов на всех этапах создания сорта. Исследования, проведенные в последние годы, и анализ многолетних сервисных оценок показывают, что признаки качества зерна озимой ржи, контролируемые в процессе селекции, не отвечают современным требованиям. Недоверие к числу падения и амилографической оценке вызвано в основном тем, что количественная выраженность их обусловливается, главным образом, условиями внешней среды. Поскольку главная роль в определении хлебопекарных качеств озимой ржи отводится углеводному и амилазному комплексам, то выявилась необходимость изучения селекционной значимости критериев, обусловливающих их состояние. Что же касается озимой тритикале, как продовольственной культуры, то доля уг-леводно-амилазного комплекса в формировании качества зерна и селекционная значимость его характеристик практически не изучены. Между тем интерес к тритикале со стороны производителей зерна и его переработчиков из года в год возрастает. Естественно, что селекция не может не учитывать этого. Актуальность избранной программы исследований состоит еще и в том, что изучение углеводно-амилазного комплекса озимой ржи и озимой тритикале позволит определить направление и перспективность исследований в отношении совершенствования существующих и разработки новых методов тестирования качества зерна этих культур, как в интересах селекции, так и хлебопечения.
Цель и задачи исследований. Целью работы являлось оценить селекционную значимость показателей, определяющих состояние углеводно-амилазного комплекса озимой ржи и озимой тритикале, их информативность и взаимоотношения между ними и критериями хлебопекарных качеств. В задачу исследований в связи с этим входило:
— выявить количественную выраженность показателей, определяющих состояние углеводно-амилазного комплекса озимой ржи и озимой тритикале,
5 в зависимости от сорта и условий в период формирования и налива зерна;
- оценить влияние генотипа и условий года на содержание углеводов и амилазную активность зерна ржи и тритикале;
- изучить информативность критериев состояния углеводно-амилазного комплекса ржи и тритикале, взаимосвязь между ними и показателями качества хлеба на фенотипическом и генотипическом уровнях;
- протестировать пластичность и стабильность сортов озимой ржи по содержанию крахмала и его компонентов, амилазной активности зерна;
- оценить вклад в хлебопекарные качества озимой ржи показателей состояния углеводного и амилазного комплексов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1) количественная выраженность показателей состояния углеводного и амилазного комплексов зерна озимой ржи и озимой тритикале в зависимости от сорта и условий формирования и налива зерна;
2) взаимосвязь (г, rg) между показателями состояния углеводно-амилазного комплекса и другими критериями качества зерна, контролируемыми в процессе селекции ржи и тритикале;
3) вклад углеводного и амилазного комплексов озимой ржи в хлебопекарные свойства;
4) информативность показателей, характеризующих состояние углеводно-амилазного комплекса и хлебопекарные достоинства.
Научная новизна. Впервые изучено состояние углеводного и амилазного комплексов зерна озимой ржи и озимой тритикале в зависимости от генотипа и условий формирования качества зерна в интересах селекции. Выявлен вклад генотипа и условий года в амилазную активность зерна и в накопление углеводов. Протестированы пластичность и стабильность сортов озимой ржи по критериям углеводно-амилазного комплекса, их информативность и влияние на хлебопекарные качества. Установлено, что генотипиче-ские различия по содержанию крахмала и его компонентам (амилоза, амило-пектин), как у озимой ржи, так и у озимой тритикале выражены слабо. Ак-
6
тивность а- амилазы оказывает прямое и негативное влияние на количественную выраженность показателей хлебопекарных качеств ржи. При формировании зерна ржи в условиях влажного года число падения оказывает прямое влияние на отношение подового хлеба к его диаметру (H/D), что доказывается результатами путевого анализа. Доля влияния генотипа на характеристики углеводного и амилазного комплексов зерна ржи в общей сумме всех действующих факторов колеблется от 3,7 до 23,5%, а вклад в определение количественной выраженности показателей, используемых в селекции (число падения, максимальная высота амилограммы, скорость клейстеризации крахмала), варьирует от 22,4 до 28,0%. Влияние фактора «годы» на активность а и Р" амилаз проявляется довольно сильно (п. = 0,73** - 0,88**). Изменение критериев, ответственных за состояние углеводно-амилазного комплекса ржи, у большинства сортов адекватно изменению условий в период формирования и налива зерна. Согласованность между критериями углеводно-амилазного комплекса ржи и показателями хлебопекарных достоинств, выраженная через фенотипическую и генотипическую корреляцию между ними, в зависимости от условий формирования и налива зерна неустойчивая и в большинстве случаев незначимая. Сорта озимой тритикале в условиях Нижнего Поволжья формируют низкокачественное зерно, при этом наиболее лимитированы реологические свойства теста и клейковины. Вклад генотипа в количественную выраженность числа падения (ЧП), вязкости клейстеризо-ванной суспензии (h) и скорости клейстеризации крахмала (Vg) у озимой тритикале преобладает, активность же а-амилазы в основном определяют условиями в период формирования и налива зерна. Максимум полезной для селекционера информации при формировании зерна озимой тритикале в условиях влажных лет несут показатель SDS - седиментации, вязкость клейстери-зованной суспензии и активность а- амилазы.
Практическая ценность работы. Число падения не может быть использовано в качестве объективного критерия активности а- амилазы. Данный признак, как и показатели амилографической оценки (h, Vg) , из года в
7 год достоверно не коррелирует с критериями состояния углеводного и ами-
• лазного комплексов ржи, поэтому отождествлять их с ними неправомерно.
На основе критериев углеводно-амилазного комплекса и общепринятых в селекции озимой ржи показателей качества зерна (ЧП, h, Vg) обосновать ми-ф нимальную систему признаков для оценки селекционного материала с уче-
том особенностей формирования качества зерна в Нижнем Поволжье и современных требований селекции не представляется возможным. Значение
^ углеводно-амилазного комплекса, как и его критериев (ЧП, h, Vg), рекомен-
дованных для целей селекции, в определении хлебопекарных качеств озимой ржи преувеличено. Есть все основания считать, что игнорирование, в той или иной степени, состояния белкового комплекса нельзя считать оправданным. В этой связи разработка новых критериев его оценки в интересах селекции
# бесспорно актуальна.
Апробация работы. Основные положения и результаты исследований представлялись на международной научно-практической конференции «Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока» (Киров, 2005г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 115 страницах компьютерного набора, иллюстрирован __ 61 таблицей. Список используемой литературы содержит 138 источников, в
# том числе 19 на иностранных языках.
Автор благодарит кандидата биологических наук Т.Б. Кулеватову за методическую и практическую помощь в проведении полевых и лабораторных экспериментов, а также кандидата сельскохозяйственных наук У.С. Бамбышева и доктора сельскохозяйственных наук Н.С. Орлову, любезно предоставивших зерно сортов озимой ржи и тритикале для проведения экспериментальных исследований. Автор признателен и сотрудникам вычислительного центра
# НИИСХ Юго-Востока за статистическую обработку исходных данных.
ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Углеводный и амилазный комплексы зерна озимой ржи, их влияние на хлебопекарные качества
Известно, что в составе зерна ржи, так же как и в зерне других злаков, преобладают углеводы (крахмал, сахароза, декстрины, пентозаны), содержание которых достигает 75 - 80 % от общего количества сухих веществ (Ли-совская Д.П., 1977; Зиганшин А.А., Шарифуллин Л.Р., 1981). Значение углеводов исключительно важно. Крахмал является основным запасным углеводом растений (Кретович В.Л., 1952; Козьмина Н.П., 1959). По содержанию в зерновке он стоит на первом месте (Arie Gur, Aharon Cohen, Ben-Ami Bravdo, 1969; Козьмина Н.П., 1976). Количество крахмала, в зависимости от сорта и условий выращивания, может изменяться в широких пределах и составлять от 65 до 80% массы эндосперма (Голенков В.Ф., 1964; Агафонов Н.С., Тороп Е.А., 1999). Крахмальные зерна- высокоорганизованные структуры, форма и размер которых очень разнообразны. Они содержат до 20% воды (из которых 10% химически связаны с крахмалом) и состоят из ряда концентрических слоев крахмала, находящихся вокруг центрально или нецентрально расположенного в зерне ядра (Кретович В.Л., 1974; Гудвин Т., Мерсен Э., 1986).
Согласно современным представлениям крахмал на 96,1 - 97,6% состоит из двух фракций - амилозы и амилопектина (Кретович В.Л., 1952; Козьмина Н.П., 1976; Гудвин Т., Мерсен Э., 1986; Кобылянский В.Д., Корзун А.Е., Катерова А.Г. и др., 1989). Амилоза и амилопектин отличаются друг от друга по строению и физико-химическим свойствам. Так от йода амилоза окрашивается в синий цвет, а амилопектин в красно—фиолетовый. Амилоза характеризуется как полисахаридный компонент крахмала, макромолекула которого имеет преимущественно линейную структуру, а амилопектин как полисахаридный компонент крахмала, макромолекула которого имеет преимущественно разветвленную структуру (Козьмина Н.П., 1976). Амилоза
легко растворяется в теплой воде и дает растворы со сравнительно невысокой вязкостью. Амилопектин растворяется в воде лишь при нагревании под давлением и дает очень вязкие растворы. Растворы амилозы весьма не стойки и при стоянии из них выделяются кристаллические осадки. Амилопектин, наоборот, дает чрезвычайно стойкие растворы (Кретович В.Л., 1952; Казаков Е.Д., Кретович В.Л., 1980). Крахмал разделяют на амилозу и амилопектин в градиенте плотности центрифужным способом. Амилопектин количественно преобладает над амилозой (Williams Р.С., Kuzina F.D., Hlynka I., 1970; Reiner L., Mangstl A., Strass F. u.a., 1979; Кобылянский В.Д., Корзун А.Е., Катерова А.Г.и др., 1989). В зерне озимой ржи содержится от 18 до 22% амилозы (Овчаров К.Е., 1976).
Крахмал может расщепляться до составляющих его моносахаридов в процессе, в котором участвуют несколько ферментов (Гудвин Т., Мерсен Э., 1986). Амилолитические ферменты - группа ферментов действующих на углеводы. Наибольшее внимание из них привлекают а- и (3- амилазы - ферменты, участвующие в распаде главного запасного вещества - крахмала и играющие первостепенную роль в хлебопекарном достоинстве муки (Глазунов И., 1938; Кобылянский В.Д., Корзун А.Е., Катерова А.Г.и др., 1989). Под действием амилаз, содержащихся особенно в большом количестве в проросшем зерне (Панкратьева И.А., Голенков В.Ф., Приезжаева Л.Г., 1971), происходит ферментативное осахаривание крахмала - он расщепляется с образованием, в конечном счете, мальтозы (Козьмина II.П., 1976; Кретович В.Л., 1980; Гудвин Т., Мерсен Э., 1986). В качестве промежуточного продукта при гидролизе крахмала в большем или меньшем количестве образуются коллоидные вещества разного молекулярного веса, называемые декстринами. Амилазы гид-ролизуют как неизменные зерна крахмала, так и крахмальный клейстер. Гидролитическое расщепление амилазой крахмальных зерен сопровождается образованием мальтозы и постепенным изменением формы крахмальных зерен - они как бы разъедаются ферментом и теряют свои первоначальные очертания. Различная податливость крахмала действию амилазы, получила назва-
10
ние атакуемости крахмала. Таким образом, скорость расщепления крахмала амилазой зависит не только от количества и активности ферментов, но также и от атакуемости субстрата. Атакуемость крахмала амилазами увеличивается с уменьшением размеров крахмальных зерен, или иначе говоря с увеличени- ем их относительной поверхности. Атакуемость крахмала амилазами резко возрастает также при механическом нарушении структуры крахмальных зерен, при их длительном перетирании в ступке или при слишком длительном помоле зерна (Кретович В.Л., 1952). Вариации крахмальных гранул по размеру, объему и другим параметрам в эндосперме ржи подобны установленным для зерна пшеницы. И лишь только доля средних и крупных гранул у ржи больше, чем у пшеницы. На диаметр крахмальных гранул сильное влияние оказывают сортовые особенности (Егоров Г.А., 1985, 1998).
Амилазы различаются по своим свойствам и способу действия на крахмал. Следует отметить, что только а- амилаза способна расщеплять ин-тактные гранулы крахмала (Козьмина Н.П., 1976; Дарканбаев Т.Б., Фурсов О.В., 1982; Хайдарова Ж.С., Морунова Г.М., Фурсов О.В. и др., 1983; Гудвин Т., Мерсен Э., 1986). Она является единственным ферментом амилазного комплекса, способным атаковать крахмальные гранулы - своего рода хранилища энергии. Частичное расщепление гранул а- амилазой делает возможным включение и других ферментов метаболизма крахмала в процесс распада. Нативные гранулы крахмала не обладают способностью сорбировать р- амилазу и не гидролизуются этим ферментом (Дарканбаев Т.Б., Фурсов О.В., 1982). Эти два фермента существенно различаются между собой по характеру их действия на компоненты крахмала - амилозу и амилопектин. Р- амилаза расщепляет амилозу нацело, превращая ее на 100% в мальтозу, амилопектин же она расщепляет с образованием мальтозы всего лишь на 54%. Декстрины, образующиеся при действии Р- амилазы на амилопектин, гидролизуются а- амилазой с образованием декстринов, обладающих меньшим молекулярным весом и не дающих окрашивания с йодом (Кретович В.Л., 1952; Козьмина Н.П., 1976). Таким образом при действии на крахмал Р- амилазы
11
образуется, главным образом, мальтоза и незначительное количество высокомолекулярных декстринов. При действии на крахмал а- амилазы образуются, главным образом, декстрины меньшего молекулярного веса и незначительное количество мальтозы. При одновременном действии обеих амилаз крахмал гидролизуется на 95%. Помимо субстратной специфичности, а- и (3-амилазы различаются по физическим и химическим свойствам (Кретович В.Л., 1952; Пронин СИ. ,1954; Дарканбаев Т.Б., Фурсов О.В., 1982). Они различаются и по своему отношению к реакции среды. Альфа-амилаза гораздо более чувствительна к подкислению. В проросшем зерне ржи содержится активная а- амилаза. Поэтому в процессе брожения теста, приготовленного из муки такого зерна, накапливается значительное количество декстринов, придающих мякишу хлеба плохую эластичность и пористость, заминаемость и неприятный вкус. Поскольку а- амилаза весьма чувствительна к повышению кислотности и резко понижает при этом свою активность, то тесто из муки проросшего зерна замешивают обычно на так называемых жидких дрожжах или молочнокислых заквасках. Таким образом обеспечивают накопление в тесте повышенного количества молочной кислоты, угнетающей а- амилазу, и нежелательное образование декстринов. При рН 3,3 оба фермента инактиви-руются в течение 20 минут (Дарканбаев Т.Б., Фурсов О.В., 1982). Амилазы различаются также и по своей термостабильности и температурному оптимуму действия. Альфа-амилаза является более устойчивой к действию повышенных температур, ее температурный оптимум лежит несколько выше, чем оптимум Р- амилазы (Козьмина Н.П., 1976; Кретович В.Л., 1980). (3- амилаза полностью теряет активность за 10 минут при 70°С и за 20 - при 65°С, тогда как а- амилаза стабильна при этой температуре (Пронин СИ., Дах Б.М., 1951; Дарканбаев Т.Б., Фурсов О.В., 1982).
В.Л. Кретовичем с сотрудниками (1951) было показано, что по мере созревания зерна ржи его амилолитическая активность закономерно понижается. При сопоставлении содержания крахмала и амилолитической активности в зерне ржи видно, что между ними в общем сохраняется зависимость обрат-
12
ного порядка (Голенков В.Ф., Панкратьева И.А., Приезжаева Л.Г., 1969; Ко-былянский В.Д., Чмелева З.В., Литовченко М.Ф., 1985; Исмагилов P.P., Ванюшина В.И., 1999). В зерне ржи с высоким содержанием крахмала наблюдается низкая амилолитическая активность, тогда как в зерне с низким его содержанием амилолитическая активность значительно выше (Каминский Э., 1958). Хлебопекарные свойства ржаной муки находятся в обратной линейной зависимости от активности амилолитических ферментов (Онищенко Е.Г.,1938; Приезжаева Л.Г., Голенков В.Ф., Панкратьев И.А., 1971).
Еще классиками советской биохимии А.Н.Бахом и А.И.Опариным была установлена тесная корреляция между свойствами выпекаемого хлеба и уровнем амилазной активности. В работах Л.Я.Ауэрмана, В.Л.Кретовича и других авторов показано первостепенное значение углеводов и амилазного комплекса в определении свойств ржаного хлеба (Козьмина Н.П., Ильина В.И., Бутман Л.А., 1956). Установлено, что оценка содержания белка и ами-лолитической активности зерна, числа падения и хлебопекарных качеств позволяет получать до 78% всей необходимой для селекционера информации о качестве ржи (Бебякин В.М., Мартынов СП., Пискунова Г.В. и др. 1984; Бе-бякин В.М., Пискунова Г.В., 1998). Но определение такого количества показателей является громоздким и не может быть проведено на ранних этапах селекции. Избранная же система критериев качества зерна должна обеспечивать эффективный отбор высококачественных генотипов на всех этапах селекционного процесса. Для обоснования такой системы признаков необходимо знать взаимосвязь между ними, их информативность и модификацион-ную изменчивость. Информация о корреляционных взаимоотношениях между признаками помогает селекционеру при выборе исходного материала для скрещиваний (Пугачева Т.И., 1974; Пономарева М.Л., Пономарев С.Н., 1998; Михайлов Н.В., Сюкова Г.А., 2002; Пономарев С.Н., Пономарева М.Л., 2002).
Хлебопекарные качества ржаной муки определяют, главным образом, количество крахмала, степень его синтеза и способность к клейстеризации (Завьялова Е.С., 1954; Козьмина Н.П., Наумова А.Т., Голенков В.Ф., 1958;
13
Reiner L., Mangstl A., Strass F. u.a., 1979; Исмагилов P.P., 1999). Они зависят преимущественно от изменений крахмала в процессе брожения, расстойки и особенно выпечки под влиянием амилолитических ферментов (Шкваркина Т.И., 1971). Объемный выход хлеба находится в прямой зависимости от диа-статической активности. Аналогичная зависимость найдена и для пористости хлеба. Естественно, что расплываемость хлеба, т.е. отношение высоты подового хлеба к его диаметру, находятся в обратной зависимости от величины диастатической активности. Следовательно, с увеличением активности амилолитических ферментов возрастает объемный выход хлеба и улучшается его пористость, а расплываемость подового хлеба увеличивается по мере повышения диастатической активности. Но большой объем хлеба не всегда связан с хорошим его качеством, так как увеличение объема нередко обусловливается образованием грубых и неравномерных пор. Хороший ржаной хлеб отличается обычно мелкой пористостью и средним или даже небольшим объемом хлеба (Приезжаева Л.Г., Голенков В.Ф., Панкратьев И.А., 1971).
Считается, что наиболее приемлемыми методами, оценивающими клейстеризующие свойства крахмала и активность а- амилазы, являются ами-лографический метод и определение числа падения (Бушук В., Кэмпбелл У.П., Древе Э. и др., 1980; Беркутова Н.С., Буко О.А., 1981). Хорошее по технологическим свойствам зерно ржи должно иметь вязкость клейстеризован-ной водно-мучной суспензии в пределах 250-450 ед., а число падения по Хагбергу-Пертену не менее 150-200 с. Величина этих показателей ниже 100 свидетельствует о повышенной амилолитической активности зерна и его неудовлетворительных хлебопекарных свойствах (Кобылянский В.Д., 1982; Гончаренко А.А., Ермаков С.А., Семенова Т.В., 1995; Кедрова Л.И., 1996, 2000; Гончаренко А.А., 2000).
Процесс клейстеризации крахмала при повышении температуры водно-мучной суспензии широко используется в технологии пищевых продуктов (Пронин СИ., Иванова Л.Ф.,1956). На протяжении многих лет для оценки клейстеризованной суспензии применяют амилограф (Ермолаева Т.Я.,
14
2001; Лыскова И.В., 2003). При этом фиксируются температура клейстериза-ции и максимальная вязкость водно-мучной суспензии по пику амилограм-мы. Необходимо отметить, что полученные при помощи амилографа данные не имеют абсолютного значения. Прежде всего, высота пика и начальна температура кривой зависят от концентрации крахмала. При клейстеризации 6,2%-ной суспензии пшеничного крахмала температура начала повышения вязкости лежит около 87°С, а при клейстеризации 35%-ной суспензии около 58°С. Амилограф не учитывает начальной стадии клейстеризации крахмала. При амилографических оценках следует учитывать, что самое существенное воздействие на конечную вязкость (высоту амилограммы) оказывают амило-литические ферменты, всегда присутствующие в продуктах размола зерна злаков. Величина относительной вязкости существенно зависит от размеров крахмальных зерен. Мелкие зерна дают менее вязкие растворы (Козьмина Н.П., 1976). Л.Г. Приезжаева, В.Ф. Голенков, И.А. Панкратьев (1971) считают, что объемный выход хлеба находится в обратной зависимости от высоты максимума амилограммы, а отношение высоты подового хлеба к его диаметру - в прямой.
Число падения (ЧП) лучше коррелирует с температурой высшей точки амилограммы, чем с максимальной вязкостью. Точной зависимости между числом падения и данными амилографа не следует ожидать, так как время достижения максимальной высоты на амилофафе значительно больше (до 30 мин), чем продолжительность определения ЧП (1-5 мин). Кроме того, при определении ЧП вязкость измеряется при относителыю высоких температурах (90-95°С), тогда как на амилографе высшая точка, регистрируется, как правило, при более низкой температуре (60-75°С). Различия в водопоглоти-тельной способности набухающих веществ ржаной муки могут существенно влиять на величину числа падения. Однако активность а- амилазы измеряемая по ЧП, зависит только от одного фактора - степени прорастания (Бушук В., Кэмпбелл У.П., Древе Э. и др., 1980).
15
Т. Вольски и А.Петрусяк (1990) считают, что корреляция между чис- лом падения и активностью а- амилазы положительна, хотя последняя и отражает качество крахмала. Установлено (Мухин Ы.Д., Холодов А.Г., Город-ничая Г.А., 1984), что между суммарной активностью амилаз с одной сторо- ны и числом падения с другой, наблюдается тесная взаимосвязь^ = 0,80±0,17 -0,92±0,11).
Как указывалось выше, вискозиметрические испытания не всегда дают точное определение активности а- амилазы. По данным некоторых авторов (Прохорова А.П., Макаров В.В, Чуткова Е.И. и др., 1961) положительная взаимосвязь (г = 0,70), проявлялась между величиной автолитической активности и характером амилограмм с одной стороны и отдельными показателями хлебопекарных свойств ржи - с другой. К настоящему времени разработан ряд методов определения активности а- амилазы. Одним из них является I.C.C. колориметрический метод, рекомендованный для оценки ржаной муки (Бушук В., Кэмпбелл У.П., Древе Э. и др., 1980). Опубликованы данные (Гончаренко А.А., Беркутова Н.С., Тимощенко А.С., 2002), согласно которым прогнозировать качество хлеба по числу падения можно лишь ориентировочно. Показано, что число падения положительно связано (г) с вязкостью по амилографу (0,56), содержанием водорастворимых пентозанов (0,46), и качеством мякиша формового хлеба (0,53). Авторами предположено, что высота амилограммы и содержание водорастворимых пентозанов отражают особенности клейстеризации крахмала, уровень активности ферментов и водопоглотительную способность различных компонентов набухания ржаной муки, которые в конечном итоге и определяют качество хлеба.
Отсутствие достоверной взаимосвязи между вязкостью водного экстракта и показателями, определяющими вязкость водно-мучной суспензии (г = 0,03...- 0,29), показано в работе А.А. Гончаренко с соавторами (2005). По заключению авторов, вязкость водного экстракта не связана с крахмалом и другими компонентами набухания, клейстеризационные свойства которых
16
проявляются под влиянием температурного фактора, а также с активностью амилолитических ферментов, расщепляющих крахмал.
Ржаное тесто в отличие от пшеничного не имеет губчатого эластичного каркаса из клейковины и представляет собой вязкую жидкость, в которой диспергированы набухшие зерна крахмала и белки муки (Голенков В.Ф., 1957, 1958, 1960; Голенков В.Ф., Траубенберг Г.Д., 1966; Голенков В.Ф., 1971). Поэтому некоторые авторы попытались выяснить значение полисахаридов, особенно слизистых веществ, для формирования хлебопекарных свойств ржи (Траубенберг Г.Д., Голенков В.Ф., 1969; Траубенберг Г.Д., 1971). Вязкость водных растворов слизей зерна ржи превышает вязкость растворов желатина и клейстеризованного крахмала. Содержание слизей возрастает от центра к периферии. Возможно, что с большим содержанием слизей в периферических частях зерна ржи связана сравнительно трудная вымалывае-мость ржаных отрубей по сравнению с пшеничными (Каминский Э., 1958). Слизистые вещества ржи состоят на 75-80% из пентозанов (Кретович В.Л., Петрова И.С., 1951). Помимо пентозанов в состав слизистых веществ ржи входят арабиноза, ксилоза, галактоза, глюкоза и фруктоза, а также в меньших количествах рамноза и уроновые кислоты (Голенков В.Ф., Траубенберг Г.Д., 1966). В зерне ржи содержание водорастворимых пентозанов в среднем 6,4% , что почти в 2 раза выше, чем у пшеницы (Исмагилов P.P., 2001). Пентозаны способствуют удержанию воды в тесте, чем компенсируют отсутствие клейковины у ржи и улучшают свойства хлеба. Слизи затрудняют набухание крахмала (возможно также и белков) и понижают атакуемость его ферментами. Они замедляют гидролитические процессы в тесте, что уменьшает его расплываемость и улучшает формоудерживающую способность (Кретович В.Л., Петрова И.С., 1951; Гончаренко А.А., Беркутова Н.С., Тимощенко А.С., 2002).
Некоторые авторы считают, что белковые вещества эндосперма ржи способны формировать клейковину аналогичную пшеничной (Козьмина Н.П., Ильина В.И., Бутман Л.А., 1956; Голенков В.Ф., 1957). Возможно, что
17
значительную роль здесь играют слизи. Так в работах В.Ф. Голенкова (1958, 1960) было показано, что по мере удаления из ржаной муки растворимых пентозанов отмывание ржаной клейковины проходило более легко и выход ее увеличивался. Особенно отчетливо это было заметно при сравнении выхода сухой клейковины с содержанием пентозанов, выраженных в процентах от количества белка.
Качество ржаного хлеба из муки с наличием проросших зерен, как известно, заметно ухудшается. Это, по всей вероятности, в основном связано с изменением крахмала, но частично может быть связано и с изменением слизистых веществ. В проросшем зерне под действием ферментов в 2-3 раза увеличивается содержание слизей и в 10-15 раз снижается их вязкость. Хлеб из такого зерна имеет плохую структуру пористости, липкость мякиша, повышенную кислотность и расплываемость (Голенков В.Ф., Береш И.Д., 1979).
Краткий обзор опубликованных данных показывает, что единого мнения по взаимоотношениям между прямыми и косвенными критериями хлебопекарных качеств ржи и ржаной муки нет, как и нет устойчивой и тесной взаимозависимости между показателями, широко используемыми в селекции ржи, с одной стороны и критериями состояния углеводного и амилазного комплексов - с другой.
1.2. Белковый и углеводно-амилазиый комплексы зерна озимой тритикале, их роль в определении качества хлеба
По содержанию белка озимая тритикале часто превосходит пшеницу и рожь (Lorenz К., Welsh J., Normann R. и др. 1972; Куркиев У.К., Покровская Н.Ф., 1973; Шулындин А.Ф., 1974; Плешков Б.П., Кузнецова Н.К., Шулын-дин А.Ф. и др., 1979; Бушук В., Кэмпбелл У.П., Древе Э. и др., 1980; Калини-ченко В.А., 1980; Сечняк Л.К., Сулима Ю.Г.,1984; Щипак Г.В., Шевченко Н.С., Иванченко Э.Г., 1997). В ее зерне содержится на 0,5-6% белковых ве-

Получить работу