ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Введение в практику сельского хозяйства высокоурожайных, высококрахмалистых культур, позволяющих увеличить пищевую и кормовую ценность агропродукции, относится к числу важнейших задач сельскохозяйственного производства. В связи с этим в условиях большинства регионов нашей республики возделывание перспективных сортов батата как нетрадиционной культуры приобретает особое значение, поскольку клубня батата могут быть применены в народном хозяйстве, как сырьё для получения крахмала, глюкоза, спирта, пищевых продуктов, а также на корм скоту. Батат по питательности и калорийности в среднем, в полтора раза, а по урожайности в несколько раз превосходит картофель. Отличается своей необычайной засухоустойчивостью, устойчивостью к вредителям. Зеленая масса батата, также служит ценным кормом для животных и по своей кормовой ценности в 1,5-5 раз превосходит топинамбур, морковь, свеклу, арбуз, тыкву, турнепс и т. д.
Батат был завезен в Таджикистан в 1936 г, он испытывался на полях как пищевая и кормовая культура, но из за недостаточной пропаганды культуры и неумения использовать ее в кулинарии была ликвидирована.
Распространение батата во многих почвенно-климатических зонах Таджикистана открывает перспективу обнаружения специфических механизмов световой адаптации батата, что дает возможность выявления новых подходов к изучению теории фотосинтетической продуктивности. При этом, комплексное изучение важнейших для роста и развития батата физиолого-биохимических показателей в зависимости от генотипа, подбора посадочного материала, сроков посадки клубней, фазы развития в его онтогенезе даст возможность целенаправленно исследовать механизмы физиолого-биохимических особенностей роста и развития батата в условиях Таджикистана, разработки
наилучших способов его выращивания и внедрение батата в сельскохозяйственное производство.
Для достижения этой цели необходимо было найти подходы, позволяющие изучить световую адаптацию фотосинтетического аппарата на уровне листа и целого растения, уделив внимание тому обстоятельству, что в ходе накопления вегетативной массы растения изменяется не только световой режим, но и возрастная структура листового аппарата. Старение листа во многих случаях приводит к замедлению скорости фотосинтеза на единицу поверхности листа. Поэтому возникает необходимость исследования динамики роста листовой поверхности, удельной поверхности плотности листа (УППЛ), содержания хлорофилла, интенсивности фотосинтеза и фотосинтетического метаболизма. Все эти параметры в настоящей работе использовали для характеристики изменений-структуры фотосинтетического аппарата батата на разных уровнях организации (лист, растение, посев).
В связи с этим исследование физиолого-биохимических особенностей батата и разработка технологии его возделывания имеет важное научно-практическое значение.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение морфофизиологических и биохимических особенностей растений батата и их продуктивности в условиях Центрального Таджикистана. В задачи исследований входило:
• выявление особенностей роста и развития растений батата;
• определение некоторых показателей водного режима листьев;
• определение интенсивности фотосинтеза в зависимости от фазы развития и сроков посадки растений;
• определение чистой продуктивности фотосинтеза растений;
• определение содержания пластидных пигментов;
• выявление особенностей фотосинтетического метаболизма углерода;
5
• определение динамики накопления сырой и сухой биомассы различных органов растений;
• определение содержания крахмала в клубнях батата.
Поскольку морфологические, биохимические и агробиологические особенности этой культуры мало изучены в условиях Таджикистана, то особое внимание нами было уделено сравнительному морфобиологическому и физиолого-биохимическому изучению двух сортов батата, а также разработке агротехники их возделывания.
Научная новизна. Впервые в условиях Таджикистана исследованы водный режим, интенсивность и продуктивность фотосинтеза, фотосинтетический метаболизм углерода, содержание пластидных пигментов, рост и развитие, динамика накопления сырой и сухой биомассы в различных органах растений батата, а также .содержание крахмала в клубнях.
Впервые в агроэкологических условиях Гиссарской долины Таджикистана проведены комплексные исследования морфофизиологических и биохимических особенностей двух сортов батата (Первенец СССР и Абхазский) и показаны их отличительные особенности. Показано, что количество стандартной рассады, полученной из клубней, подготовленных к посеву, коррелирует с массой клубней и глубиной их посадки. Установлено, что интенсивный рост батата начинается тогда, когда почва нагревается выше +12...+15 °С, а влажность составляет 60-70 %. В целом для развития батата оптимальной является температура +25...+ 30 °С.
Исследования динамики фотосинтетической деятельности и водного режима позволили обосновать оптимальную возможность реализации потенциала продуктивности батата. При этом фотосинтетическая деятельность листьев батата возрастает в фазе бутонизации, далее, начиная с фазы цветения, постепенно снижается и к фазе созревания достигает минимальной величины. Выявлено, что у сорта Первенец СССР высокому показателю ЧПФ (чистая
¦т
продуктивность фотосинтеза) соответствуют высокие величины биологического и хозяйственного урожая и высокий индекс урожая (Кхоз). Рассчитанное отношение массы клубней к площади листьев (г/дм2) показало, что этот показатель также в зависимости от фазы развития довольно изменчив и колеблется в пределах 0,6-4,4 г/дм2 площади листьев.
Практическая значимость исследований. Разработанные агротехнические приёмы и результаты изучения физиолого-биохимических особенностей, обусловливающих высокую продуктивность сорта Первенец СССР, могут быть использованы для оценки интродукционных возможностей данного сорта и расширению зоны его возделывания в различных регионах Таджикистана.
Результаты исследований могут быть использованы для чтения лекций по физиологии и биохимии растений и проведения спецкурсов в ВУЗах биологического и сельскохозяйственного профиля.
Выявление «оптимальных сроков, способов и густоты посадки клубней или рассады из черенков батата помогут разработать комплекс агротехнических приёмов по выращиванию и внедрению батата в сельскохозяйственном производстве. ¦
Впервые выявлено содержание крахмала в клубнях батата в условиях Таджикистана, что необходимо для его практического использования в пищевой промышленности с целью получения крахмала, глюкозы, спирта и других пищевых продуктов.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Ы.Ботаническое описание батата
Батат, сладкий картофель (Ipomoea batatus (L) Lam.), вид корнеплодных растений принадлежит к роду ипомея семейству вьюнковых (Convolvulaceae Juss., род Ipomoea L) и является многолетним растением, но в условиях Таджикистана выращивается как однолетняя культура. История происхождения батата полна загадок. В диком состоянии батат нигде в мире не найден. Известный американский ботаник Аза Грей считает, что культурные формы батата произошли от дикого вида Ipomoea fastigiata Swee, встречающегося в Центральной Америке и Индии, который также даёт съедобные клубни, но сильно отличается от настоящего батата, и в процессе эволюции современные культурные формы, возникли из этого вида (Тютин, 1933). *
Батат отличается от других представителей семейства вьюнковых тем, что образует на корнях мясистые утолщения, в них содержатся крахмал, сахара и другие питательные вещества, употребляемое человеком и животными (Алексеев,1933).
Корневая система батата в основном состоит из двух типов корней. Одни длинные, толстые, глубоко идущие в землю стержневые корни, на которых образуются вздутия - «клубни». Другие- мелкие, мочковатые, поверхностные корни, питающие растение.
Клубнекорни образуются делением паренхимных клеток и некоторых сосудов первичной ксилемы и первичного камбия, который продуцирует вторичную ксилему и вызывает её вторичное утолщение (Nishimura Eiko Mat, Suva Valhi, 1980).
Утолщение корней, из ' которых впоследствии образуются клубни, начинается очень рано, вскоре после развития первых настоящих листьев.
Поверхностные мочковатые корни образуются позднее и вырастают из корневой шейки. .
Таким образом, клубни батата совершенно неоднородны с клубнями картофеля и являются образованиями чисто корневыми, тогда как клубни картофеля не что иное, как видоизменённые части подземных стеблей- столонов.
Следует особо отметить, что у некоторых форм клубень образуется около самой корневой шейки и при своём развитии выходит частично на поверхность почвы, у других корень образует утолщение на глубине 70-80 см от куста. Этот признак является хозяйственным свойством сорта, затрудняющим уборку.
Батат имеет длинные травянистые стебли, ползущие по' земле. Характерным их свойством является способность с чрезвычайной лёгкостью образовывать корни на каждом узле. Благодаря этому свойству батат очень легко размножается черенками. Обыкновенно плети, предоставленные сами себе, укореняются на всех узлах, крепко прирастают к земле и при достаточно длинном вегетационном периоде также образуют на этих придаточных корнях вздутия - клубни, как и на главной корневой системе. При размножении батата семенами урожай от корней на узлах получается выше, чем на главных корнях (Алферова, 1969).
Толщина и мощность стеблей очень характерна для разных сортов батата. Есть формы, у которых стебли не намного толще 3-5 мм и, наоборот, у других они имеют толщину 7-9 мм и даже больше. В поперечнике стебли обычно круглые или несколько неправильные. Ребристость стеблей не свойственна батату, полые стебли также неизвестны. Встречаются случаи, при которых стебель приобретает вид ленты шириной до 3 - 4 см, а также и всего 3 мм.
Для некоторых сортов характерна особенная нежность - суккулентность стеблей, ведущая к их хрупкости. Обычно же стебли довольно прочны и не ломаются даже при завязывании их в слабый узел. Это свойство зависит, вероятно, от различного развития древесины и луба.
У многих сортов стебли батата бывают более или менее густо усажены жёсткими волосками белого или рыжеватого цвета. Волоски могут быть длинными или короткими и распределяются по стеблю различным образом.
Длина стебля, в зависимости от сорта, колеблется от 1 до 8-10 м.
Размер, форма, изрезанность пластинки, окраска и опущенность листьев батата иногда настолько различны, что бывает трудно поверить, что имеешь дело с формами, относящимися к одному ботаническому виду. При этом, основными формами пластинки являются: широкосердцевидная, сердцевидная, удлинённо-сердцевидная, крылато-ромбическая и треугольная, от которых путём постепенного разделения на лопасти произошли все остальные.
Переходные формы листьев от цельных до пальчато-рассеченных и раздельных очень часто встречаются даже на одном и том же растении батата. Обычно молодые листья бывают цельными, лишь потом у них вырастают лопасти, которые у одних листьев развиваются больше, у других же остаются зачаточными. Поэтому, определение формы листьев для некоторых сортов батата является довольно трудным делом и необходимо просмотреть большое количество листьев, чтобы охватить размеры варьирования. Однако, также имеется целый ряд сортов батата, у которых пластинка всегда остается совершенно цельной и сохраняет во всех возрастах постоянную форму или бывает неизменно пальчато-лопастной или неизменно зачаточно - лопастной.
Форма лопастей может быть широко-клиновидной, узко-клиновидной, ланцетной и эллиптически - ланцетной, причём, они могут быть заострёнными, притуплёнными и вытянутыми на вершине в носик.
Форма основания листа варьирует от сбегающей через прямую к глубокосердцевидной. Настоящей зубчатости или пильчатости по краям листа никогда не бывает.
Толщина листовой пластинки варьирует мало и не может служить признаком для определения.
ю
Цветок похож на цветок вьюнка, т.е. трубчатый, белой или розово-фиолетовой окраски с наружной стороны.
Клубни батата, также в зависимости от сорта, чрезвычайно разнообразны, как по окраске, так и по форме: белые, кремовые, жёлтые, пурпурные, фиолетовые, а по форме -круглые, -репаобразные, цилиндрические, веретенообразные, яйцевидные, конические; по размеру — мелкие, средние, крупные (иногда, даже длиною до 70 см), весом от 200 г до 4 кг и выше (Тютин, 1953).
Созревание клубней батата можно определить следующим образом: созревшие клубни при разрезании не выделяют или мало выделяют млечный сок и на солнце срезы через полчаса становятся совершенно сухими. Кроме того, у некоторых сортов наблюдается пожелтение ботвы.
По урожайности, вкусовым качествам, засухоустойчивости и возможности лёгкой механизации уборки, вследствие кучного расположения, округлой или коротко-цилиндрической формы клубней, лучшими сортами являются сорт «Первенец СССР» и «Абхазский». Эти сорта дают при благоприятном агротехническом режиме (в опытных условиях) до бОт/га и 40 т/га урожая соответственно (Тютин 1953).
Ввиду ограниченного количества рассады можно размножать посадочный материал путём весеннего черенкования батата в поле с последующей высадкой черенков в грунт.
Ростки корней батата, помещённые в благоприятные условия, начинают прорастать. Ростки могут появляться на любом месте клубня. У батата нет никаких внешне заметных глазков, как у картофеля, которые представляют собой пазушные почки на видоизменённой части стебля клубня. Клубень батата -раздутая часть корня, имеющая лишь спящие почки, скрытые под поверхностью клубня. Таким образом, ростки батата представляют собой корневые поросли.
и
1.2. Размножение растений батата
Батат размножается ростками, отделяемыми от клубней, или черенками от побегов, выращенных в парниках или теплицах в зимнее время. Выгонку рассады организовывают, начиная с февраля по март - апрель, если есть возможность поздней посадки.
Некоторые авторы рекомендуют использовать для выращивания батата стеблевые черенки длиной 25-30 см (Valle, Morales, 1982).
Обычно для выращивания батата необходим тёплый период от 4 до 5 месяцев со средней температурой 22°С, что сдерживает его распространение в северные районы. За 105 дней от высадки рассады в грядки сухая масса надземной части батата с мульчированной плёнкой делянок превышала массу с не укрытых на 120% (Hochmuth, Howell, 1983).
Выявлено, что повторное использование плетей в качестве посадочного материала не оказывало заметного влияния на урожай товарных корневых клубней, но значительно снижало урожай надземной массы растений и повышало поражаемость последних бататовым долгоносиком (Ray, Mishra et al., 1983).
Укоренение черенков зависит от температуры почвы. Опыты, проведенные при температуре почвы от 13 до 40°С, показали, что через 2 недели после начала укоренение количество корешков на 1 черенок составило при 13°С -1 шт., при 16 °С - 8 шт., 19 °С - 25 шт., 22 °С - 27 шт., 25 °С - 24 шт., 28°С -23 шт., 31°С - 27 шт., 34°С -27 шт., 37°С - 34 шт., и 40°С-6 шт. (Nakata Makoto, Oyanagi Atsushi et al., 1987). Аналогично, в зависимости от температуры почвы, менялись и показатели общей длины корней, их сухого веса в расчёте на один черенок. При этом изменялись также, физиологические характеристики корней
В более поздней работе вышеназванных авторов указывается оптимальная температура почвы для укоренения черенков. В течение 8 дней после высадки
12
изучались 12 сортов батата. Оказалось, что для укоренения черенков 8 сортов оптимальной была температура почвы 30°С, а для черенков остальных 4 сортов 35°С. На протяжении периода укоренения и роста корней для всех сортов оптимальной была температура почвы выше 29°С, критической для этих процессов в опыте у большинства сортов была температура почвы 15°С. Наибольшей способностью к укоренению при температуре почвы 15°С обладали черенки сортов Minamiyutaka и Nor in I. (Nakatani Makoto, 1989).
В зоне с довольно высоким количеством выпадающих осадков (2693 мм в год) батат выращивают при обычной агротехнике без полива (Rose, Wood, 1980).
Густота стояния растений составляла 28,5 тыс.шт./га. Урожай убирали и учитывали через 254 дня после посадки. Урожай клубней батата колебался в зависимости от типа почвы и её влажности в пределах 324-776 г сухого вещества на 1 м2.
Исходя из изменения величины площади листовой поверхности, по мере роста и развития растений, вегетационный период батата подразделяется на две части. Первая половина вегетационного периода фаза увеличения площади листовой поверхности, а вторая половина - фаза сохранения, когда площадь листовой поверхности достигает максимального значения. Максимальная скорость роста растений составила 20,7 г сухого вещества в сутки (Agate Waichi, Takeda Tomoshiva, 1982). Скорость роста урожая (корневых клубней), во второй период вегетации по данным этих авторов, также больше всего зависела от скорости использования солнечной радиации чем от температуры воздуха.
На качество клубней батата и их лежкость оказывает влияние тип почвы. При выращивании батата на супесчаной почве клубни после уборки хранились лучше, чем при выращивании на суглинистой почве. Также установлены изменения в кислотности pH сока клубней в зависимости от влажности почвы перед уборкой, сорта и типа почвы (Akpavanta, Skaggs, 1980). ¦
13
Известно, что батат в основном размножается вегетативным способом, но в селекционной практике используют и семена. В специально проведённом опыте (Lanes Aelved, Dukes, 1982) определяли жизнеспособность семян батата, убранного в период 1959-1980 гг. Самые старые семена имели возраст 21 год. При этом, масса 100 шт. семян в опыте колебалась от 1,7 до 2,4 г и не зависела от их возраста, а определялась условиями выращивания. Также не было отмечено существенных различий в прорастании и всхожести семян в зависимости от продолжительности их хранения, что говорит о возможности длительного хранения семян батата без снижения их посевных качеств.
По данным Harvey, Walker (1984), сроки уборки урожая батата определяются суммой положительных температур за период вегетации, независимо от сроков посадки. Срок уборки наступал, когда сумма положительных температур за период вегетации при всех сроках посадки была равной. При посадке в марте уборка наступала через 12 недель, а при посадке в мае - через 23 недели. Кроме того, ноябрьский и майский сроки посадки давали наибольший выход крахмала - 10 т/га. По всем изученным показателям лучшим сроком посадки являются ноябрь и январь. Показано преимущественное влияние длины дня, количества выпавших осадков, температуры воздуха и солнечной радиации на рост и морфогенез растений батата в период вегетации при разных сроках высадки (Martin Franklin, 1988).
Показано, что клубнекорни образуются делением паренхимных клеток и некоторых сосудов первичной ксилемы из первичного камбия, который продуцирует вторичную ксилему и вызывает её вторичное утолщение (Nishimura Seiko, Mat Suva Valhi, 1980).
Установлено, что при учёте в августе растения, полученные при размножении семенами (посев 10 мая), имели большую сухую массу, чем при размножении черенками (посадка 8 июня). В первом случае сухая масса растений с 1 м2 колебалась в зависимости от генотипа в пределах 554,7-814,3г, а
14
во втором - 375,7-564,4 г. При учёте в октябре, в случае размножения семенами, сухая масса (или урожай клубнеплодов) колебалась в пределах 101,6 - 927,3 г, а при размножении черенками 629,9 - 941,1 г (lawman Kazuto, 1990). Данные показывают, что наибольший урожай клубней батата можно получить, используя посадку черенками. Выращенные растения из черенков отличаются большей устойчивостью к вредителям и вирусам. В работе Hultt, (1982) показано, что при выращивании зелёных черенков из верхушек побегов в течение 6 недель в теплице при 38 °С снижалось поражение их вирусами после высадки в поле, а урожай повышался на 140 % по сравнению с вариантом высадки черенков без тепловой обработки.
В другом опыте, для укоренения брали листья различного возраста с черешками длиной до 6 см. Черешки листьев погружали в песок на глубину до Зсм. После высадки песок увлажняли, листья накрывали стеклянными сосудами для предотвращения увядания и создавали затенение до 20, 40 и 80 % от полного естественного освещения. Укоренение листьев начиналось через 2 недели, причём, часть из них формировала запасающие корни, которые впоследствии можно использовать для получения новых растений. Лучше укоренялись . молодые, достигшие полного размера листа. Очень молодые листья при укоренении в значительном количестве загнивали, а старые листья плохо укоренялись из-за формирующегося на черешках каллуса (Martin Franklin, 1982). Если черенки выдерживать перед посадкой в глубоких открытых корзинах при опускании в воду нижних срезов в корзинах с укрытием сухой травой, при опускании нижнего среза во влажные свежие древесные опилки и обычной температуре в течение 5-15 дней (Nwinyi, 1991), то можно получить самый высокий урожай клубней (общий и товарный).
В условиях влажных тропиков выращивали 9 сортов сладкого картофеля (батата) в зимний и летний период. Уборку проводили в 3 срока. Летом и зимой можно получить наивысший урожай батата, который по выходу товарных
15
корнеплодов составил 19,4 и 20,6 т/га соответственно. При этом, большие различия по урожаю отмечены по годам (Hobman, 1986).
Интенсивность появления корней на срезанных черенках определяется длительностью их хранения. Корни появились через 5 дней хранения и их число быстро увеличивалось в течение 10-20 дней. При высадке черенков уже через 1 неделю наблюдали утолщение корней в 15 образцах. В целом, хранение черенков в течение 5-10 дней улучшает их приживаемость при пересадке (Naktoni Makoto, 1988).
Изучение влияния длительности хранения черенков на обмен веществ показало, что у хранящихся черенков первоначально интенсивность дыхания составляла от 1,7 мг CCVr.4 до 2 мг СОг/г.ч в зависимости от сорта. Однако по мере увеличения сроков хранения уровень дыхания снижался, но на 15-й и 10-й день снова увеличивался. Содержание азота не изменялось в процессе хранения. Общее количество сахара и крахмала постепенно снижалось в листьях по мере удлинения периода хранения черенков (Nakatani Makoto, 1987).
Показано влияние хранения клубней батата на сохранность в них веществ в зависимости от условий выращивания и хранения. Потеря веса батата от гнилей и естественной убыли массы была значительно больше при хранении на переувлажненных участках. Отмечены сортовые различия по этим показателям. Потери массы клубней при выдерживании их при 24 °С в течение 30 дней хранения положительно взаимосвязаны. Отмечены различия естественной убыли клубней при хранении в течение 140 дней в зависимости от сорта батата (Топ Chew, Hernandez Tome, 1978).
При хранении корней батата в атмосферу 100%-ном N2 и, особенно, в 100%-ном СОг наблюдалась положительная связь между продуцированием этанола и активностью пируват - декарбоксилазы (Chang Ling, Hammett Larry etal.,1983).
В полевых опытах, на песчаном суглинке в штате Северная Каролина (США), Covey, Collins (1988) изучали влияние скашивания стеблей и затопления на накопление этанола и сохранность клубней двух сортов батата. Скашивание. стеблей батата, проведённое за 7 дней до затопления, снизило урожай клубней на 5,9-7,9 % и увеличило потери массы после хранения. Затопление не оказало отрицательного влияния на урожай батата. Содержание этанола в клубнях батата в варианте со скашиванием стеблей было выше, чем в контрольном варианте. Содержание этанола в клубнях и потеря их массы при хранении зависели от сортовых особенностей растений.
1.3. Устойчивость растений батата к вредителям и болезням
Болезнь батата, вызываемая комплексом вирусов (Spvo) широко распространена в районах его выращивания. Комплекс включает два компонента: вирус и вирусоподобный неидентифицированный компонент. Оба компонента могут передаваться или находиться в корнях в латентном состоянии. Поражение батата болезнью снижает урожай сырых корней на 57-80% (Hahn,. Terry, Ltuschner, 1981).
Разработана доступная техника, которая позволяет повысить урожайность сладкого картофеля (батата) путем отбора растений, устойчивых к вирусам.
Урожай батата может сильно уменьшиться из-за болезней, вызываемых вирусами. Например, такими, как вирус крапчатой мозаики сладкого картофеля, который нарушает процесс фотосинтеза Villarea, Lins, (1979).
Корневая система батата легко поражается от механического повреждения. По данным автором Walter, Schaded, (1983), первичная реакция корней батата на поражение выражается в отложении полимерных материалов в паренхимных клетках, обращенных к тому месту, где была содрана перидерма, защищающая корень. Полимерные вещества имеют больше признаков устойчивости к
17

Получить работу