-3- ВВЕДЕНИЕ
Малина - одна из основных ягодных культур средней полосы России, плоды которой обладают ценными питательными и лечебными свойствами. В мире, по статистике ФАО, выращивается около 300 тыс. т. ягод малины в год (S.A. Pieniazka, 1995). Основное мировое товарное производство ягод сосредоточено в странах Западной Европы (Сербия, Польша, Германия, Венгрия, Великобритания и др.) — 48,4%; 39,6% - Россия, Белоруссия, Украина и другие страны бывшего союза; 10,4% - приходится на долю США и Канады; 1,6 % - Новая Зеландия, Австралия, Аргентина и Чили (J. Danek, 1995; Л. Бускене, 1999).
В настоящее время, несмотря на существенные успехи в селекции малины (созданы высокоурожайные, зимостойкие, с хорошими качественными показателями ягод сорта), как в нашей стране, так и за рубежом наблюдается сокращение площадей под этой культурой. Причиной этого является ряд биологических особенностей малины и технологических трудностей по ее возделыванию, связанных с высокой энергоемкостью и большими затратами ручного труда, недостаточно высокий иммунитет и адаптационный потенциал большинства сортов, что ограничивает возможность получения максимальной экономической выгоды от реализации плодов. В связи с этим, одна из приоритетных задач селекции малины - получение сортов, сочетающих высокий уровень хозяйственно-ценных признаков и надежную адаптацию к экстремальным условиям внешней среды.
Перспективным направлением в решении этой проблемы является создание сортов ремонтантного типа, которые формируют основной урожай на побегах текущего года во второй половине лета - начале осени. Такие сорта не нуждаются в устройстве дорогостоящей шпалеры, дифференцированной вырезке стеблей, снимается проблема зимостойкости надземной части растений, снижается эпифитотийная нагрузка на почву и растение в целом, так как после плодоношения все побеги вырезаются и
-4- вывозятся с плантации. Таким образом, ежегодно поддерживается
однолетний цикл формирования урожая. Возделывание ремонтантной малины по типу однолетней культуры (с ежегодным подзимним скашиванием надземной части растений) и полный отказ от использования пестицидов обеспечивают ей эколого-технологическую и экономическую привлекательность (И.В. Казаков, 1995; 1998).
В России первый ремонтантный промышленный сорт малины Бабье лето был получен на Кокинском опорном пункте Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомниководства в 70-х годах прошлого столетия. Он явился итогом непрестанного поиска исходных форм и многочисленных скрещиваний внутри вида малины красной. Обладая довольно высокой урожайностью (до 12 т/га) и средней массой ягод 2,5-3 г, этот сорт в условиях средней полосы России реализует потенциал продуктивности не более че*м на 50-60%. Попытки дальнейшего совершенствования ремонтантного сортимента малины на основе имеющегося селекционного материала в пределах вида малины красной не привели к желаемому результату.
Селекционный прорыв в получении качественно новых ремонтантных генотипов малины удалось сделать на основе отдалённой гибридизации с использованием ряда форм сложного межвидового происхождения, включающих геноплазму малины красной, замечательной, чёрной, боярышниколистной, душистой и поленики (И. В. Казаков, 1999; 2000). За это время было оценено более 200 рвхмонтантных родительских форм, изучено около 120 тысяч гибридов, среди которых выделены первые межвидовые ремонтантные сорта Бабье лето-2, Геракл, Абрикосовая, включенные в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Центральном регионе РФ, а также ряд перспективных сортообразцов Августина, Бриллиантовая, Элегантная, Надежная, переданных в последние годы в государственное испытание.
-5-Изучение возможности дальнейшего совершенствования исходного
материала ремонтантной малины на основе новых сортов и элитных форм составило предмет наших исследований, которые являются частью долгосрочной селекционной программы Кокинского опорного пункта ВСТИСП.
В представленной работе обобщены научные материалы отечественных и зарубежных ученых по биологии и селекции ремонтантной малины и изложены результаты исследований автора по этой теме, выполненные в 2002-2004 годах. За этот период сделана оценка многочисленной группы сортов и элитных форм малины по проявлению признака ремонтантного плодоношения, испытаны наиболее перспективные формы в качестве родителей. Из гибридного фонда выделены ценные источники хозяйственно-важных признаков (24-139-2, 8-305-1, 8-79-2, 1-277-10 и др.), объединяющие в разнообразных сочетаниях оптимальный уровень ремонтантности, высокой урожайности, круиноплодия, раннего созревания урожая и отдельных качественных показателей ягод. Показана экономическая эффективность возделывания малины ремонтантного типа.
Основные материалы исследований были доложены на заседаниях кафедры плодоовощеводства БГСХА и Ученого совета Агроэкологического института при Брянской ГСХА, XXI Мичуринских чтениях (Мичуринск, 2002), международной научно-практической конференции «Использование достижений современной биологической науки при разработке технологий в агрономии, зоотехнии и ветеринарии» (Брянск, 2002), научно-практической конференции «Селекция, интродукция плодовых и ягодных культур» (Нижний Новгород, 2003), конференции молодых ученых-аграриев Центрального федерального округа «Молодые ученые - аграрной науке и производству» (Брянск, 2003), международной научно-практической конференции «Технологические аспекты производства продукции растениеводства и животноводства» (Брянск, 2004). По материалам проводимых исследований опубликовано восемь статей.
-6-
ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ СЕЛЕКЦИИ МАЛИНЫ НА РЕМОНТАНТНОСТЬ ПЛОДОНОШЕНИЯ
(Обзор литературы)
1.1. Биологические аспекты и особенности возделывания малины ремонтантного типа
Таксономическая классификация относит малину к семейству Розоцветных (Rosaceae Juss.) род Rubus L., который включает в себя многочисленные кустарники, полукустарники и травянистые растения, насчитывает 12 подродов и содержит 740 отдельных видов. Малина помещена в подрод Idaeobatus, объединяющий около 120 видов, центром происхождения которых называют страны юго-восточной Азии (М.А. Розанова, 1935; И.В. Казаков, 1989; Н.А Daubeny, 1996; I.N. Moore, 1997).
Малина представляет особый тип листопадных полукустарников, корневая система которых многолетняя, а надземная - имеет двулетний цикл развития. В первый год на однолетних побегах в пазухах листьев закладываются одна или несколько цветковых почек, из которых после зимних холодов выдвигаются плодовые веточки. На второй год отплодоносившие стебли отмирают. У ремонтантной малины плодоношение происходит дважды: на верхней части однолетнего побега в конце лета — начале осени и летом следующего года - на двулетних стеблях (ниже зоны осеннего плодоношения).
Подземная часть растения состоит из корневища и придаточных корней, характерной чертой которых является наличие большого количества адвентивных почек. Из придаточных почек корневища развиваются побеги замещения, из далее расположенных почек - побеги размножения (корневая поросль).
В первый год жизни побеги замещения и корневые отпрыски растут в длину и толщину, причем их удлинение происходит не только в результате
-7- деятельности верхушечной меристемы, но и в значительной степени
интеркалярно. В конце периода вегетации они достигают 1,5-3 м, в зависимости от сортовых особенностей и условий выращивания.
Побеги ремонтантных сортов обычно значительно короче (от 1 до 1,8 м), чем у растений плодоносящих летом, так как у них после апикального цветения приостанавливается рост в высоту и они тем короче, чем раньше происходит образование соцветия на верхушке побега (Е. Keep, 1988).
Среди исследователей нет единого мнения относительно последовательности прекращения роста побегов, закладки цветковых почек и инициации цветения. Исследования американских (U.H. Mac Daniels, 1922; G.F. Waldo, 1934; I.C. Snyder, 1936) и английских учёных (В.А Mathers, 1952; I.H. Williams, 1959) свидетельствуют о том, что развитие соцветий у малины красной в пазушных почках обычно начинается осенью. Е.И. Ярославцев (1979), при изучении летних сортов малины установил, что первыми начинают дифференцироваться почки в средней части побега с той лишь разницей, что у сортов Новость Кузмина и Рубин это происходит в конце июля, у сорта Калининградская - в августе, у сорта Латам - в сентябре. Позднее зачатки будущих цветочных кистей уже заметны во всех почках, причем самая верхняя дифференцируется наиболее интенсивно и нередко распускается, образует цветки и ягоды в первый же год жизни побега. Степень дифференциации почек снижается сверху вниз по побегу, но все они являются потенциально плодовыми.
Инициация верхушечных почек у ремонтантных сортов Ранир и Ллойд Джордж в штате Орегон начиналась сразу после прекращения роста побегов, происходила быстро в базипетальной последовательности (G.F. Waldo, 1934). Позднее в Англии I.H. Williams (1959) обнаружил зачаточные цветки в почках сорта Ллойд Джордж уже в конце июля, а во второй половине августа их инициация встречалась во всех верхушках. В конце месяца появились первые зачатки в пазушных почках от 5 до 15 узла, и затем наблюдалась инициация почек в нижней части побега.
-8- Существует зависимость срока закладки цветковых почек малины от
фитосанитарного состояния насаждений, уровня агротехники и биологических особенностей сортов (И.В. Казаков, В.В. Кичина, Л.А. Грюнер, 1999).
Е. Keep (1961) считает, что у ремонтантных сортов малины вначале происходит закладка зачаточных цветков, ведущая затем к прекращению вегетативного роста побегов. Однако, в результате изменяющихся погодных условий эта последовательность может быть изменена на обратную, что ведёт к полному подавлению признака ремонтантности. И, наоборот, у неремонтантных сортов осеннее плодоношение иногда вызывается ранним повреждением верхушек побегов до закладки зачаточных цветков. Таким образом, повреждение первичного апекса может изменить последовательность остановки роста и стимулирования цветения. Кажется допустимым, резюмирует Е. Keep, что большинство сортов можно стимулировать к плодоношению на верхушках однолетних побегов соответствующими воздействиями на растение и изменением условий окружающей среды.
В работах многих ученых подчеркивается влияние внешней среды на осеннее плодоношение (G.L. Slate, 1940; G.F. Waldo and G.M. Darrow, 1941; E. Keep, 1961; D.K. Ourecky, 1976, И.В. Казаков, 2001). При этом продолжительность и температурный режим периода вегетации могут оказывать заметное влияние на выражение признака ремонтантности.
M.D. Vasilakakis et al. (1980) после изучения в экспериментальных условиях влияния низких температур на растения сорта Херитейдж заключили, что стимулирование цветения не побуждается реакцией на холод, но в некоторой степени следует после его воздействия на эндогенно контролируемый сезонный цикл, в котором цветение — финальная фаза. Также ими установлено отсутствие зависимости количества узлов, образующих соцветия, от обработки холодом, так как после этого в нескольких узлах наблюдался вегетативный рост.
-9- Воздействие высоких температур в начале вегетационного периода было
продемонстрировано в опытах D.K. Ourecky (1976). Так, увеличение температуры в конце марта до 25°С уже через полтора месяца (по завершении второй недели мая) вызвало прекращение роста стеблей у сорта Херитейдж, и при высоте 70 см они цвели и плодоносили. В условиях более низких температур (13 и 16° С) значительно увеличилась длина междоузлий и стебли ко второй декаде июня достигли высоты 95 и 130 см соответственно.
По мнению G. Redalen (1980), из-за короткого периода вегетации выращивание ремонтантной малины в Норвегии и ряде других северных регионов затруднено. Однако, согласно D.K. Ourecky (1976), при длительной теплой осени многие продуктивные формы ремонтантной малины вполне пригодны для возделывания в этих местностях.
Малина по-разному проявляет свои свойства при изменении условий выращивания. При этом может наблюдаться значительная вариабельность в выражении признаков и свойств, как реакция на изменение условий среды.
Общее влияние внешних факторов на ростовой габитус сорта Херитейдж было описано D.K. Ourecky. Так, на северо-востоке США растения сформировали мощные и пряморослые побеги с компактными плодовыми латералами и плодами среднего размера. Продуктивная зона занимала третью часть длины побега. В южно-центральных районах растения были более раскидистыми, с длинными плодовыми веточками и меньшими плодами. Побеги достигали значительной высоты и изгибались, временами требуя опоры.
Влияние местности на проявление ремонтантности было отмечено G.F. Waldo and G.M. Darrow (1941). Они установили, что в штате Орегон среди потомства сортов Ллойд Джордж и Ранир осенью плодоносили 80% сеянцев, а в штате Мериленд — только 58%.
Сорт Бабье лето в Агшатинской области, в условиях более полного вегетационного периода и при более ранних сроках прохождения фенологических фаз, практически полностью реализует потенциал
-10- продуктивности на однолетних побегах. Начало цветения на побегах
текущего года отмечается с 28 июня и продолжается до конца сентября (Н.Ю. Нуртазина, P.A. Салахутдинова, 1997). В условиях Брянской области, как уже отмечалось выше, потенциал продуктивности этого сорта реализуется не более чем на 50-60% (И.В. Казаков, 2001).
Е. Keep (1961) отмечает взаимосвязь состояния и возрастных особенностей растения с проявлением признака ремонтантности. Изучение гибридного потомства от самоопыления сорта Ллойд Джордж и от скрещивания его с неремонтантными сортами показало, что максимальное количество индивидуумов, допускающих верхушечное плодоношение, обнаруживается лишь к четвертому году.
Исследованиями, выполненными на Кокинском опорном пункте ВСТИСП, установлено, что предварительный отбор по ряду хозяйственно ценных признаков среди межвидового потомства в условиях Брянской области можно проводить уже по первому плодоношению, уточняя его в последующие 2-3 года. При этом необходимо стремиться создать благоприятные условия для выращивания гибридов, обеспечивающих реализацию их генетической структуры. В противном случае ряд ценных признаков в генотипах может не проявиться, что приводит к браковке потенциально перспективных сеянцев (И.В. Казаков, 2001).
Сезон плодоношения отдельных ремонтантных сортов весьма растянут и нередко морозы препятствуют созреванию более поздних плодов, а плохие погодные условия в конце сезона вызывают потери урожая (M.V. Helliar and Е.А. Turner, 1984; J.M. Braun and J.K. Garth, 1984). Например, в опытах на Национальной плодовой станции Брогдейл (Англия) период сбора осенних урожаев продолжался около двенадцати недель, а сроки сбора летних сортов не превышали шести недель.
Высокая потенциальная урожайность сорта Херитейдж в северных пунктах Канады не реализуется из-за неустойчивости формирования вегетативных и репродуктивных органов. В провинциях Онтарио и Квебек в
-11 -
течение двух лет изучали влияние факторов внешней среды (солнечная радиация, длина дня, влагообеспеченность, температура почвы и воздуха) на вариабельность урожая трех ремонтантных сортов малины: Оттом близ, Херитеидж и Редвинг. По сравнению с другими факторами, температура почвы и влагообеспеченность оказали наибольшее влияние. Причем, более всего на изменение температуры почвы растения реагировали в апреле-мае, а к колебаниям влажности почвы были чувствительны на протяжении всего вегетационного периода. В местностях с более доступной водой, интервал между цветением и началом первого сбора для Херите йджа и других двух сортов был короче, чем для растений, находящихся в условиях меньшего водообеспечения. От наличия доступной воды сильно зависили количество плодов и диаметр стебля у сорта Редвинг. Самое ощутимое воздействие температуры воздуха и солнечной радиации наблюдалось в период цветения-начала роста ягод (июнь-июль). Погодные факторы сильно влияли на такие признаки как количество плодов, их размер, величина урожая, в меньшей степени — на число узлов на стебле и размер зоны осеннего плодоношения (J.P. Prive, J.A. Sullivan et al., 1993).
Нередко благодаря созданию для растений ремонтантной малины благоприятных условий выращивания удается значительно повысить величину осеннего урожая и качество плодов. По данным Т.Е. Degomez et al. (1986), высокий уровень азотного питания не влиял на срок цветения ремонтантного сорта Амити, в то время как общий урожай увеличился на 14%. Совместное же воздействие высокой температуры и доступного азота способствовало удлинению побегов, раннему и более изобильному цветению. L.S. Lockshin и D.C. ElfVing (1981), для обеспечения условия высокой температуры в начале сезона в северном климате, рекомендовали использовать тепличные рамы или небольшие пластиковые туннели. В Голландии пластиковые туннели, размещаемые над рядами в марте, ускоряли сезон созревания ягод сорта Херитеидж на 3,5 недели (J. Dijkstra and A.A. van Oosten, 1984).
- 12-Anonymous (1981) отмечает эффективность использования туннельного
укрытия "зонтичного" типа из полиэтиленовой пленки в качестве защиты от ветра и дождя. Товарные урожаи малины, получаемые под такими конструкциями, на порядок выше за счет наиболее полной реализации потенциала продуктивности. Однако, высокие затраты на их содержание не всегда могут быть оправданы прибылью от реализации продукции, поэтому необходим подбор сортов с заведомо высокими урожаями и качеством плодов. Многие ценные сорта относительно хорошо адаптированы к этим системам, выведение же сортов «туннельного типа» можно ускорить путем оценки сеянцев в этих условиях. Из большинства отборов, сделанных в открытом поле, лишь не многие могут быть использованы для туннельного производства (С. Finn, V.H. Knight, 2002).
Необходимо отметить, что в последние годы в мире резко возросло получение плодов в теплицах и туннелях, а также изучается возможность круглогодичного их производства, что может быть применено там, где имеются благоприятные рыночные условия. Так, основная часть свежих ягод, произведенных в Калифорнии для северо-американского рынка, получена в туннелях (С. Finn, V.H. Knight, 2002).
Выращивание ремонтантной малины по типу однолетней культуры значительно упрощает технологию возделывания, а также повышает экономию энергии и средств.
Использование ремонтантных сортов позволяет расширить ареал успешного возделывания малины путем продвижения культуры как южнее, так и севернее традиционной зоны ее выращивания. Известно, что в южных районах нашей страны одним из лимитирующих факторов для обычных (неремонтантных) сортов малины является воздушная засуха во время формирования урожая. При выращивании здесь ремонтантных сортов фаза формирования и созревания ягод смещается на позднелетний период с оптимальным для малины температурным режимом, а теплая и продолжительная осень способствует успешному завершению всего цикла
-13-плодоношения. Это подтверждается возделыванием сортов селекции
Кокинского опорного пункта ВСТИСП (Бабье лето, Бабье лето-2, Геракл и другие) на Крымской селекционной опытной станции, Россошанской опытной станции садоводства, в фермерских и личных подсобных хозяйствах Краснодарского и Ставропольского краев, Ростовской области, а также Украины, Молдавии и Казахстана.
Создание ремонтантных сортов с коротким вегетационным периодом (скороспелых) позволяет успешно решать задачу дальнейшего «осеверения» малины. Для северных регионов страны несомненный интерес представляют сорта и элитные формы с укороченным периодом формирования урожая (Бабье лето-2, Абрикосовая, Заря вечерняя, элиты 40-310-2, 28-15-10, 23-150-1 и др.), при возделывании которых отпадает необходимость в пригибании и укрытии побегов под зиму и появляется возможность продлить потребление свежих ягод малины на 1-1,5 месяца. Об этом убедительно свидетельствует опыт выращивания таких сортообразцов в Сибири (Алтайский край, Тюменская область), на Урале (Челябинская область), Дальнем Востоке (Южно-Сахалинск) (И.В. Казаков, 2004).
При однолетнем цикле формирования урожая фенофазы роста и развития ремонтантной малины не совпадают с таковыми у вредителей (малинный жук, малинно-земляничный долгоносик), что резко снижает количество химических обработок и повышает качество получаемой продукции. Опытами ряда исследователей показано положительное влияние физиологически активных веществ на своевременное завершение ростовых процессов и ускоренный переход к плодоношению (М.Х. Чайлахян, В.К. Кочанков, 1967; З.А. Метлицкий, 1972; Н.В. Агафонов, 1985).
Обработка растений малины препаратами кампозана и дигидрела способствовала сжатию сезона созревания. В результате значительно сократился процент неубранных плодов, а урожай повысился на 19-24% (В.Г. Курьята, Т.М. Дабижук, 1989).
-14-Применение регуляторов роста даминозид и паклобутазол
способствовало значительному ускорению и повышению дружности созревания. При этом наблюдалось уменьшение высоты побегов без снижения урожайности (J.W. Braun and J.K. Garth, 1984, 1986). Наряду с этим нередко отмечалось отрицательное воздействие ретардантов на общее состояние растений, приводящее к хлорозам, побурению листовых пластинок, снижению площади фотосинтезирующей поверхности (Е.И. Ярославцев и др., 1977; В.Г. Курьята, Т.М. Дабижук, 1989). Так, действие препарата эзефон сопровождалось увеличением количества узловых образований, фаза цветения наступало тринадцатью днями позже обычного, общий урожай снижался (J.W. Braun and J.K. Garth, 1984).
Таким образом, химические обработки, неизбежно повышая себестоимость продукции, далеко не всегда приводили к желаемому результату, являясь к тому же неперспективными в экологическом отношении. Поэтому более надёжным является селекционный путь создания ремонтантных сортов, отвечающих требованиям современного производства.
1.2. Селекционные возможности и генетические ресурсы создания
ремонтантных сортов малины с высоким уровнем
хозяйственно-ценных признаков
Селекционное воплощение модели идеального сорта возможно лишь в долгосрочных селекционных программах, поскольку в каждом скрещивании могут участвовать лишь два родителя, а нужный уровень признаков встречается чаще единично у многих форм, без какого-либо их сочетания. Отсюда стратегия селекции - целенаправленное постепенное накопление в одном генотипе оптимальных уровней всех хозяйственно-ценных признаков на основе адаптированных сортов, своего рода нанизывание "бус", где каждая "бусинка"- селекционный признак, а "нитка"- адаптированные сорта. Тактика селекции в том, чтобы "в наименьшем числе генераций совместить
-15- эти лучшие уровни признаков в одном-двух или нескольких генотипах"
(Кичина, 1984).
Вряд ли селекционер вправе судить о размахе генетической изменчивости вида лишь по тем его представителям, которые имеются в наличии в коллекционных насаждениях. Несомненно, конкретные элементы адаптационных признаков, скорее всего, не сконцентрированы в определенных генотипах, а встречаются по отдельности у разных представителей вида, поэтому выявление именно таких форм, скрещивания между ними и соответствующими формами других видов будут более целенаправленными и эффективными, чем создание многотаксонных гибридов при неопределенности целей и критериев отбора. Следовательно, идея создания исходного материала для селекции на основе диких видов предполагает предварительное тщательное изучение размаха генетической изменчивости, отбор выдающихся по какому-либо признаку форм, получение сведений о генетике этого признака, ради которого и привлечен в селекцию данный вид, что позволит от эмпирического перебора комбинаций видов выйти к осознанной комбинации признаков и генов (Т.П. Огольцова, 1992).
До сих пор вопрос о структуре генетического контроля признака осеннего плодоношения остается открытым. Первоначальное заявление D. Lewis (1941) о том, что ремонтантность малины проявляется благодаря одному рецессивному гену считается упрощенным. Позднее он высказывает мнение о возможности влияния других второстепенных генов.
Проведенный G. Haskell (1960) анализ двух популяций сеянцев от дикой Rubus idaeus L., по пятьдесят растений в каждой, выявил расщепление 3:1. На основании полученных результатов G. Haskell закрепляет символ «af» за одним рецессивным геном, контролирующим верхушечное плодоношение.
По сообщению Е. Keep (1961), изучавшей расщепление по признаку осеннего плодоношения в первом и втором поколениях инбредного потомства сортов Ллойд Джордж и Барнетолм, а также при скрещивании их производных и отбора «NY 21289» с ремонтантными и неремонтантными
-16-
^ сеянцами, этот признак контролируется не единичным рецессивным геном, а
находится под сложным контролем генетических факторов аддитивного характера. При этом процент ремонтантных сеянцев в зависимости от семьи изменялся от 11,8 до 100, что свидетельствует о более комплексном контроле этого признака, чем было выявлено у отборов дикой Rubus idaeus L.
О широком варьировании процента ремонтантных растений в такого типа скрещиваниях сообщают также G.F. Waldo and G.M. Darrow (1941), G.L. Slate and R.F. Suit (1944), G.D. Oberle and R.C. Moore (1952) и другие.
S.O. Fejer (1977) отмечает, что под действием факторов окружающей
-Ar среды в отдельные годы может возникнуть расщепление, наводящее на
мысль о наследовании ремонтантности посредством одного гена. Однако,
проведенные им серии диаллельных скрещиваний подтверждают вывод о
доминирующе аддитивном характере осеннего плодоношения.
При изучении признака ремонтантности у земляники, также выявили полигенный контроль с наличием доминантных комплиментарных генов (L. Powers, 1954; D.K. Ourecky, G.L. Slate, 1969; F.J. Lawrence, 1975).
Первые сведения о сортах ремонтантного типа, выращиваемых в европейских и североамериканских садах, относятся к концу XVIII века. U.P. Hedrick (1925) в работе «Ягодные культуры Нью-Йорка» дал описание 65 сортов красной, пурпуровой и черной малины, проявляющих осеннее •^ плодоношение. Многие из них были случайными сеянцами, начинающими
созревать на более или менее разветвленных верхушках в сентябре-октябре, в большинстве случаев наследственно низко урожайными с плодами плохого качества. Поэтому главными приоритетами в первых селекционных программах стали: раннеспелость, высокие урожаи, улучшение качества плодов (A.F. Yeager and M.C. Richards, 1948; G.D. Oberle et all., 1949; V.H. Knight and E. Keep, 1966). Позднее к ним добавилась пригодность к механизированной уборке урожая.
Первая широкомасштабная селекция по улучшению типа осеннего плодоношения была начата в 1930-х годах в США. Основные селекционные
-17- центры располагались в Нью-Йорке, Нью-Гемпшире и Орегоне.
На начальных этапах ставилась задача получения сортов с высоким процентом созревания осенних плодов до первых заморозков (G.L. Slate, 1940). Ремонтантные родители в исходных скрещиваниях включали сорт Ллойд Джордж и его производные, особенно Индиан Саммер, а также не имеющий к ним отношение сорт Ранир. Во всех типах скрещиваний между производными сорта Ллойд Джордж встречалась сильная инбредная депрессия. Потомство, полученное с участием сорта Ранир, было достаточно жизнеспособно, но сильно поражалось мучнистой росой. Из многих комбинаций сибскрещиваний только одно растение дало достаточно зрелых плодов к раннему октябрю (G.L. Slate and Suit, 1944).
Итогом этих скрещиваний явился сорт Сентябрьская (Мерси (Ллойд Джордж) х Ньюмен), созревающий 2-3 неделями раньше Индиан Саммера (G.L. Slate, 1948, 1951).
В Нью-Гемпшире среди потомства неремонтантного сорта Taylor был выделен сеянец, реализованный в 1947 году под названием Дурхам. Сорт был примечателен своим ранним созреванием (3-я неделя августа) и невысокими ветвистыми побегами. Дурхам оказался хорошим родителем и впоследствии его производные Fallred и Augustred стали сортами (R.M. Brooks, 1964; R.M. Brooks and H.P. Olmo, 1974). Они были очень скороплодны (начало созревания конец июля-август) с вертикальными, короткими, хорошо разветвленными побегами, но ни один из них не отличался высоким качеством плодов (F.J. Lawrence, 1981).
Привлечение в скрещивания с сортом Дурхам раносозревающих ре*монтантных сеянцев дикой Rubus idaeus strigosus L. значительно расширило генетическую базу исходных форм. В результате удалось получить сеянцы, начинающие созревать до 15 августа, зона осеннего плодоношения растений превысила 60 см при общем хорошем ветвлении побегов (G.L. Slate, 1948). И, теги не менее, большинство из них имели мягкие низкого качества плоды (D.K. Ourecky, 1978). |
