ВВЕДЕНИЕ
Таежные леса - один из важнейших компонентов биосферы, играющий заметную роль в биологическом круговороте, регулировании и стабилизации природной среды нашей планеты. Интенсивное лесопользование на протяжении многих десятилетий привело к существенным изменениям в размещении, составе, структуре и динамике этих лесных экосистем, что, несомненно, повлияло на состояние почвы, радиационный баланс, углеродный цикл и животный мир.
Архангельская область длительное время является одним из основных лесосырьевых районов Европейского Севера. В настоящее время леса области сильно нарушены в результате воздействия комплекса природных и антропогенных факторов. Особенно сильно изменяют структуру лесного покрова сплошные рубки с применением тяжелой лесозаготовительной техники, которые приводят к негативным экологическим последствиям и нежелательной смене пород. Рубки лесов увеличивают долю нестабильных и морфологически разнообразных лесных сообществ, фиксирующих начальные стадии сингенетических, дигрессионных и демутационных смен современных лесов.
Для изучения динамики растительности на вырубках важно учитывать изменение всех компонентов лесных экосистем, что может позволить выявить направленность и основные закономерности лесовосстановительных процессов. Одним из важных структурных компонентов сообщества является почвенный банк семян, который представляет резерв диаспор, компенсирующий нарушения растительного покрова. Особенности структуры почвенного запаса семян позволяют оценить способности сообществ к самоподдержанию и самовосстановлению.
Хотя ход послерубочных восстановительных сукцессии в таежных лесах проанализирован многими учеными (Мелехов, 1954, 1975; Маслаков, Колесников, 1974; Ибрагимов, 1980; Набатов, 1989; Илатов, 1992; Brakenhielm & Liu, 1998; Цветков, 2000, 2002; Уланова, Куксина, 2001; Ильчуков, 2003), до сих пор на вырубках сосновых лесов в Архангельской области слабо освещены закономерности демутации растительного покрова. Недостаточны сведения о
5 флористическом составе сосудистых растений, мхов и лишайников на вырубках и
его изменении в процессе восстановления сосновых лесов. Отсутствуют данные о запасе семян в почвах таежных лесов и его динамике на вырубках.
Целью работы было выявление особенностей восстановления сосновых лесов на сплошных вырубках (на примере сосняков чернично-зеленомошных и лишайниково-зеленомошных).
Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:
1. Выявить влияние типа исходного леса и техногенных нарушений на характер сообществ, формирующихся на вырубках.
2. Изучить динамику флористического состава на вырубках разных типов леса, а также в пределах однородного экотопа. Выявить особенности популяционной динамики травянистых видов-доминантов вырубок.
3. Оценить успешность лесовозобновления на вырубках и исследовать динамику популяционной структуры основных лесообразующих пород в ходе демутации.
4. Выявить основные стадии восстановительных сукцессии на различных типах вырубок. Сравнить ход демутаций сосновых лесов в разных экотопах.
5. Исследовать особенности почвенного запаса семян в сосновых лесах и на вырубках и оценить изменения, происходящие в нем в ходе демутации.
Научная новизна. Впервые в данном районе рассмотрены особенности восстановительных сукцессии в разных вариантах сосновых лесов среднетаежной подзоны. Методами ценопопуляционной экологии изучен процесс возобновления древесных пород на кипрейных, луговиковых и вересковых вырубках, а также ход демутаций сосняков в зависимости от флористического состава травяного яруса вырубок. Впервые исследован почвенный запас семян в сосняках чернично-зеленомошных и его динамика на начальных этапах демутации в среднетаежной подзоне.
Праетическое значение. Результаты работы представляют теоретический интерес для фитоценологии и общей экологии, расширяя представления о процессах восстановления сосновых лесов и динамике запаса семян в почвах в ходе демутации. Данные работы могут быть полезны для практики лесопользования при
6 прогнозировании лесовозобновления и хода сукцессии на вырубках сосновых
лесов. Результаты исследования могут быть использованы также в практике вузовского преподавания в лекциях, лабораторных занятиях, на полевых практиках по фитоценологии и общей экологии.
Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на международной молодежной конференции «Экология 2003» (Институт экологических проблем севера УрОРАН, Архангельск, 2003); XI молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Институт биологии Коми НЦ УрОРАН, Сыктывкар, 2004); VIII молодежной конференции ботаников (БИН им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, 2004); IX международной Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино, 2005); научной конференции биолого-химического факультета МПГУ (2005 г.) и на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2003-2005 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 219 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 350 наименований, из которых 33 на иностранных языках. Диссертация включает 25 таблиц, 58 рисунков и 10 фотографий.
Благодарности. Выражаю глубокую и искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.И. Шориной за постоянную помощь и внимательное руководство работой. Искренне благодарю доцента Поморского государственного университета М.П. Бахматову, во многом определившую направление моей научной работы. Благодарю коллективы кафедры ботаники МПГУ и кафедры ботаники и общей экологии Поморского государственного университета за советы и поддержку. Особо признательна старшему преподавателю ПТУ, к.б.н. Е.Ю. Чураковой за неоценимую помощь в определении мхов и полезные советы. За консультации при обработке геоботанических описаний благодарю сотрудницу ИМПБ РАН, к.б.н. Л.Г. Ханину. Благодарю за помощь и поддержку родных и близких мне людей.
ГЛАВА 1. ДЕМУТАЦИИ ЛЕСОВ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ
1.1. ДЕМУТАЦИИ КАК ВАРИАНТ СУКЦЕССИОННОЙ ДИНАМИКИ СООБЩЕСТВ. ОСОБЕННОСТИ ДЕМУТАЦИИ ЛЕСОВ
Одним из важнейших свойств фитоценозов является их способность к сменам (Работнов, 1978). Последовательные и необратимые смены сообществ растений и животных на конкретном участке во времени называются сукцессией. Сукцессия - универсальное явление в природе. Так, на одном участке могут осуществляться одновременно несколько типов сукцессии, различных по продолжительности и масштабам, нередко переходящих друг в Друга.
Существует большое число классификаций сукцессии по вызывающим их причинам, длительности прохождения, ведущему фактору развития и т.д. Их анализ содержится в ряде сводок и обобщающих работах (Clements, 1916, 1963; Александрова, 1964; Миркин, 1971; Работнов, 1978; Миркин, Наумова, 1984; Василевич, 1983, 1993).
По длительности выделяют смены вековые и кратковременные (Сукачев, 1938, 1942; Ярошенко, 1969). Кратковременные смены могут быть катастрофическими и последовательными (Высоцкий, 1915; Александрова, 1964). Катастрофические смены совершаются в результате резкого воздействия внешнего фактора, разрушающего фитоценоз. При этом фактор, вызывающий смену, чужд растительному сообществу, его действие никак не связано с предшествующим развитием фитоценоза. Данные смены происходят под влиянием как природных факторов, так и в результате воздействия человека. Характерной чертой таких смен является их внезапность, катастрофичность. Часто они совершаются за короткий промежуток времени. После того, как совершилась катастрофическая смена, начинается новая линия развития растительности и возникают смены, которые В.Д.Александрова (1964) предложила называть посткатастрофическими. Последовательные смены
8
(Ярошенко, 1969), или смены развития (Александрова, 1964) не нарушают текущего развития сообщества. Они происходят в результате постепенной трансформации старого состава фитоценоза в новый.
По различиям в исходном субстрате F.Clements (1916, 1963), а вслед за ним и многие другие исследователи (Воронов, 1973; Работнов, 1978; Комарова, 1992) подразделяют сукцессии на два основных типа: первичные, начинающиеся с формирования растительности на ранее не занятых участках и вторичные - на участках с ранее уничтоженной растительностью. В соответствии с причинами, вызывающими сукцессии, выделяют автогенные, происходящие в результате деятельности самого фитоценоза, и аллогенные, идущие под влиянием внешних факторов (Tansley, 1935; Миркин, 1971; Платов, 1990; Ипатов, Кирикова, 1999). В.Н. Сукачев (1938, 1942), а затем и другие ученые (Василевич, 1983; Быков, 1957; Разумовский, 1981) назвали эти сукцессии эндогенезом и экзогенезом. Эндогенетическими являются сукцессии, обусловленные необратимыми изменениями условий среды в процессе жизнедеятельности организмов. Причины их состоят в тех изменениях местообитания, которые накапливаются и становятся более пригодными для другого сообщества. Экзодинамические (Сукачев, 1938, 1942), или стихийные, или внезапные (Ярошенко, 1969) сукцессии возникают под действием внешних факторов.
По характеру направленности сукцессии делят на дигрессивные и демутационные (восстановительные) (Шенников, 1964). Дигрессивные сукцессии протекают под воздействием постоянно действующего угнетающего фактора, что приводит к упрощению структуры сообщества.
Особое место среди смен фитоценозов принадлежит восстановительным сукцессиям - демутациям. Как известно, термин был предложен Г.Н. Высоцким (1915) и происходит от латинского de - «удаление» и mutatio - «изменение».
Авторы по-разному определяют место демутаций в системах классификаций сукцессии. В.Н. Сукачев (1938) относит их к экзогенетическим антропогенным, Б.А.Быков (1957) - антроподинамическим, Т.А. Работнов
9
(1978, 1983) - вторичным, А.П. Шенников (1964) - эндоэкогенетическим, В.Д.Александрова (1964), а затем и В.И. Василевич (1983) -постдизруптивным, К.А. Куркин (1994) - посткатастрофическим, Б.М. Миркин (1971) - антропогенным, B.C. Ипатов (1990, 1999) - автогенным сукцессиям.
К важным особенностям демутаций, по сравнению с другими формами сукцессии, можно отнести следующие:
1. Они начинаются в условиях уже сформированной почвы, содержащей диаспоры растений, микроорганизмы, мезо- и макрофауну (Работнов, 1978; Василевич, 1983).
2. Возникают после прекращения действия разрушающего фактора (Александрова, 1964; Шенников, 1964; Миркин, 1971; Ипатов, 1990, 1999) и уничтожения яруса, определяющего ценотическую среду (Разумовский, 1981).
3. Им свойственна быстрота изменений, особенно на начальных фазах, связанных с быстрым заполнением освободившихся экологических ниш эксплерентными видами (Работнов, 1978; 1983). При этом происходит последовательная смена нескольких недолговечных сообществ (Разумовский, 1981).
4. Продолжительность стадий в демутационном ряду, как правило, возрастает (Шенников, 1964).
5. Определяют «прогрессивную» смену сообществ (Воронов, 1973), выражающуюся в усложнении пространственной структуры формирующихся сообществ (ярусности и парцеллярной структуры), увеличении биоморфологического разнообразия сообществ (числа жизненных форм в составе), увеличении диффузности распределения видов, увеличении пространственного объема, высоты и биомассы сообщества, постепенной выработке авторегуляции и самовозобновляемости экосистемы (Ибрагимов, Полуяхтов, 1982). При частой повторяемости нарушений внешним фактором может произойти дигрессия видового состава и упрощение структуры растительных сообществ, и в этом случае происходят демутационно-дигрессионные сукцессии.
10
6. Восстановление происходит в направлении к состоянию, близкому к исходному (Высоцкий, 1915; Сукачев, 1938; Работнов, 1978; Куркин, 1994).
Механизмы сукцессии достаточно обстоятельно рассмотрены в работах Ю.Одума (1975), Р. Уиттекера (1980), Б.М. Миркина (1984), В.И. Василевича (1993). В настоящее время разработано четыре модели протекания сукцессии. Первые три модели были разработаны Дж. Коннелом и Р. Слайтером (Connell, Slatyer, 1977), четвертая - Д.В. Боткиным (Botkin, 1981).
1. Модель стимуляции, или способствования соответствует эндогенетической сукцессии В.Н.Сукачева (1938, 1942). Эта модель широко используется для объяснения механизма сукцессии. Предшествующие виды улучшают условия среды для поселения последующих.
2. Модель торможения, или ингибирования. Виды начальных стадий создают условия, препятствующие внедрению видов последующих стадий. Последние появляются тогда, когда, виды первых стадий ослаблены или погибли.
3. Модель толерантности соответствует модели ингибирования, но процесс ухудшения условий среды компенсируется за счет поселения все более толерантных видов, приспособленных к дефициту ресурсов. В результате происходит дифференциация экологических ниш и увеличение использования ресурсов. Эта модель проявляется при вторичных сукцессиях, в частности при восстановлении леса.
4. Модель нейтральности обобщает значительное количество работ, трактующих сукцессию как процесс смены видов, различающихся своими жизненными циклами (Миркин, Наумова, 1984). Пионерные виды не меняют условий для роста и развития любых видов. Появляющиеся виды просто позднее попадают в сообщество или медленнее растут. Последовательность видов определяется лишь их биологическими особенностями.
Эти процессы могут действовать в одно время. Данные модели можно различить только в эксперименте и только для пары видов; в многовидовой сукцессии один из ранних видов может способствовать внедрению более поздних видов, а другой - тормозить его.
11
Аргументом против широкого распространения модели способствования может служить то, что большая часть видов, в том числе и видов средних и поздних стадий сукцессии, появляется очень рано в ходе сукцессии, в первые годы после вырубки, пожара или другого катастрофического нарушения растительного покрова. D. Botkin (1981), работая с предложенной им моделью динамики лесной растительности JABOWA, пришел к выводу, что пионерные виды тормозят развитие климаксовых сообществ.
Тем не менее за последние годы были получены многочисленные примеры реализации в природе модели способствования. Так, для появления всходов некоторых деревьев голый грунт часто оказывается неподходящим местом; покров из пионерных видов деревьев или высоких трав создает для них более благоприятные условия (Мелехов, Корелина, 1954). B.C. Ипатов (1990) считает, что эдификаторы трансформируют среду в сторону, благоприятную для себя (модель торможения), но виды последующих стадий требуют для своего произрастания на первых этапах развития подготовленной предшествующими видами среды, а это уже модель способствования.
Были найдены и примеры торможения (Мелехов, Голдобина, 1954; Корконосова, Аникеева, 1968). Так, выявлено тормозящее влияние луговика извилистого на возобновление хвойных пород на вырубках (Мелехов, Голдобина, 1954; Астрологова, 1989).
Принципиально новой является модель нейтральности. Это чисто индивидуалистическая модель (Василевич, 1993).
Каждое сообщество, которое в процессе сукцессии сменяет другое, называют стадией этой сукцессии (Работнов, 1978; Шенников, 1964). Стадия (по Ипатову, 1992) - тип состояния в циклах и рядах развития, в рядах восстановления. К одной стадии относятся состояния, идентичные по составу и соотношению видов, по возрастной стадии развития эдификатора, по его жизненности, по сложению растений в пространстве. После рубки исходного типа леса (коренного сообщества) формируются производные сообщества (Колесников, 1974). Чем разнообразнее факторы, влияющие на лесное
12
сообщество, тем большее число возможных состояний сообщества в пределах одинаковых условий экотопа (Ипатов, Герасименко, 1992).
Заключительное сообщество демутации, находящееся в относительном соответствии с условиями существования получило название климакса (Cowles, 1901, цит. по: Александрова, 1964; Clements, 1916, 1963), или узлового сообщества (Ярошенко, 1969). Если нарушения носят регулярный, повторяющийся характер, сукцессия задерживается на стадии субклимакса, или дисклимакса. Это сообщества близкие с климаксу, но не сменяемые последним из-за постоянно задерживающего влияния каких-либо не климатических факторов (Шенников, 1964). Clements (1963) выделял собственно субклимаксы, находящиеся на предпоследней стадии, и серклимаксы, если задержка происходит на более ранней стадии.
СМ. Разумовский (1981) различает следующие субклимаксы:
рецидивный (от лат. recidivus - «возврат, повторение») - возникает, когда периодическое действие внешнего фактора отбрасывает сукцессию на одну или несколько стадий назад. После каждого нарушения начинается та же самая смена.
ретардационный (от лат. retardatio — «замедление, задержка») — формируется при замедлении смены под влиянием постоянно действующих факторов, не разрушающих сообщества, но мешающих их дальнейшему преобразованию.
диаспорический (от греч. diaspora — «рассеяние») — образуется при отсутствии семян эдификатора следующей стадии. Мы считаем, что правильнее было бы добавить к этому термину отрицательную приставку (адиаспорический субклимакс).
Растительные сообщества, сменяющие друг друга в процессе восстановления, составляют серии (Clements, 1916, 1963), или демутационные ряды (Шенников, 1964; Разумовский, 1981; Ипатов, 1990, 1999). B.C. Ипатов (1990, 1999) в зависимости от плотности древостоя делит демутационные ряды на два типа: нормальные демутационные и аберрационно-демутационные.
13
Нормальный демутационный ряд включает стадии с предельно возможной для данных условий местопроизрастания плотностью древостоя. Аберрационно-демутационный ряд представляет собой ряд восстановительных стадий с изреженным древостоем. Аберрационно-демутационный ряд может переходить в нормальный демутационный.
Ряды могут быть разной длины и последовательности в зависимости от условий. Чем более благоприятные условия для развития растительности, тем большего разнообразия, сложности и продуктивности она может достигнуть на данном местообитании, тем из большего числа стадий состоят демутационные ряды (Александрова, 1964). И наоборот, чем менее благоприятны условия для развития растительности, тем меньше стадий содержит ряд.
По мнению некоторых ученых (Ибрагимов, Полуяхтов, 1982), число сукцессионных стадий определяется количеством ярусов растительности заключительного сообщества. На каждой стадии происходит перемещение господствующей роли от одной биоморфы к другой, более экологически мощной.
Таким образом, демутации являются восстановительными сукцессиями после прекращения нарушений (природными агентами или человеком) путем последовательной смены сообществ в направлении к (устойчивому) состоянию, близкому к исходному и соответствующему условиям местообитания.
1.2. ВЛИЯНИЕ РУБОК НА ЛЕСНЫЕ СООБЩЕСТВА
О влиянии рубок на лесные экосистемы посвящена обширная литература (Сукачев, 1938; Морозов, 1949; Мелехов, 1954, 1959; Санников, 1966; Обыденников, 1988, 2000; Астрологова, 1989; Ипатов, 1990, 1992; Zobel, 1993; Ларин, Паутов и др., 1995; Солнцева, Холопова 1996; Brosofske et al., 1997; Борисова, Уланова, 2001; Уланова, Куксина, 2001; Куваев, Шахин, 2001; Цветков, 2001; Jalonen, Yanha-Majama, 2001).
14
Характер, глубина и масштабы повреждающего воздействия зависят от многих факторов. Исследования (Побединский, 1980; Обыденников, Кожухов, 1977; Набатов, Родин, 1992) свидетельствуют о том, что решающее значение имеет технология лесоразработки.
Все рубки делятся на три группы: рубки промежуточного пользования (цель — уход за лесом), рубки главного пользования (цель - промышленная заготовка древесины) и прочие рубки. В XX веке господствовали сплошные рубки, заключающиеся в удалении всех деревьев в один прием (с сохранением или без сохранения подроста) или в несколько приемов (постепенные рубки).
Применение тяжелой техники неизбежно приводит к нарушению почвы и разрушению нижних ярусов растительного покрова. При оценке воздействия техники на лесные экосистемы имеет значение общая масса машин, давление, максимальная механическая нагрузка и площадь контакта машины и вывозимых деревьев (Серый, Засухин и др., 1997). Размеры и интенсивность нарушения напочвенного покрова зависят от соблюдения принятых технологических нормативов, и в частности от выдерживания размеров трелевочных и магистральных волоков (Цветков, 2000). Накопление деформации почвы происходит по мере увеличения числа проходов техники.
Большое значение имеют сроки проведения лесосечных работ. В весенний и летний периоды разрушающее воздействие заметно усиливается, в зимний — снижается.
Разнообразие и характер изменений природной среды на вырубках вносят различия в способы очистки лесосек, в частности приемы укладывания порубочных остатков на волок или на погрузочных площадках, иногда с частичным сжиганием.
Глубина нарушений зависит и от лесорастительных условий, типа леса. В дренированных местообитаниях повреждаемость почв ниже, чем на участках с увлажненными грунтами (Серый, Засухин и др., 1997; Цветков, 2000).
В результате сплошной рубки формируется техногенный рельеф с различными технологическими участками, отличающихся по
15
микроклиматическим условиям, характеру зарастания и возобновления древесными породами (Куваев, Шахин, 2001; Ильчуков, 2003; Цветков, 2000).
Изучение растительного покрова вырубок не только имеет давнюю традицию в отечественном лесоведении, но и плодотворно развивается в настоящее время в виде самостоятельного научного направления — типологии вырубок. Особая роль в создании типологии вырубок и изучении лесовозобновительных процессов принадлежит И.С. Мелехову (1954, 1959) и его ученикам (Мелехов, Голдобина, 1954; Мелехов, Корелина, 1954 и др.). В настоящее время существует большое количество работ по данному вопросу (Шиманюк, 1955; Ронконен, 1962; Возобновление и формирование..., 1969; Возобновление леса, 1975; Обыденников, 1977, 2000; Ларин, Паутов, 1989; Цветков, 2000; Ильчуков, 2003).
В основу типологии положен комплексный подход к оценке лесорастительных условий вырубок, позволивший объединить все их разнообразие в четко различимые типы. Чем богаче, сложнее, продуктивнее коренной лесной биогеоценоз, тем большее число типов вырубок образуется после рубки леса (Мелехов, 1959).
Типы вырубок И.С. Мелехов рассматривал в неразрывной взаимосвязи с типами исходного и формирующегося леса. При этом он представлял учение о типах вырубок не только как составную часть динамической типологии леса, но и в качестве самостоятельного учения об особенностях функционирования этих своеобразных экосистем. Основным диагностическим критерием является характер живого напочвенного покрова, служащего индикатором экотопа и биотопа вырубки, создающий среду для лесовозобновления. Согласно этой типологии выделяют несколько устойчивых типов вырубок на начальных этапах демутации: вейниковые, кипрейные, кипрейно-вейниковые, долгомошные, таволговые, ситниковые, луговиковые, лишайниковые, вересковые и др.
Таким образом, сплошные рубки изменяют все параметры лесной экосистемы. На месте вырубок формируются особые специфические
16
сообщества, играющие существенную роль в сложении современной лесной растительности.
1.3. ДЕМУТАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ
Сукцессии на вырубках — это локальные демутационные, или восстановительные (Работнов, 1983, 1995; Шенников, 1964), а также сингенетические (Миркин, 1984) или посткатастрофические (Александрова, 1964) смены, в результате которых исходное лесное сообщество восстанавливается, пройдя серию промежуточных состояний (стадий сукцессии).
Г.Н.Высоцкий (1915), а за ним и С.М.Разумовский (1981) назвали сукцессии после рубки эксцизионными (от лат. excidere — «вырубать»).
Направленность и скорость восстановительных сукцессии определяет большое число факторов, включающих: тип исходного местообитания, характер нарушения, вызывающего сукцессию, способность видов к распространению семян, укоренению и росту, трансформация ими среды обитания, конкурентные отношения между видами. (Clements, 1963). В одинаковых условиях экотопа в результате сукцессии могут сформироваться разные сообщества (Ипатов, 1990).
Проблему периодизации демутационного процесса в лесных сообществах решали многие ученые (Сукачев, 1938, 1944; Морозов, 1949; Мелехов, 1954, 1975; Воронов, 1973; Колесников, 1974; Ибрагимов, Полуяхтов, 1982; Каразия, 1989; Набатов, 1989; Ипатов, 1990; Перевозникова, 1996; Цветков, 2000; Куваев, Шахин и др., 2001). Изучению стадий восстановления сосновых лесов посвящены исследования Н.П.Поликарпова (1962), Б.П. Колесникова (1974), А.К.Ибрагимова (1980), Е.Л. Маслакова (1984), Н.М. Набатова (1989), Т.А.Комаровой (1992), В.Д. Перевозниковой (1996), B.C. Ипатова и
17
Г.Г.Герасименко (1992), В.Ф. Цветкова (1991, 2000), В.Б. Куваева, Д.А. Шахина и др. (2001), S. Brakenhielm & Н. Persson (1980).
Наиболее дробная система стадий лесовосстановительного процесса была предложена А.К.Ибрагимовым и К.К. Полуяхтовым (1982). Данная периодизация была положена в основу работ В.Б. Куваева, Д.А. Шахова и др. (2001), изучавших сосновые леса среднего Енисея.
В ходе демутационной сукцессии лесного сообщества после сплошной рубки можно выделить два основных этапа: нелесной, включающий мертвопокровную и травяную стадии и собственно лесной. Нелесной этап соответствует типу вырубки по И.С. Мелехову (Мелехов, 1949, 1954; Морозов, 1949; Каразия, 1989; Набатов, 1989).
При восстановлении леса происходят два очень важных процесса: постепенное формирование фитоценоза на освободившихся участках и смена одного сформировавшегося фитоценоза другим. Они соответствуют стадиям сингенеза и эндогенеза.
В результате рубок происходит удаление части или всего растительного покрова - нудация (Clements, 1916; 1963) или деструкция (Ипатов, Кирикова, 1999). Интенсивное влияние лесозаготовительной техники, гибель теневыносливых видов, внезапно оказавшихся в условиях полной освещенности, создают открытые участки, которые начинают активно зарастать разными видами растений. Заселение вырубок может проходить различными путями. Во-первых, сохранившиеся от исходных сообществ растения способны отрастать, изменяя структуру своих популяций. Во-вторых, растения проникают на освободившуюся территорию путем переноса диаспор или путем постепенного вегетативного разрастания экземпляров растений, находящихся близ границ оголенной территории. Успех переноса диаспор зависит от расстояния, отделяющего растение от заселяемой территории, способа переноса диаспор, их количества, численности растений данного вида. В-третьих, некоторые виды появляются из семян или отдельных вегетативных органов, находившихся до рубки в почве в состоянии покоя. |
