ВВЕДЕНИЕ
ч
Под сообществом понимают систему организмов, живущих совместно
и объединенных взаимными отношениями друг с другом и средой их обитания. Организмы, образующие сообщества, населяют определенную территорию, характеризующуюся набором экологических качеств. Отдельные порции экскрементов животных можно рассматривать как микробиотопы, экологически отличные от условий основной территории пастбища. Такие микробиотопы населяет обширная группа разнородных организмов, формирующих не временные агрегации, а сообщества, системы, состоящие из большого числа элементов, находящихся в разнообразных взаимоотношениях между собой и в совокупности составляющих единую целостность - микробиоценоз. В то же время такие сообщества являются элементами экосистемы пастбища в целом. Поэтому изучение структуры и динамики сообществ помета 4ф способствует пониманию механизмов процессов, протекающих не только в
отдельной порции экскрементов, но и определяющих функционирование систем более высокого ранга.
Помет животных - азональный биотоп, являющийся постоянным элементом самых разнообразных ландшафтов. Среди копробионтов существует большое число видов, имеющих медико-ветеринарное значение. Расшифров-- ка трофических связей, складывающихся в сообществе, изучение их направ-
ленности и напряженности может иметь большой практический смысл.
Одним из составных элементов микробиоценоза помета является энто-мокомплекс, основой которого являются Diptera, Hymenoptera и Coleoptera.
Копрофильные Diptera являются одной из самых вредоносных групп насекомых, связанных с человеком и его деятельностью. Как правило, большинство их видов многочисленны и обладают широким распространением, * участвуют в циркуляции возбудителей болезней человека и животных, нано-
сят экономический ущерб животноводству, снижая удои молока, суточные
привесы массы тела животных, вызывают порчу кожевенного сырья. Вместе с этим, мухи приносят и определенную пользу, участвуя в разложении поме-та на пастбищах, тем самым способствуя улучшению физико-химического состава почвы.
Личиночные фазы развития копрофильных Hymenoptera являются паразитами личинок и куколок мух, способствуя, таким образом, регуляции их численности в природе.
Coleoptera как качественно, так и количественно представляют самую многочисленную группу обитателей помета. Функции их в пастбищных экосистемах сложны и многообразны.
Имаго Hydrophilidae активно участвуют в утилизации помета, особенно на ранних сроках его существования, личинки являются хищниками, пищевые объекты которых находятся в прямой зависимости от размеров тела жертв - от яиц мух, нематод до крупных личинок других насекомых. Ф Histeridae не так многочисленны, как Hydrophilidae, однако их экоси-
стемная роль не менее важна. Они поедают яйца и личинок других копро-бионтов, главным образом двукрылых, что сказывается на численности популяций зоофильных и синантропных мух, использующих помет животных для развития.
Значение Scarabaeidae как утилизаторов экскрементов общеизвестна, однако только этим их роль в пастбищных экосистемах не ограничивается. Как составная часть микробиоценоза помета пластинчатоусые связаны с другими членами сообщества и влияют на многие процессы, проходящие как внутри субстрата, так и вне его. Аэрация помета за счет деятельности личинок и имаго скарабеид приводит к созданию условий, благоприятных для деятельности микроорганизмов - редуцентов, заканчивающих разложение субстрата. В то же время дополнительная аэрация благоприятна для развития (* нематод, паразитирующих на домашних животных. По некоторым данным
пластинчатоусые могут заглатывать яйца гельминтов, участвуя, таким обра-
зом, в циркуляции гельминтозов на пастбищах. Жуки средних и крупных размеров участвуют в форезии хищных клещей макрохелид, косвенно спо-собствуя снижению численности личинок мух.
По видовому разнообразию и численности в помете Staphylinidae превосходят всех остальных копробионтов. Широкий спектр пищевых объектов в помете определяет разнообразный характер их трофики. Среди копрофиль-ных стафилинид есть копрофаги, мицетофаги, нематодофаги, паразитические формы, хищники и др. Мелкие представители большого рода Atheta питаются яйцами и мелкими личинками мух, нематодами. Среди представителей подсемейства Oxytelinae есть копрофаги и виды, питающиеся преимущественно экзогенными фазами развития нематод, есть и мицетофаги. Виды рода Aleochara в стадии имаго - типичные хищники, поедающие преимагинальные стадии копрофильных двукрылых, а в стадии личинки паразитируют на куколках мух. Одним из самых многочисленных подсемейств копрофильных стафилинид является Staphylininae, виды которого (Philonthus, Ontholestes, Emus и др.) являются прожорливыми хищниками, существенно влияющими на численность зоофильных и синантропных мух, использующих помет как субстрат для развития личинок.
Таким образом, значение копробионтных насекомых велико. Многие вопросы, касающиеся изучения помета животных с биоценотической точки зрения, как сообщества живых организмов, и роли в этом сообществе разных групп копробионтов остаются во многом еще неясными. В этом направлении со второй половины XX века изучение помета активно проводится за рубежом. В отечественной литературе по этой проблеме сведения чрезвычайно скудны, особенно это касается региональных исследований. Данные о распространении ряда копробионтных Scarabaeidae, Histeridae, Staphylinidae, Hydrophilidae, Diptera, отчасти Hymenoptera, фрагментарные сведения по биологии отдельных видов и их роли в динамике численности популяций копрофильных мух можно найти в ряде работ российских (совет-
ских) авторов (Штакельберг, 1956; Яблоков-Хнозорян, 1967; Проценко, 1968; Тихомирова, 1973; Крыжановский, Рейхард, 1976 и др.).
Слабая изученность затронутого вопроса в региональном плане является, на наш взгляд, фактором, определяющим важность выбора этого направления энтомологических исследований, имеющего как теоретический, так и практический интерес, поскольку видовой состав, биологии и экология населения помета во многом определяется условиями внешней среды. В ходе таких исследований возникают и методические трудности, связанные со спе-цификой работы с субстратом, необходимостью сбора и обработки достаточно большого количества материала. Поэтому важна и разработка методов, помогающих облегчить работу исследователя, получить объем материала, достаточный для достоверности результатов.
Целью нашего исследования является изучение структуры и динамики сообщества копробионтных насекомых горных пастбищ юга Западной Сиби- ри, юго-востока и востока Казахстана. Для достижения этой цели в качестве основных нами определены следующие задачи:
- изучить микроклиматические условия, складывающиеся в разных типах помета;
- выявить видовой состав копробионтных насекомых в регионе, особенности их зонального, географического распространения; установить сход- ство по фауне на разных типах пастбищ, выделить доминирующие группы, особенности биотопического распределения;
- выделить биоценотические связи, существующие между отдельными членами энтомокомплекса помета и установить их напряженность;
- определить суточную и сезонную динамику видового состава и численности насекомых, сукцессионные изменения;
- изучить спектр адаптации копробионтных насекомых к условиям сущест- вования;
8
- определить экосистемное и хозяйственное значение доминирующих видов, их роль в динамике численности насекомых, имеющих медико-ветеринарное значение.
Научная новизна. Настоящая работа является первой монографической сводкой по насекомым-копробионтам горных пастбищ. В работе впервые:
- разработана методика комплексного изучения фауны и экологии копроби-онтных насекомых на основе оригинальных разработок и модифициро-ванных существующих;
- дано целостное представление о фауне копробионтных Diptera, Hymenop-tera, Coleoptera, закономерностях ее формирования;
- описан один новый для науки вид перепончатокрылых, для девяти видов паразитоидов расширен круг хозяев, а для шести сведения о хозяевах получены впервые, для ряда видов уточнены ареалы;
0 - на основе изучения микробиотопических условий среды и анализа раз-
личных приспособлений насекомых помета, выявлены основные тенденции адаптивных реакций копробионтов;
- разработана экологическая классификация копробионтов;
- определен комплекс видов - регуляторов численности популяций зоо-фильных и синантропных мух, использующих для развития отдельные
^ порции экскрементов домашних животных на горных пастбищах;
- составлен каталог насекомых, обитающих в помете домашних животных на горных пастбищах обследованного региона.
Теоретическая и практическая значимость. Выявленные закономерности формирования структуры копробионтных энтомокомплексов, предлагаемая экологическая классификация копробионтных насекомых, дифференци-ровка сукцессионного процесса развивают учение о сообществах, населяю-щих эфемерные субстраты. Разработанные оригинальные и модифицированные методики изучения фауны и экологии копробионтных насекомых позво-
ляют получить значительный объем информации о структурно-функциональной организации сообщества копробионтов. Данные о структуре и динамике сообщества помета, об интенсивности и экстенсивности питания хищных видов копробионтов, об интенсивности инвазии и экпективности по отношению к хозяевам у паразитоидов помогают наметить пути практического использования некоторых видов в качестве агентов в интегрированной борьбе с копрофильными двукрылыми, имеющими медико-ветеринарное значение. Разработана методика массового разведения одной из перспектив-ных в этом отношении групп насекомых - паразитических Cynipoidea.
Материалы диссертации используются в курсах лекций по общей экологии и экологии животных, биогеографии в Бийском государственном педагогическом университете.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Основу видового разнообразия насекомых, населяющих помет, составля- ют Staphylinidae, Scarabaeidae и Muscidae, личинки и имаго которых формируют ядро копробионтного энтомокомплекса. Их видовой состав, биологические и экологические особенности определяются условиями окружающих биотопов, из которых наиболее значим термогигрорежим.
2. В динамике сообществ копробионтных насекомых выделено три стадии сукцессионного процесса, каждая из которых характеризуется определенным видовым составом основных систематических групп, изменениями в соотношении основных трофических группировок, скоростью происходящих изменений и сменой микробиотопических условий в ходе старения субстрата.
3. Для описания состояния сообществ .копробионтных насекомых служит экологическая классификация, в основу которой положены особенности их ярусного распределения в субстрате, характер трофики, способ пере- движения, уровень мобильности.
10
4. Копробионтные хищники-полифаги (Staphylinidae) и паразитоиды (Ну-menoptera, виды Aleochara из Staphylinidae) играют существенную роль в динамике численности копрофильных Diptera и могут использоваться для борьбы с мухами на горных пастбищах методом разовой или сезонной колонизации.
Апробация работы. Основные результаты исследований в разное время обсуждались на производственных совещаниях и семинарах в лаборатории биоконтроля вредных беспозвоночных Института зоологии НАН Казахстана (1990 - 1992), на заседаниях Казахского отделения ВЭО (1990-1991), были доложены на X и XII съездах ВЭО (РЭО) ( Ленинград, 1989; С-Петербург, 2002), на Y и YII диптерологических симпозиумах (Новосибирск, 1990; С-Петербург, 1997), на различных региональных конференциях молодых ученых (1990-1993), на республиканской конференции "Животный мир Казахстана" (Алма-Ата, 1991), второй научной конференции НО ПО РАН (Ново- сибирск, 1997), на III и Y международных научных конференциях "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных территорий" (Ховд, Монголия, 1997, 2001), на конференции "Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий" (Курган, 1998), на конференции "Биологическое разнообразие животных Сибири" (Томск, 1998), на международных конференциях "Биоразнообразие наземных и поч- венных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999), "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков" (Томск, 2000 г.); "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), на I и II конференциях "Проблема вида и видообразования" (Томск, 2000, 2001); "Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики" (Томск, 2001); "Зоологические исследования в Казахстане: современное состояние и перспективы" (Алматы, 2002), на различных региональных конференциях (Барнаул, 1996,1997; Бийск, 1996,1998,1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 74 работы.
11
Автор выражает искреннюю признательность д.б.н. Г.П. Островерховой и всему коллективу кафедры зоологии беспозвоночных 11У за поддержку и дружескую атмосферу, что оказало неоценимую помощь в выполнении работы; д.б.н. В.А. Кащееву, к.б.н. Чильдебаеву, сотрудникам лабораторий энтомологии, биоконтроля, почвенной ценологии Института зоологии НАН Республики Казахстан за советы и долговременное сотрудничество, без которых было бы невозможно проведение исследований. Автор благодарен специалистам-энтомологам, оказавшим содействие на разных этапах работы над темой - д.б.н. К.А. Джанокмен, д.б.н. В.Л. Казенасу д.б.н. И.Д. Митяеву, д.б.н. Г.В. Николаеву, (г.Алматы), д.б.н. В.И. Тобиасу, д.б.н. С.А. Белоко-быльскому, д.б.н. М.А. Козлову, д.б.н. Д.Р. Каспаряну, д.б.н. О.В. Ковалеву (г.Сант-Петербург), В.К. Зинченко (г. Новосибирск) и многим другим коллегам-энтомологам, личная помощь или научные труды которых сделали воз-можным выполнение работы.
Глава 1. ОСНОВНЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ КОПРОБИОНТНЫХ
НАСЕКОМЫХ
Все живые организмы существуют не изолированно друг от друга, а входят в состав биотических сообществ разного уровня, где вступают в разнообразные связи друг с другом. Учение о сообществах, экология сообществ являлись и продолжают являться пионерской наукой, нуждающейся в разнообразных методах исследований (Роговин, 1999).
Понятию "сообщество" в разное время экологами придавались различные трактовки. В работе Э. Макфедьена (1965) проведен анализ семи типовых определений сообщества, используемых экологами-ботаниками, и экологами, изучающими животных, на основе которого он приходит к выводу, что среди главных признаков сообщества - совместное присутствие ряда видов, сочетание которых повторяется в пространстве и во времени, что является отличительным признаком конкретного сообщества; динамическая стабильность и целостность. В определении Ю. Одума (1975) сообщество — это любая совокупность популяций, населяющих определенную территорию или биотоп, что приблизительно соответствует определению биоценоза. Примерно так же трактуют понятие сообщества и некоторые другие авторы (Рей-мерс, 1980; Быков,1988; Бигон и др., 1989 и др.), допуская, что в пределах биотического сообщества можно рассматривать отдельно сообщество растений (фитоценоз) и сообщество животных (зооценоз). Третьи считают недопустимым понятие "фитоценоз" как компонент биоценоза (Чернышев, 1996). Другие полагают, что сообщества могут занимать промежуточное положение между популяциями и биоценозами, рассматривая, например, сообщества пустынных грызунов-псаммофилов (Роговин, 1999). Известно также определение сообщества, предложенное Р. Уиттекером (1980), согласно которому естественное сообщество - это не просто совокупность популяций, а сочетание популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые су-
13
ществуют во взаимодействии с окружающей средой и друг с другом, формируя характерные живые системы со специфическим видовым составом, структурой, условиями среды, развитием и функцией, т.е. экосистемы. По мнению же ряда авторов (Макфедьен, 1965; Джиллер, 1988) трудно обозначить границы понятия "сообщество" и часто концепция сообщества оказывается некой абстракцией. В большинстве случаев термин используется для обозначения надпопуляционных группировок организмов, и редко возникают сомнения, в каком смысле он применяется.
В данной работе мы подразумеваем под сообществом любую совокупность совместно обитающих разнородных организмов, отличающуюся от простых скоплений определенным постоянством и экологическим единством (взаимодействующих друг с другом, объединенных общими требованиями к среде). Биоценоз - это совокупность взаимосвязанных и совместно существующих в одних и тех же условиях среды сообществ растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз). Биоценоз занимает какую-то территориальную (экваториальную) однородную в экологическом отношении единицу - биотоп. При изучении биоценоза совместно со средой его обитания как единого функционального целого, в котором осуществляется круговорот веществ и перенос энергии, можно говорить об экосистеме.
Учитывая все выше сказанное, мы рассматриваем отдельные порции экскрементов животных как микробиотоп, исходя из понятия "островное местообитание" (Беклемишев, 1959; Джиллер, 1988), считая что помет - это ограниченное местообитание с особыми условиями среды, изолированное от других сходных местообитаний территориями, относительно неблагоприятными для населяющих его организмов. На такой ограниченной территории складывается сообщество разнородных организмов с определенным видовым составом, находящихся во взаимодействиях конкурентного и трофического типа. Организмы, входящие в сообщество помета, образуют особый тип биоценоза - микробиоценоз, в котором в отличие от большинства других биоце-
14
нозов как составная часть отсутствует фитоценоз, и источником органического вещества служат не зеленые растения - продуценты, а экскременты жи-вотных. Зооценоз помета представлен исключительно сообществом беспозвоночных животных, основу которого составляют насекомые разных таксономических групп, поэтому можно говорить об энтомоценозе - сообществе копробионтных (обитающих в помете) насекомых. Функционально сходные виды в сообществах могут заменять друг друга, поэтому энтомоценозы, складывающиеся в помете разных животных, могут отличаться по видовому составу. Как и любое сообщество, сообщество помета динамично развивается, что находит выражение в экологической сукцессии.
Большой интерес к изучению этой специфической группировки организмов стал проявляться в 60-х годах в Северной Америке в связи с массовым размножением полевой мухи Musca autumnalis Deg., являющейся механическим переносчиком возбудителя болезни скота "розовый глаз", а также с щ проблемой утилизации помета и связанной с этим экспансией некоторых
случайно завезенных видов мух на пастбищах Австралии. Особенно интенсивно исследования копробионтов ведутся со второй половины XX в. в Северной и Южной Америке, Южной Африке, Австралии, частично в Западной Европе. Однако большая часть работ касается отдельных крупных таксонов насекомых или их трофических группировок, число исследований, посвя-щенных изучению структуры и динамики всего комплекса помета, невелико. В нашей стране работы в этом направлении немногочисленны и лишены системности, носят большей частью фрагментарный, эпизодический характер.
Анализ литературных данных показывает, что в этой области в качестве приоритетных направлений и, соответственно, уровней изучения сообщества, можно выделить следующие:
- изучение особенностей региональных фаун копробионтов; (* - вопросы экологии и биологии отдельных видов;
15
- выявление биотических связей и оценка значимости вида в сообществе помета и пастбищных экосистемах;
- определение медико-ветеринарного значения видов;
- определение потенциала копрофагов, хищных и паразитических видов в борьбе с синантропными и зоофильными мухами при непосредственном применении, или в сочетании с другими методами в системе интегрированной борьбы.
С экскрементами животных связана обширная группа разнородных в систематическом отношении организмов, однако основу сообщества составляют насекомые, имеющие с субстратом облигатные или факультативные связи. Подавляющая часть их видов принадлежит к отрядам Diptera, Hymenoptera и Coleoptera. Рассмотрим основные аспекты изучения этих таксонов с учетом указанных выше направлений.
1.1. Копрофильные Diptera и их значение
Одной из первых, привлекших внимание исследователей группировок насекомых, связанных с пометом животных, были Diptera. Результатам изучения фауны, особенностей биологии и экологии отдельных видов или таксономических групп копрофильных мух' посвящена обширная литература, в нашем обзоре мы остановимся лишь на работах, затрагивающих рассматри-ваемую проблему.
Фаунистические исследования мух, связанных с экскрементами человека и животных на территории бывшего СССР занимались многие исследователи. Так, данные о видовом составе копрофильных мух северной полосы тундровой зоны содержатся в работах Ю. Чернова (1961, 1965), где автор, помимо фаунистических сведений, дает комплексную оценку всему синан-^ тройному комплексу. Имеются сведения о копрофильных мухах Якутии
(Сычевская, 1972; Веселкин, 1985; Винокурова, 1992), где по результатам ра-
16
бот авторов сообщений фауна копрофильных мух относительно бедна. Из работ, посвященных изучению копрофильных мух других регионов бывшего СССР можно отметить исследования Н. Тамариной с коллегами (Тамарина и др., 1982), установивших обитание на пастбищах Нечерноземья 50 видов из 6 семейств Diptera. Несомненно заслуживают внимания работы Г. Веселкина (Веселкин, 1966, 1967, 1989; Домацкий, Веселкин, 1989 и многие др.), внесшего огромный вклад в изучение синантропных мух СССР. В разное время изучалась фауна копрофильных мух Урала, Кавказа, Украины, Белоруссии
'* (Каланадзе, Чилингарова, 1942, 1961; Бирг, 1971, 1979; Бирг, Сиротин, 1976;
Юдин, 1984; Машкей, 1985; Кутузова, 1993 и др.). Есть работы по фауне и экологии копрофильных мух Узбекистана, Каракалпакии, равнинной части Казахстана, Таджикистана (Романов, 1940; Ивашкин, 1958; Рузимурадов, 1971; Сычевская, 1970, 1977; Рузимурадов, Азизов, 1987; Рузимурадов, Джу-машев, 1992; Исимбеков и др., 1992 и др.), исследовались мухи юга Сибири, Приморья (Петрова, 1976; Тамарина, Хромова, 1980; Артамонов, 1981, 1988; Ступин, 1991; Ступин и др., 1992; Домацкий, 1992 и др.). Изучению фауни-стических и экологических особенностей копрофильных мух горных районов посвящен целый цикл работ В. Сычевской (1965, 1966 а, 1669 и др.).
Данные о копрофильных мухах региона, где проводились наши исследования, скудны, фрагментарны и посвящены, преимущественно, кровососущим видам, личинки которых развиваются в помете животных. Наиболее полно, по сравнению с другими горными пастбищами, изучен Заилийский Алатау. Данные по фауне мух северных склонов Заилийского Алатау можно найти в работе Е. Петровой (1942), которая указывает для г. Алма-Аты и его окрестностей 19 видов синантропных мух, большая часть которых так или иначе связана с экскрементами. Изучением мух-жигалок Заилийского Алатау занимались Б. Якунин (1966, 1969), Т. Досжанов и Н. Бусалаева ( Бусалаева,
'•* 1979 а, 1979 б; Досжанов, Бусалаева, 1989). Ими получены данные об осо-
бенностях биологии, вертикального распределения, суточной активности
17
Stomoxys calcitrans L., Lyperosia irritans L., L. titillans Bzz., Haematobia stiimu-lans Mg. (Muscidae). Фауна копрофильных мух Джунгарского Алатау, Саура, Тарбагатая целенаправленно до сих пор не изучалась. Территория Горного Алтая также обследована не достаточно. Можно отметить лишь работы В. Сычевской 1974 и 1978 гг. (Сычевская, 1974 а, 1978), последняя из которых помимо списка 117 видов из 9 семейств Diptera содержит и результаты наблюдения за их суточной активностью. Кроме этого, есть работы Н. Коло-мийца (1966), Г. Веселкина (1972), содержащие данные о Sarcophagidae и Muscidae главным образом предгорных пастбищ, и работа И. Прыгуновой с коллегами (Прыгунова и др., 1972), изучавших особенности экологии Haematobia stiimulans на юго-западе Горного Алтая.
Важным направлением изучения копрофильных мух является изучение их как членов сложного биотического сообщества. Так, еще И. Порчинский (1910) рассматривая биологию и экологию Stomoxys calcitrans указывал на А сложность связей, складывающихся между отдельными видами мух и жест-
кокрылых в коровьем "навозе". А. Романов (1940), изучая экологические особенности синантропных мух Южного Таджикистана, говорил об "обитателях лепешек коровьего навоза" как о сообществе, члены которого не только связаны между собой, но и находятся в зависимости от условий, складывающихся в субстрате и вокруг него. В. Дербенева-Ухова (1942), исследовавшая комплекс личинок копрофильных (Diptera), рассматривала не только их ви-довой состав, но и связывала их биологические и экологические особенности с условиями, складывающимися в разных типах субстрата в зависимости от времени его существования.
К сожалению, в дальнейшем изучение копрофильных мух в этом направлении в нашей стране не получило должного развития, и в тематике исследований стали превалировать работы, посвященные биологии и экологии '•"' отдельных видов или таксонов более высокого ранга, в ущерб комплексным
биоценотическим исследованиям.
|
