Введение
Современное сельскохозяйственное производство нацелено на решение двух актуальных проблем. Первая из них - проблема растительного (кормового) белка, дефицит которого, по разным данным, составляет 18-40% от необходимого количества. Его недостаток в кормах снижает их качественную характеристику и влечет за собой снижение питательности. Так, при дефиците белка в суточном рационе 20-22%, себестоимость животноводческой продукции и перерасход кормов возрастает в 1,5—2 раза [124,127].
Большинство кормовых культур содержат 60-75 г переваримого протеина на 1 кормовую единицу, тогда как, по научно-обоснованным нормам, должно приходиться 105-120 г протеина для свиней и 130-135 г - для птицы [63,114].
Вторая проблема является следствием неблагоприятной экологической ситуации, сложившейся в мире. А именно, истощение почв и загрязнение сельскохозяйственной продукции. Белгородская область относится к числу передовых регионов страны, но, как и во всем мире, процесс развития земледелия здесь связан с обострением агроэкологических проблем, одна из которых - эрозия почв [73].
Решение первой проблемы невозможно без расширения посевных площадей под зернобобовыми. В последнее время в мире значительно возрос интерес к кормовым бобам, как культуре, способствующей решению сразу двух задач: создания прочной кормовой базы для животноводства и восстанавлению почвообразовательных процессов в агроэкосистемах.
Кормовые бобы, благодаря повышенной концентрации белка в зерне, представляют собой практически незаменимый источник сырья для производства белковых добавок к фуражным культурам [5,6]. По этому показателю они в 2 раза превосходят смесь овса и вики, в 3 раза - овса и почти в 4 раза — зерно ячменя.
Использование кормовых бобов в севооборотах может иметь огромное экологическое значение, так как это позволит значительно улучшить физико-
механические свойства почвы, увеличить ее плодородие, снизив при этом потребление азотных удобрений.
Несмотря на все достоинства кормовых бобов как культуры, посевные площади, занимаемые ими в нашей стране (в противовес мировой тенденции), остаются незначительными. Такая осторожность по стране связана, прежде всего, с недостатком или отсутствием адаптированных к регионам сортов кормовых бобов. Сейчас посевные площади под кормовыми бобами в России составляют примерно 20 тыс.га, но спрос на высокобелковое зерно остается неудовлетворенным. Поэтому, Концепцией развития кормопроизводства в Российской Федерации предусматривается к 2005 г. площадь посевов бобов увеличить до 96 тыс.га [26].
Перед селекционерами на данном этапе стоит задача получения пластичных сортов, урожайных по кормовой массе и зерну, с высоким качеством продукции, средне- и скороспелых, устойчивых к наиболее вредоносным болезням. При создании сортов важная роль принадлежит правильному подбору широкого и разнообразного исходного материала. В этом отношении несомненную ценность для селекционера представляют как уже созданные сорта, так и местные сорта-популяции.
Выращивание гетерогаметных популяций в экстремальных экологических условиях должно приводить (в последующих поколениях) к появлению форм с повышенной устойчивостью, за счет изменения частот генов, контролирующих определенные виды устойчивости. Именно поэтому мы считаем актуальным проведение селекционного изучения кормовых бобов в Белгородской области, где наблюдаются резкие колебания водного и теплового режимов, то есть, возможно действие самых неблагоприятных для растений факторов. В таких условиях произрастания селекционеру предоставляется возможность дать объективную оценку образцам по основным негативным свойствам культуры — угнетению роста и развития в условиях повышенных температур и почвенной засухи, а также пораже болезнями и вредителями.
Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований было всестороннее изучение селекционных образцов кормовых бобов по важнейшим биологическим и хозяйственно-ценным признакам и выявление перспективного селекционного материала.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Обобщение и систематизация имеющихся сведений о кормовых бобах как объекте селекции и сельскохозяйственной культуре.
2. Изучение особенностей роста и развития растений кормовых бобов в условиях Белгородской области.
3. Сравнительная оценка кормовой и семенной продуктивности бобов.
4. Определение содержания белка в зерне различных образцов бобов.
5. Сравнительная оценка засухоустойчивости селекционных номеров кормовых бобов.
6. Выявление особенностей кормовых бобов с детерминантным типом роста.
7. Оценка изменчивости и наследуемости некоторых морфологических признаков кормовых бобов.
8. Выявление и анализ корреляционных связей количественных признаков кормовых бобов и выявление тех связей, которые имеют наибольшее значение в селекции.
9. Оценка комбинационной способности образцов кормовых бобов методом поликросса.
Ю.Выявление селекционно-ценных образцов кормовых бобов для условий
Белгородской области.
Научная новизна. Впервые в почвенно-климатических условиях Белгородской области проведена комплексная оценка 180 образцов кормовых бобов различного эколого-географического происхождения по важнейшим биологическим свойствам и хозяйственно-ценным признакам, а именно: по продолжительности вегетации и основных межфазных периодов,
продуктивности зерна и зеленой массы, содержанию белка в зерне и засухоустойчивости. Установлена наиболее тесная корреляционная зависимость между близкими по времени развития признаками и выведены уравнения регрессии для некоторых выявленных связей.
Практическая значимость исследований. На основе проведенных исследований дано теоретическое и экспериментальное обоснование критериев отбора на высокую кормовую и семенную продуктивность кормовых бобов в условиях Юго-запада ЦЧЗ. Выделены ценные источники высокой и стабильной урожайности семян и зеленой массы, повышенного содержания белка в зерне, устойчивости к засухе. Предпринята попытка оценки общей комбинационной способности методом поликросса (насколько это позволил срок аспирантской подготовки).
Получен перспективный материал по комплексу хозяйственно-ценных признаков, который внедряется в селекционно-семеноводческую практику на базе научного предприятия «Семена и травы».
Реализация результатов исследований. Работа выполнена на кафедре ботаники и методики преподавания биологии БелГУ, на базе селекционного отдела научного селекционно-семеноводческого предприятия «Семена и травы» в период обучения в аспирантуре в 2000-2003 годах.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Международной научно-методической конференции «Экология — образование, наука и промышленность» (Белгород, 2002 г.), XI Международном симпозиуме «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье» (Алушта, 2002 г.), VI Международной научно-практической конференции «Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов» (Белгород, 2002 г.), университетских конференциях и семенарах (2000 — 2003 гг.).
По материалам результатов исследования опубликовано 14 работ.
8
Личный вклад соискателя выразился в проведении полевого и лабораторных экспериментов, а так же в статистической обработке результатов и интерпретации полученных данных.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 145 страницах и состоит из введения, четырех глав, содержит 35 таблиц, 11 рисунков, из них 2 фотографии, а также имеет одну таблицу в приложении. Библиографический список включает 281 наименование, в том числе 145 на иностранных языках.
Основные положения, представленные к защите.
1. Влияние основных признаков на урожайность зеленой массы кормовых бобов дифференцируется в зависимости от высоты растения.
2. Урожай семян определяется преимущественно числом плодов, массой и числом семян с растения.
3. Общее число дней вегетации в большей степени зависит от продолжительности периода после цветения.
4. При селекции на повышение урожайности семян детерминантных кормовых бобов необходимо учитывать особенности взаимосвязей количественных признаков, свойственные растениям с данным типом роста.
Глава 1. Краткий обзор сведений о кормовых бобах как объекте
селекции и культуре
1.1. Происхождение и классификация бобов
Бобы — одна из древнейших сельскохозяйственных культур. Выращивать их начали уже в период Неолита в Средиземноморской области и Малой Азии. В конце 5 тыс. до н.э. бобы проникли на восточное побережье Испании. Находки семян, сделанные в Северной Италии датируются бронзовым веком, в Британии - железным. Бобы упомянуты в античной греческой (Гомер) и римской литературе (Плиний). В народных сказках Китая (100 лет до н.э.) и Японии (700 лет н.э.) существует описание мелкосеменных форм бобов. В Европу бобы, вероятно, были завезены испанцами. С командой Колумба они проникли в Новый Свет. В 16 веке испанцы и португальцы ввели в культуру бобы в Южной и Центральной Америке и Мексике. Находки семян бобов в России (в раскопках в Новгороде) датируются 12 веком [70].
Бобы - двудольные растения порядка бобовоцветных (Fabales Nakai., Leguminales Jones), относятся к семейству бобовых {Fabaceae Lindl.., Leguminosae Juss.), к одному из крупных подсемейств - собственно бобовые или мотыльковые {Faboideae, Papilionatae DC), трибе Viciae Bronn, роду виковых {Vicia L.), виду Vicia faba L. (синонимы Faba bona Medic, Faba vulgaris Moench., Faba sativa Bernh.).
Наличие таких характерных признаков, как положение рубчика на переднем конце семени, замена обычного у виковых усика острием, прямой и крепкий стебель и т.д., прежде давал повод обособлять бобы в отдельный род Faba [50]. Хотя еще Турнефор выделил бобы в самостоятельный род Faba, a Линней объединил род Vicia с родом Faba и описал бобы как вид Vicia faba, положив в основу внутривидовой классификации величину и форму семян. На основе этого он выделил у вида Vicia faba две группы: minor - мелкосеменную и major - крупносеменную [50].
10
В 1807 году Persoon выделил третью группу — среднесеменную (equina). Это деление на группы осталось и до настоящего времени [130], мы оформили его в виде таблицы 1.1.
Таблица 1.1 Деление бобов (Vicia faba L.) на группы по массе 1000 семян
Группа бобов Масса 1000 семян Продолжительность периода вегетации Морфологические особенности растений
minor менее 650 г 105-140 дней растения высотой до 200 см
equina 650-950 г ПО-140 дней Высота стебля 70-200 см, высокое расположение бобов (около 45 см)
major более 1000 г 95- 105 дней стебель высотой 50—100 см, низкое прикрепление плодов (до 20 см)
Мелкосеменные бобы часто называют полевыми или кормовыми, среднесеменные - конскими, крупносеменные бобы — овощными или пищевыми [224].
В зависимости от характера строения плода, группы делятся на подгруппы с нежными и грубыми створками [130], каждая из которых далее подразделяется на формы по морфологии семян (табл. 1.2).
Таблица 1.2 Деление группы Vicia faba minor
Minor
Tenuis нежные створки Rigida грубые створки
Nigra - черные округлые семена Orientalis — черные округлые семена
Laterita — латеритные семена Asiatica - латеритные семена
Viridula - зеленоватые семена Agrorum - светлоокрашенные
Violacea — темно-фиолетовые семена
Группа equina также содержит подгруппы с нежными (rugosa) и грубыми (reticulata) створками [130]. Деление группы крупносеменных бобов представлено в таблице 1.3.
11
Деление группы Vicia faba major
Таблица 1.3
Major
Clausa плоды с нежными створками Dehiscens плоды с грубыми створками
Macrosperma - зеленоватые семена Масгосагра - семена латеритные
Antina - темно-фиолетовые семена Macrohloris - зеленоватые семена
Citrina - лимонно-желтый цвет семян Nigra-violacea - темно-фиолетовые семена
Arabika -серые семена Albescens - серо-белые семена
B.C. Муратова (1931) объединила группы minor, equina и major в подвид Ей faba, а также выделила подвид paucijuga, который узко локализован в Индии. Некоторые зарубежные исследователи предлагают подвид paucijuga не выделять вообще [191] или считать его разновидностью [161], но во всем остальном систематики других стран согласны с классификацией, предложенной B.C. Муратовой.
Вид Vicia faba L. является довольно изолированным от других видов рода Vicia. По происхождению наиболее близки бобам дикие виды Vicia narbonensis, V. serratifolia и Vicia Pliniana. Первые два вида имеют сходство с кормовыми бобами в строении цветка, форме листочков и присутствии губчатой паренхимы внутри плода, но они отличаются цитологически: Vicia faba имеет 12 хромосом, а растения других видов — по 14 [278].
Вид Vicia Pliniana был найден ботаником Trabut в Алжире и возведен им в ранг разновидности. B.C. Муратова на основании морфологических особенностей и географической локализации выделила его в отдельный вид. Этот вид является наиболее близким родичем бобов, но практического значения не имеет. Все возделываемые в мире сорта принадлежат к одному виду — бобы конские, который в диком состоянии не обнаружен. Название «конские бобы» (horse bean) было дано по причине использования мелко- и среднесеменных форм на корм лошадям в армии США [224].
12
Согласно учению Н.И.Вавилова (1926) о центрах происхождения культурных растений, культура бобов возникла и получила свое дальнейшее развитие в области, ограниченной с запада Атлантическим океаном, а с востока - Гималаями. Первенствующее значение в формировании вида и его дифференциации принадлежит Юго-западной Азии, поскольку здесь сконцентрировано наибольшее разнообразие форм. Средиземноморье является центром образования и развития крупносемянной группы [14,15,100].
Дифференциальное изучение признаков в их эволюции с учетом количественных, морфологических и биологических различий, образовавшихся под влиянием среды и отбора, привело к установлению 17 эколого-географических групп: Индийской, Кашмирской, Белуджистанской, Памиро-Бадахшанской, Иранской, Горно-Дагестанской, Сванетской, Сирийской, Египетской, Средиземноморской, Горно-Африканской, Южноевропейской, Западноевропейской, Среднеевропейской, Бореальной, Японо-Китайской и Абиссинской.
Современные ученые выделяют 6 крупных региональных экотипов: приморский - растения с полегающим стеблем, нерастрескивающимися плодами и крупными семенами; континентальный — с крепким стеблем и растрескивающимися плодами; северный - скороспелый с низким стеблем и большим числом плодов; индийский — с очень мелкими семенами; высокогорный - скороспелый, с мелкими семенами; иранский - с высоким и хорошо облиственным ветвистым стеблем [130].
Эти группы кормовых бобов служат исходным материалом для селекции с целью улучшения имеющихся сортов и для получения всего многообразия типов.
1.2.Морфологические признаки и особенности
Кормовые бобы (Vicia faba L.) относятся к однолетним травянистым растениям, которые имеют стержневую корневую систему.
13
Корень - проникает в почву на глубину до 150 см. Боковые ответвления охватывают большой объем почвы. Основное количество придаточных корней находится в пахотном горизонте [107].
Клубеньки на корнях образуются на 5-8-ой день после всходов. Их количество и масса возрастают до фазы образования бобов в среднем ярусе [13,30]. Учеными установлена тесная корреляция между сухой массой клубеньков, стеблей и корней [237]. В оптимальных условиях симбиоза на одном растении формируется до 200-300 клубеньков. Нарастание сухого веса клубеньков до фазы цветения идет интенсивно в интервале температур от +7-9 до +18-22°С и влажности почвы 50-65% полной влагоемкости. При температуре ниже +5°С в зоне корней происходит угнетение роста клубеньков. Интенсивная фиксация азота отмечается в фазу образования бобов и продолжается до полного налива семян в верхних бобах. Активный симбиотический потенциал достигает 35-40 тыс.кг • дней/га (тысяч килограмм за определенное количество дней с гектара), что намного больше, чем у других зернобобовых культур [90,257,259].
Стебель четырехгранный, полый, устойчивый к полеганию, хорошо облиственный. По высоте стебля растения могут быть карликовые (10 см), низкие (10-45 см), средние (45 - 90 см) и высокие (выше 90 см). Низкорослые бобы называют «пешие», они более скороспелые, высокие - «коловые». Длина междоузлий также различна: короткие - до 2 см, длинные - до 5,5 см. По толщине стебель может быть толстый (1 см) и тонкий (0,5 см). Ветвление свойственно всем мелкосеменным сортам [48].
Листья сложные парноперистые, мясистые, голые, сизо-зеленые. Верхушечный усик редуцирован в остроконечие. Морфологическая ярусность листьев отражает стадийную разнокачественность тканей стебля, по которой листья кормовых бобов можно условно разделить на листья вегетативной и генеративной сферы. Нижние листья 1-парные, средние 2-парные, верхние 3-, 4-парные. Листочки по величине делят на: узкие — до 3 см, широкие — до 5 см,
14
короткие - 5-7 см, длинные - 7-8 см. Прилистники бывают мелкие (1,4—1,6 см) и крупные (2,1-2,5 см). Они могут быть с антоциановым пятном или без него.
Цветки появляются в пазухах листьев на коротких цветоножках, собраны в кисть и имеют приятный аромат. Кисти зацветают снизу вверх по стеблю, таков же порядок зацветания цветков в кисти.
Наиболее типичная для бобов окраска цветка - белая с черными или темно-фиолетовыми пятнами на крыльях, хотя существует желтая, красная, коричневая и чисто белая. Пазушные цветки крупные - 2,5-3,5 см. Их размер зависит от положения в кисти: верхние всегда уступают в размере расположенным ниже.
В кисти образуется разное количество цветков: малоцветковая кисть имеет 2 цветка, среднецветковая — 5, многоцветковая — 8—10 цветков. Наиболее распространены соцветия с 5-6-ю цветками, реже с 2-3 (f. griseoviridis) и с 10 цветками (f. agrorum). Первые кисти на растениях обычно малоцветковые. У позднеспелых сортов многоцветковых кистей больше, чем у раннеспелых [66].
Кормовые бобы в своей антэкологии тесно связаны с пчелами и шмелями (термин «антэкология» обозначает раздел ботаники, изучающий механизмы перекрестного опыления), что объясняется длительным эволюционным изменением тела насекомого и цветка бобов, как единой морфолого-функциональной системы, под воздействием естественного отбора. Парус (флаг) длиннее крыльев (весел) и служит для привлечения насекомых. В состоянии бутона он облекает крылья и лодочку. Крылья, сильно вытянутые вперед, заключают между собой лодочку и находятся в теснейшем с ней соединении при посредстве складок и углублений. В лодочке скрыт генеративный аппарат: 1 свободная и 9 сросшихся нитями тычинок. Пыльца 3-х поровая, длиной 27-56, шириной 26,2-32,4 мкм [43]. Столбик, согнутый под прямым углом к завязи, под округлым рыльцем опушен, имеет так называемую «щеточку», которая при отгибании лепестков «выметает» пыльцу и наносит ее на тело насекомого.
15
Плоды — апокарпные многосемейные сухие бобы. Малосеменные плоды имеют 2-3 семени, многосеменные - до 6-8. При созревании плоды приобретают бурый или черный цвет. По форме, плоды бывают плоские, плоско-вальковатые, прямые и согнутые. По величине мелкие — 4-6 см, средние - 7-10 см, крупные -14-20 см. Поверхность боба может быть морщинистой, гладкой, бугорчатой и ровной. При созревании, бобы делятся на 2 группы: с растрескивающимися и нерастрескивающимися створками. Растрескивание плодов у кормовых бобов — естественное эволюционное приспособление дикорастущих растений к расселению и расширению ареала. Механизм раскрывания створок бобов связан с особенностями анатомического строения перикарпия, а именно, с наличием хорошо развитого пергаментного слоя. У некоторых форм кормовых бобов наблюдается полное отсутствие растрескивания плодов, что объясняется многовековым селекционным воздействием [3,41]. Достижение такого результата не является необходимым в условиях Европейской равнины, так как плоды здесь растрескиваются только при перестое.
Позднеспелые формы закладывают плоды на высоте 30-40 см от поверхности почвы, что является преимуществом перед скороспелыми сортами, у которых низкое прикрепление бобов ведет к серьезным затруднениям при уборке и потерям урожая.
Семена бобов крупные и содержат большой запас питательных веществ, хранилищем для которых являются две сильно развитые семядоли. В период прорастания в зародыше семени имеются зачаточный корешок, подсемядольное колено и почечка, состоящая из 2-х низовых и 1-2-х настоящих, зачаточных листьев. Большой запас питательных веществ, и хорошая дифференциация почечки зародыша, обусловливают быстрое прохождение стадийного развития и этапов органогенеза [113]. При этом стадии и этапы часто могут проходить в неблагоприятных условиях. Процесс формирования семян делят на 3 этапа:
16
1) 21—24 дня после оплодотворения — образование эндосперма и проэмбриона, семена этого периода не прорастают;
2) 24-42 дня - организация зародыша;
3) после 42 дней — всхожесть семян максимальна.
Твердость семян на втором этапе объясняется наличием в зародыше большого числа ингибиторов (валина, аспарагина), появление ее на третьем этапе связано со структурными изменениями [9]. Твердосемянность, как биологический адаптивный признак, обеспечивающий выживание в неблагоприятных условиях, для кормовых бобов не типична. Однако, в зависимости от метеорологических условий года количество твердых семян может значительно увеличиться [88]. Кроме того, семена, собранные с верхних ярусов, отличаются меньшим весом и более высокой твердостью, чем семена с нижерасположенных ярусов [170]. Тщательному изучению твердосемянных генотипов посвящены исследования индийских ученых [201].
Для формирования и созревания плодов и семян у кормовых бобов особенно большую роль играют листья, вернее продукты их фотосинтеза, в пазухах которых они непосредственно закладываются [112]. Известно, что 38% содержащегося в семенах общего азота перераспределяется из вегетативных частей растений [166].
Окраска семян очень разнообразная. У большинства сортов семена светлые, но имеются формы с семенами черного, фиолетового, зеленого, темно-серого, коричневого и вишневого цвета. Семена, темнеющие под влиянием света и других условий, не теряют всхожесть [100], однако, это свидетельствует о наличии в них танина.
Окраска рубчика семян может быть белая, латеритная (розоватая) и черная. По длине он может быть короткий - 0,3 см, средний - 0,6 см и длинный 1,1 см. Форма семян вальковатая, плоская и округлая. По величине семена делятся на мелкие - около 1 см, средние 2 см и крупные — 2-4 см.
Элиминация репродуктивных органов происходит на разных этапах
17
онтогенеза, но чаще в виде увядших цветков и неоплодотворенных завязей (65-100%), реже в фазе формирующихся плодов (0-34%) и совершенно не опадают бобы, достигшие фазы спелости [87].
1.2.1. Особенности роста, цветения и опыления бобов Особенности роста. Для современных сортов кормовых бобов характерен индетерминантный габитус - то есть вегетативный рост, продолжается после фазы формирования бобов и до конца вегетационного периода. Самый интенсивный рост и максимальная листовая поверхность наблюдаются в период начала образования плодов (3,5-4,0 см/сут). В первые дни роста доля листьев в общем весе растения значительно больше, чем доля стебля. К началу цветения растения накапливают примерно половину урожая зеленой массы. Поздние сорта на конец вегетации накапливают больше зеленой массы, чем раннеспелые.
Фотосинтетический потенциал кормовых бобов высок относительно других зернобобовых, что связано с большей продолжительностью активной фотосинтетической деятельности и значительной площадью листьев, и в среднем равен 1,2 млн.кв.м • дней/га (миллионов квадратных метров за определенное количество дней с гектара). Чистая продуктивность фотосинтеза кормовых бобов равна 4,2 г/кв.м [5,6].
Прирост зеленой массы и сухого вещества по периодам вегетации является производной фотосинтетического потенциала и чистой продуктивности фотосинтеза. Растения с максимально возможной площадью листовой поверхности на ранних фазах вегетации отличаются высоким уровнем продуктивности.
Особенности цветения. Цветение начинается рано — примерно через месяц после появления всходов и продолжается до налива нижних бобов, во влажное лето - до осенних заморозков. Одно растение цветет в зависимости от климатических факторов 2—3 недели, срок цветения удлиняется при влажной и холодной погоде и укорачивается во время засухи. От стадии зеленого бутона |
